معلومة

ما هي بعض الأمثلة الكلاسيكية للتكيف المحلي؟

ما هي بعض الأمثلة الكلاسيكية للتكيف المحلي؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

سؤال

هل يمكنك إعطاء قائمة بأمثلة كلاسيكية (كتابية) للتكيفات المحلية؟


كيف تجيب

لا تحتاج الأمثلة بالضرورة إلى تضمين الدليل الذي يدعم هذا المثال المحدد للتكيف المحلي. وصف بسيط للتكيف المحلي (على سبيل المثال يتغير لون المعطف من الأسود على التربة الداكنة إلى الأبيض على التربة الخفيفة) وشرح موجز للسبب (على سبيل المثال لأن التمويه الجيد يمنع الافتراس من الصقور) كافٍ.

أعتقد أن قائمة من 10 أمثلة أو أكثر ستكون رائعة.

تعريف التكيف المحلي

لاحظ أنني أعرّف هنا التكيف المحلي باعتباره مجموعة سكانية فرعية متكيفة تفاضليًا من نوع واحد (مع تدفق الجينات الموجود بين المجموعات السكانية الفرعية خاصةً للأنواع التي تتكاثر جنسيًا).

تبرير السؤال

لقد وجدت صعوبة بالغة في العثور على مثل هذه القائمة على الإنترنت. أعتقد أنه يمكن أن يكون منشورًا ذا قيمة بالنسبة للكثيرين.

أمثلة

تتضمن أمثلة التكيف المحلي (التي يمكنك إضافتها في إجابتك مع الوصف) تمويه فئران الشاطئ ، والتكيف مع الارتفاع في التبت وتمويه العثة المتقطعة.


التكيف هو تغيير في سمة كاستجابة للاختيار. كما تسأل عن التكيف المحلي أفترض أنك تريد أمثلة حيث تكون المجموعات الفرعية إما تخضع لانتقاء مختلف وتتكيف بشكل مختلف ، أو الحالات التي تخضع فيها المجموعات الفرعية لانتقاء مشابه ولكن ليس جميعها لديها التنوع الجيني الضروري للتطور ، أي أن الانتقاء تسبب في التمايز بين المجموعات الفرعية السكان. يمكن أن يؤدي التكيف المحلي إلى درجات متفاوتة من الاختلاف ، لذلك قد يكون من المفيد في بعض الأمثلة استكشاف أحداث الانتواع. إليك بعض الأمثلة:

السلاحف في غالاباغوس

هناك نوعان من الأشكال العامة لقشرة السلاحف في جزر غالاباغوس. في الجزر ذات الغطاء النباتي المنخفض ، يبدو أن السلاحف قد طورت أعناقًا وأطرافًا طويلة وأشكال أصداف مختلفة مما يسمح لها بالوصول بسهولة أكبر.

"من المحتمل أن يكون تشوه القشرة واستطالة الأطراف والرقبة في سرجباك بمثابة حل وسط تطوري بين الحاجة إلى حجم جسم صغير في الظروف الجافة والوصول الرأسي العالي لعروض السيادة."

الصراصير الصامتة

مارلين زوك لديها بعض الأعمال المشهورة عن الصراصير التي تطورت لتكون صامتة في جزيرة هاواي حيث كان الذباب الطفيلي يستخدم المكالمة كطريقة استهداف. إنه مثال رائع على التكيف السريع الذي يحدث تحت الملاحظة في البرية. خلال التسعينيات كان عدد الصراصير في انخفاض نتيجة التطفل. في مرحلة ما ، نشأت طفرة حيث لم تعد الصراصير تنتج الأغاني ، وانتشر هذا الأليل بسرعة وارتدت أعداد الكريكيت بقوة.

أمثلة أخرى محتملة. بعض هذه ليست "أمثلة كلاسيكية" ولكنها تعتبر أمثلة مثيرة للاهتمام مع ذلك.

  • تلون العثة بالفلفل استجابة للثورة الصناعية
  • فقر الدم المنجلي والملاريا
  • الانتقاء الاصطناعي في المحاصيل والماشية والحيوانات الأليفة
  • عصافير داروين
  • مقاومة المضادات الحيوية في الأمراض. التجاوب مع مبيدات الآفات ومبيدات الأعشاب ؛ مقاومة الأمراض الفريدة / الأكثر شيوعاً في المجموعات السكانية الفرعية
  • التكاثر الموسمي والمستمر حسب الأنواع الموجودة في كل من المناخات المعتدلة والاستوائية
  • تكيفت جزيرة ستيفنز رين مع الحياة بدون حيوانات مفترسة ، ثم فشلت في التكيف مع الحياة مع الحيوانات المفترسة
  • تلوين بومة الحظيرة في جميع أنحاء أوروبا
  • ديناميكيات التطور المشترك للمفترس والفريسة كما أوضحتها أسماك الغابي في ترينيداد وتوباغو
  • ذبابة الفاكهة سوداء البطن والتكيف مع الأطعمة القائمة على النشا والمالتوز
  • التكيف مع الملوحة المختلفة عبر التدرجات في الكائنات البحرية

أمثلة التكيف في علم الأحياء

أمثلة التكيف في علم الأحياء الكلمات الرئيسية بعد تحليل النظام يسرد قائمة الكلمات الرئيسية ذات الصلة وقائمة المواقع ذات المحتوى ذي الصلة ، بالإضافة إلى أنه يمكنك معرفة الكلمات الرئيسية الأكثر اهتمامًا بالعملاء على هذا الموقع


مقدمة

غالبًا ما تختلف قوى الانتقاء الطبيعي في الفضاء ، مما يؤدي إلى تفاعلات النمط الجيني × البيئة من أجل اللياقة الداروينية. في حالة عدم وجود قوى وقيود أخرى مثل اختيار متشعب يجب أن يتسبب كل مجتمع محلي (ديم) في تطوير سمات توفر ميزة في ظل ظروفه البيئية المحلية (التي نشير إليها باسم موطنها) ، بغض النظر عن عواقب هذه السمات على اللياقة في الموائل الأخرى. ما يجب أن ينتج عنه ، في غياب القوى والقيود الأخرى ، هو نمط مثل أن الأنماط الجينية المقيمة في كل ديم ستتمتع في المتوسط ​​بملاءمة نسبية أعلى في بيئتها المحلية مقارنة بالأنماط الجينية الناشئة من الموائل الأخرى. هذا النمط والعملية المؤدية إليه هو التكيف المحلي (Williams 1966). قد يتم إعاقة التكيف المحلي من خلال تدفق الجينات ، مما يربكه الانجراف الجيني ، ويقابله الانتقاء الطبيعي بسبب التقلب البيئي الزمني ، ويقيده نقص التباين الجيني أو البنية الجينية للسمات الأساسية. وهكذا ، على الرغم من أن الانتقاء الطبيعي المتباين هو القوة الدافعة ، فإن هذه القوى الأخرى ، ولا سيما تدفق الجينات ، هي جوانب متكاملة لعملية التكيف المحلي. بسبب تلك القوى الأخرى ، فإن نمط التكيف المحلي ليس نتيجة ضرورية للتطور في ظل الانتقاء المكاني المتباين.

نحتفظ بمصطلح "التكيف المحلي" للأنماط والعمليات التي تمت ملاحظتها عبر مجموعات سكانية محلية من نفس النوع مرتبطة ، على الأقل بشكل محتمل ، عن طريق التشتت وتدفق الجينات. هذا يؤكد التوتر بين تأثير التمايز المحتمل للانتقاء الطبيعي وتأثير التجانس لتدفق الجينات. من أجل الراحة ، نشير في جميع أنحاء هذه الورقة إلى السكان المحليين باسم demes ، وإلى جميع السكان المنظمين مكانيًا (أي مجموعة من المجموعات السكانية) على أنها استقلاب. ومع ذلك ، فإن الانقراض يمحو تجمعات الجينات المكيفة محليًا ، لذا فإن ديناميكيات الانقراض والاستعمار ، والتي هي السمة المميزة لعمليات الاستقلاب من نوع ليفينز (Hanski 1999) ، غير مواتية للتكيف المحلي. علاوة على ذلك ، لا يقتصر مفهوم التكيف المحلي على بيئة غير مكتملة. قد تكون وحدات demes منفصلة في بقع موائل محددة جيدًا ، أو قد تمثل وحدات أخذ عينات عشوائية في نطاق الأنواع المستمر. وبالمثل ، قد يكون التباين المكاني في البيئة منفصلاً ، مع العديد من أنواع الموائل المميزة ، أو قد يتكون من تدرجات بيئية مستمرة ، حيث يمثل "الموطن" الظروف عند نقطة معينة من التدرج.

من الواضح أن دراسة التكيف المحلي تدخل في مجال دراسة التكيف بشكل عام ، ولكن هناك بعض الجوانب المحددة. بشكل عام ، يعد التكيف سمة نمطية تم تصميمها وظيفيًا عن طريق الانتقاء الطبيعي السابق ، والتي تعمل على تحسين اللياقة الداروينية بالنسبة إلى السمات البديلة (Williams 1966). وبالتالي ، فإن دراسة التكيف تتطلب النظر في الجانب التاريخي ، أي المقارنة بين السكان المشتق والمتكيف مع أسلافهم الأقل تكيفًا (على سبيل المثال Korona 1996 Travisano & Rainey 2000). هذا عادة غير ممكن تقدم دراسة التكيف المحلي البديل الأكثر جدوى للمقارنة بين السكان المحليين ، والتي تطورت في ظل ظروف مختلفة. في حالة عدم وجود انتقاء طبيعي متشعب (أي غير متجانس مكانيًا) ، من المتوقع أن يتم طمس التمايز الجيني في السمات المتعلقة باللياقة من خلال تدفق الجينات. لذلك ، يجب أن يكون التكيف المحلي في مجموعة من العناصر المرتبطة بتدفق الجينات ناتجًا عن الانتقاء الطبيعي المستمر (أو الحديث جدًا) المرتبط بالاختلافات في الظروف البيئية التي يمر بها مختلف الفئات. في المقابل ، سوف تميل السمات التي تكون قابلة للتكيف بشكل غير مشروط إلى أن تصبح ثابتة داخل النوع. بمجرد أن تصبح السمة ثابتة وراثيًا ، قد يستمر التعبير عنها حتى إذا تسبب التغيير البيئي في فقدانها لمزاياها أو أصبحت ضارة (Stearns 1994). لذلك ، في دراسات التكيف المحلية ، غالبًا ما يكون من الممكن تحديد القوى الانتقائية في العمل ، بينما في دراسات التكيف الكلاسيكية قد لا يكون هذا ممكنًا بعد الآن (Williams 1993). وقد جعل هذا دراسات التكيف المحلية نموذجًا لاختبار الفرضيات حول التكيفات التي يعتقد أن عوامل بيئية معينة تفضلها (Reznick & Ghalambor 2001). تشمل الأمثلة تطور تاريخ الحياة استجابةً للافتراس (مثل Reznick & Endler 1982) ، والتباين الجغرافي في استراتيجيات الإيقاف (مثل Bradford & Roff 1995) ، وعلم الفينولوجيا الإنجابية على الأنواع المضيفة البديلة (مثل Filchak وآخرون. 2000) ، أو أنواع الإشارات المستخدمة في التعلم المكاني اعتمادًا على استقرار البيئة (مثل Girvan & Braithwaite 1998).

العديد من الجوانب الأخرى للتكيف المحلي تجعل دراستها مثيرة للاهتمام بشكل خاص في السياق العام للتطور التكيفي في التجمعات الطبيعية. أولاً ، يعيق تدفق الجينات التكيف المحلي. لذلك ، فإن وجود نمط من التكيف المحلي على الرغم من تدفق الجينات يشهد على قوة الانتقاء الطبيعي التي تفرضها عوامل بيئية معينة. ثانيًا ، من الممكن أحيانًا استنتاج عمر ديم من البيانات الجيولوجية أو التاريخية ، وهذا يسمح للشخص بتقدير معدل التغير التطوري التكيفي (على سبيل المثال Stearns 1983 Gomi & Takeda 1996). ثالثًا ، تم التعرف على التكيف المحلي كآلية مهمة للحفاظ على التنوع الجيني (راجعه Felsenstein 1976 Hedrick وآخرون. 1976 هيدريك 1986). أخيرًا ، هناك عدد من السيناريوهات الخاصة بالانتواع الخيفي والتماثلي (راجعه Schluter 2001 Turelli وآخرون. 2001 فيا 2001) خصص للتكيف المحلي دورًا حاسمًا في بدء تباعد الأنواع الأولية.

هذه الورقة هي محاولة لمراجعة القضايا المفاهيمية ذات الصلة بدراسات التكيف المحلية. ليس المقصود منه أن يكون ملخصًا لأدبيات التكيف المحلية الحالية التي نستخدمها أمثلة مختارة لتوضيح نقاط محددة. في القسم التالي ، نراجع بإيجاز النظرية الجينية السكانية ذات الصلة بالتكيف المحلي. ثم نناقش الزرع المتبادل وتجارب الحديقة الشائعة المصممة لاكتشاف نمط التكيف المحلي في نمط تفاعل deme × الموائل من أجل اللياقة. أخيرًا ، نقوم بمراجعة أسئلة البحث ومقارباته لدراسة عمليات التكيف المحلي. نختتم بدعوة لإجراء دراسات تتناول بشكل مباشر تنبؤات النظرية حول مقدار التكيف المحلي الذي ينبغي توقعه في ظل أي ظروف.


محتويات

التكيف هو حقيقة ملحوظة في الحياة يقبلها الفلاسفة ومؤرخو الطبيعة منذ العصور القديمة ، بصرف النظر عن آرائهم حول التطور ، لكن تفسيراتهم اختلفت. لم يعتقد إيمبيدوكليس أن التكيف يتطلب سببًا نهائيًا (غرضًا) ، لكنه اعتقد أنه "حدث بشكل طبيعي ، حيث نجت مثل هذه الأشياء". لم يؤمن أرسطو بالأسباب النهائية ، لكنه افترض أن الأنواع ثابتة. [1]

في اللاهوت الطبيعي ، تم تفسير التكيف على أنه عمل إله وكدليل على وجود الله. [2] يعتقد ويليام بالي أن الكائنات الحية تكيفت تمامًا مع الحياة التي تعيشها ، وهي حجة ألقت بظلالها على جوتفريد فيلهلم ليبنيز ، الذي جادل بأن الله قد خلق "أفضل ما في العوالم الممكنة". إن هجاء فولتير الدكتور بانجلوس [3] هو محاكاة ساخرة لهذه الفكرة المتفائلة ، كما جادل ديفيد هيوم ضد التصميم. [4] إن رسائل بريدجووتر هي نتاج علم اللاهوت الطبيعي ، على الرغم من أن بعض المؤلفين تمكنوا من تقديم أعمالهم بطريقة محايدة إلى حد ما. تم الاستهزاء بالسلسلة من قبل روبرت نوكس ، الذي كان يحمل آراء شبه تطورية ، باسم رسائل بيلجووتر. كسر تشارلز داروين التقليد بالتشديد على العيوب والقيود التي حدثت في عالم الحيوان والنبات. [5]

اقترح جان بابتيست لامارك ميلًا لأن تصبح الكائنات الحية أكثر تعقيدًا ، بحيث تصعد سلم التقدم ، بالإضافة إلى "تأثير الظروف" ، والتي يتم التعبير عنها عادةً على النحو التالي: استخدام وإهمال. [6] هذا العنصر الفرعي الثاني من نظريته هو ما يسمى الآن لاماركية ، وهي فرضية تطورية أولية لوراثة الخصائص المكتسبة ، وتهدف إلى شرح التكيفات بالوسائل الطبيعية. [7]

مؤرخون طبيعيون آخرون ، مثل بوفون ، وافقوا على التكيف ، وقبل بعضهم أيضًا التطور ، دون التعبير عن آرائهم حول الآلية. يوضح هذا الميزة الحقيقية لداروين وألفريد راسل والاس ، وشخصيات ثانوية مثل هنري والتر بيتس ، لطرح آلية لم تُلمح أهميتها إلا من قبل. بعد قرن من الزمان ، قدمت الدراسات الميدانية التجريبية وتجارب التكاثر من قبل أشخاص مثل إي بي فورد وثيودوسيوس دوبزانسكي دليلاً على أن الانتقاء الطبيعي لم يكن `` المحرك '' وراء التكيف فحسب ، بل كان قوة أقوى بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. [8] [9] [10]

لا يمكن فهم أهمية التكيف إلا فيما يتعلق بالبيولوجيا الكلية للأنواع.

ما التكيف هو تحرير

التكيف هو في المقام الأول عملية وليس شكل مادي أو جزء من الجسم. [12] يمكن أن يوضح الطفيلي الداخلي (مثل حظ الكبد) التمييز: قد يكون لهذا الطفيلي بنية جسدية بسيطة جدًا ، ولكن مع ذلك فإن الكائن الحي يتكيف بدرجة كبيرة مع بيئته الخاصة. من هذا ، نرى أن التكيف ليس مجرد مسألة سمات مرئية: في مثل هذه الطفيليات ، تحدث تكيفات حرجة في دورة الحياة ، والتي غالبًا ما تكون معقدة للغاية. [13] ومع ذلك ، كمصطلح عملي ، غالبًا ما يشير مصطلح "التكيف" إلى أ المنتج: سمات الأنواع التي تنتج عن هذه العملية. يمكن تسمية العديد من جوانب الحيوان أو النبات بشكل صحيح بالتكيفات ، على الرغم من وجود دائمًا بعض الميزات التي تظل وظيفتها موضع شك. باستخدام المصطلح التكيف للتطور معالجة، و سمة تكيفية بالنسبة للجزء أو الوظيفة الجسدية (المنتج) ، يمكن للمرء أن يميز بين معنيين مختلفين للكلمة. [14] [15] [16] [17]

التكيف هو إحدى العمليتين الرئيسيتين اللتين تفسران التنوع الملحوظ للأنواع ، مثل الأنواع المختلفة من عصافير داروين. العملية الأخرى هي الانتواع ، حيث تنشأ أنواع جديدة ، عادة من خلال العزلة الإنجابية. [18] [19] أحد الأمثلة المستخدمة على نطاق واسع اليوم لدراسة التفاعل بين التكيف والانتواع هو تطور أسماك البلطي في البحيرات الأفريقية ، حيث تكون مسألة العزلة الإنجابية معقدة. [20] [21]

التكيف ليس دائما مسألة بسيطة حيث يتطور النمط الظاهري المثالي لبيئة معينة. يجب أن يكون الكائن الحي قابلاً للحياة في جميع مراحل تطوره وفي جميع مراحل تطوره. هذه الأماكن القيود على تطور تطور الكائنات الحية وسلوكها وبنيتها. القيد الرئيسي ، الذي كان هناك الكثير من الجدل حوله ، هو شرط أن يكون كل تغيير وراثي وظاهري أثناء التطور صغيرًا نسبيًا ، لأن الأنظمة التنموية معقدة ومترابطة للغاية. ومع ذلك ، فليس من الواضح ما الذي يجب أن تعنيه عبارة "صغير نسبيًا" ، على سبيل المثال تعدد الصبغيات في النباتات هو تغيير جيني كبير شائع إلى حد معقول. [22] أصل التعايش الداخلي حقيقية النواة هو مثال أكثر دراماتيكية. [23]

تساعد جميع عمليات التكيف الكائنات الحية على البقاء في بيئاتها البيئية. قد تكون السمات التكيفية هيكلية أو سلوكية أو فسيولوجية. التكيفات الهيكلية هي سمات مادية للكائن الحي ، مثل الشكل وغطاء الجسم والتسليح والتنظيم الداخلي. التكيفات السلوكية هي أنظمة موروثة للسلوك ، سواء موروثة بالتفصيل كغرائز ، أو كقدرة عصبية نفسية على التعلم. تشمل الأمثلة البحث عن الطعام والتزاوج والألفاظ. تسمح التكيفات الفسيولوجية للكائن الحي بأداء وظائف خاصة مثل صنع السم ، وإفراز الوحل ، واتجاه الضوء) ، ولكنها تتضمن أيضًا وظائف أكثر عمومية مثل النمو والتطور ، وتنظيم درجة الحرارة ، والتوازن الأيوني وجوانب أخرى من التوازن. يؤثر التكيف على جميع جوانب حياة الكائن الحي. [24]

تم تقديم التعريفات التالية من قبل عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبزانسكي:

1. التكيف هي العملية التطورية التي يصبح فيها الكائن الحي أكثر قدرة على العيش في موطنه أو موائله. [25] [26] [27] 2. التكيف هي حالة التكيف: الدرجة التي يستطيع بها الكائن الحي العيش والتكاثر في مجموعة معينة من الموائل. [28] 3. أن سمة تكيفية هو جانب من جوانب نمط النمو للكائن الحي الذي يتيح أو يعزز احتمالية بقاء هذا الكائن الحي وتكاثره. [29]

ما التكيف ليس تحرير

يختلف التكيف عن المرونة والتأقلم والتعلم ، وكلها تغيرات خلال الحياة غير موروثة. تتعامل المرونة مع القدرة النسبية للكائن الحي على الحفاظ على نفسه في بيئات مختلفة: درجة تخصصه. يصف التأقلم التعديلات الفسيولوجية التلقائية أثناء الحياة. [30] التعلم يعني تحسين الأداء السلوكي أثناء الحياة. [31]

تنبع المرونة من اللدونة المظهرية ، وقدرة كائن حي له نمط وراثي معين (نوع وراثي) على تغيير نمطه الظاهري (الخصائص التي يمكن ملاحظتها) استجابة للتغيرات في موطنه ، أو الانتقال إلى موطن مختلف. [32] [33] درجة المرونة موروثة ، وتختلف بين الأفراد. يعيش الحيوان أو النبات عالي التخصص فقط في موطن محدد جيدًا ، ويأكل نوعًا معينًا من الطعام ، ولا يمكنه البقاء على قيد الحياة إذا لم يتم تلبية احتياجاته. العديد من الحيوانات العاشبة مثل هذه الأمثلة المتطرفة هي الكوالا التي تعتمد عليها أوكالبتوسوالباندا العملاقة التي تتطلب الخيزران. من ناحية أخرى ، يأكل الاختصاصي مجموعة من الطعام ، ويمكنه البقاء على قيد الحياة في العديد من الظروف المختلفة. ومن الأمثلة على ذلك البشر والجرذان وسرطان البحر والعديد من الحيوانات آكلة اللحوم. ال نزعة التصرف بطريقة متخصصة أو استكشافية موروث - إنه تكيف. بدلاً من ذلك ، تختلف المرونة في النمو: "يكون الحيوان أو النبات مرنًا من الناحية التطورية إذا تم تربيته أو نقله إلى ظروف جديدة ، فإنه يتغير في بنيته بحيث يكون أفضل للبقاء على قيد الحياة في البيئة الجديدة" ، كما كتب عالم الأحياء التطوري جون ماينارد سميث . [34]

إذا انتقل البشر إلى ارتفاعات أعلى ، يصبح التنفس والجهد البدني مشكلة ، ولكن بعد قضاء بعض الوقت في ظروف الارتفاعات العالية ، يتأقلمون مع انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين ، مثل إنتاج المزيد من خلايا الدم الحمراء. القدرة على التأقلم هي تكيف ، لكن التأقلم نفسه ليس كذلك. ينخفض ​​معدل التكاثر ، لكن الوفيات الناجمة عن بعض أمراض المناطق المدارية تنخفض أيضًا. على مدى فترة زمنية أطول ، يكون بعض الناس أكثر قدرة على التكاثر على ارتفاعات عالية من غيرهم. إنهم يساهمون بشكل أكبر في الأجيال اللاحقة ، وبالتدريج عن طريق الانتقاء الطبيعي ، يتكيف جميع السكان مع الظروف الجديدة.لقد حدث هذا بشكل واضح ، حيث أن الأداء الملحوظ للمجتمعات طويلة الأجل على ارتفاعات أعلى أفضل بكثير من أداء الوافدين الجدد ، حتى عندما يكون لدى الوافدين الجدد الوقت للتأقلم. [35]

التكيف واللياقة تحرير

هناك علاقة بين التكيف ومفهوم اللياقة المستخدمة في علم الوراثة السكانية. تتنبأ الاختلافات في اللياقة بين الأنماط الجينية بمعدل التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. يغير الانتقاء الطبيعي الترددات النسبية للأنماط الظاهرية البديلة ، بقدر ما تكون وراثية. [36] ومع ذلك ، فإن النمط الظاهري الذي يتمتع بقدرة عالية على التكيف قد لا يتمتع بلياقة عالية. ذكر Dobzhansky مثال الخشب الأحمر في كاليفورنيا ، والذي يتكيف بدرجة كبيرة ، ولكنه من الأنواع القديمة المعرضة لخطر الانقراض. [25] علق إليوت سوبر على أن التكيف كان مفهومًا بأثر رجعي لأنه يتضمن شيئًا عن تاريخ السمة ، في حين أن اللياقة تتنبأ بمستقبل السمة. [37]

1. اللياقة النسبية. متوسط ​​مساهمة الجيل القادم من خلال التركيب الوراثي أو فئة من الأنماط الجينية ، بالنسبة إلى مساهمات الأنماط الجينية الأخرى في السكان. [38] يُعرف هذا أيضًا باسم اللياقة الداروينية, معامل الاختيار، وشروط أخرى. 2. اللياقة المطلقة. المساهمة المطلقة للجيل القادم من خلال التركيب الوراثي أو فئة الأنماط الجينية. تُعرف أيضًا باسم المعلمة Malthusian عند تطبيقها على السكان ككل. [36] [39] 3. التكيف. مدى ملاءمة النمط الظاهري لمكانته البيئية المحلية. يمكن للباحثين في بعض الأحيان اختبار ذلك من خلال عملية زرع متبادلة. [40]

اقترح سيوال رايت أن السكان يحتلون القمم التكيفية على مشهد للياقة البدنية. للتطور إلى قمة أخرى أعلى ، يجب أن يمر السكان أولاً عبر وادي من المراحل الوسيطة غير القادرة على التكيف ، وقد يكونون "محاصرين" على قمة لم يتم تكييفها بالشكل الأمثل. [41]

التكيف هو قلب وروح التطور.

التغييرات في الموائل تحرير

قبل داروين ، كان يُنظر إلى التكيف على أنه علاقة ثابتة بين الكائن الحي وموطنه. لم يكن موضع تقدير أنه مع تغير المناخ ، تغير كذلك الموائل وتغير الموائل ، وكذلك تغيرت الكائنات الحية. أيضًا ، تخضع الموائل للتغييرات في الكائنات الحية الخاصة بها: على سبيل المثال ، غزوات الأنواع من مناطق أخرى. دائمًا ما تتغير الأعداد النسبية للأنواع في موطن معين. التغيير هو القاعدة ، على الرغم من أن الكثير يعتمد على سرعة ودرجة التغيير. عندما يتغير الموائل ، قد تحدث ثلاثة أشياء رئيسية للسكان المقيمين: تتبع الموائل أو التغيير الجيني أو الانقراض. في الواقع ، قد تحدث الأشياء الثلاثة بالتسلسل. من بين هذه الآثار الثلاثة ، لا يؤدي سوى التغيير الجيني إلى التكيف. عندما يتغير الموائل ، ينتقل السكان المقيمون عادةً إلى أماكن أكثر ملاءمة ، وهذه هي الاستجابة النموذجية للحشرات الطائرة أو الكائنات المحيطية ، التي لديها فرصة واسعة (وإن لم تكن غير محدودة) للحركة. [43] هذه الاستجابة الشائعة تسمى تتبع الموائل. إنه أحد التفسيرات المطروحة لفترات الركود الظاهر في السجل الأحفوري (نظرية التوازن المتقطع). [44]

تعديل التغيير الجيني

يحدث التغيير الجيني في مجموعة سكانية عندما يعمل الانتقاء الطبيعي والطفرات على تنوعها الجيني. [45] قد تكون المسارات الأولى لعملية التمثيل الغذائي القائمة على الإنزيم أجزاء من استقلاب نيوكليوتيدات البيورين ، مع كون المسارات الأيضية السابقة جزءًا من عالم الحمض النووي الريبي القديم. بهذه الطريقة ، يتكيف السكان وراثيًا مع ظروفهم. [10] قد تؤدي التغييرات الجينية إلى تراكيب مرئية ، أو قد تضبط النشاط الفسيولوجي بطريقة تناسب الموطن. الأشكال المختلفة لمناقير عصافير داروين ، على سبيل المثال ، مدفوعة بالاختلافات في جين ALX1. [46]

تتغير الموائل والكائنات الحية بشكل متكرر. لذلك ، يترتب على ذلك أن عملية التكيف لا تكتمل أبدًا. [٤٧] بمرور الوقت ، قد يحدث أن تتغير البيئة قليلاً ، وتأتي الأنواع لتناسب محيطها بشكل أفضل وأفضل. من ناحية أخرى ، قد يحدث أن تحدث تغيرات في البيئة بسرعة نسبية ، ومن ثم تصبح الأنواع أقل تكيفًا بشكل جيد. إذا نظرنا إلى هذا الأمر ، فإن التكيف هو وراثي عملية التتبع، والتي تستمر طوال الوقت إلى حد ما ، ولكن بشكل خاص عندما لا يستطيع السكان الانتقال أو لا ينتقلون إلى منطقة أخرى أقل عدائية. بالنظر إلى التغيير الجيني الكافي ، بالإضافة إلى الظروف الديموغرافية المحددة ، قد يكون التكيف كافيًا لإعادة السكان من حافة الانقراض في عملية تسمى الإنقاذ التطوري. يؤثر التكيف ، إلى حد ما ، على كل الأنواع في نظام بيئي معين. [48] ​​[49]

اعتقد لي فان فالين أنه حتى في بيئة مستقرة ، كان على الأنواع المتنافسة أن تتكيف باستمرار للحفاظ على مكانتها النسبية. أصبح هذا معروفًا باسم فرضية الملكة الحمراء ، كما يظهر في تفاعل الطفيلي المضيف. [50]

كان التباين الجيني والطفرة الحالية هي المصادر التقليدية للمواد التي يمكن أن يعمل عليها الانتقاء الطبيعي. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن نقل الجينات الأفقي بين الكائنات الحية في الأنواع المختلفة ، وذلك باستخدام آليات متنوعة مثل أشرطة الجينات والبلازميدات والترانسبوزونات والفيروسات مثل العاثيات. [51] [52] [53]

تحرير التكيف المشترك

في التطور المشترك ، حيث يرتبط وجود نوع واحد ارتباطًا وثيقًا بحياة نوع آخر ، غالبًا ما يتبع التكيفات الجديدة أو "المحسنة" التي تحدث في أحد الأنواع ظهور وانتشار السمات المقابلة في الأنواع الأخرى. هذه العلاقات التكيفية المشتركة ديناميكية في جوهرها ، ويمكن أن تستمر على مسار لملايين السنين ، كما حدث في العلاقة بين النباتات المزهرة والحشرات الملقحة. [54] [55]

تقليد تحرير

قاده عمل بيتس على الفراشات الأمازونية إلى تطوير أول حساب علمي للتقليد ، وخاصة نوع التقليد الذي يحمل اسمه: التقليد الباتيسي. [56] هذا هو التقليد من قبل الأنواع المستساغة من الأنواع غير المستساغة أو الضارة (النموذج) ، ويكتسب ميزة انتقائية حيث تتجنب الحيوانات المفترسة النموذج وبالتالي تقليده أيضًا. وبالتالي ، فإن التقليد هو تكيف ضد الحيوانات المفترسة. مثال شائع في الحدائق المعتدلة هو الحوامة ، وكثير منها - على الرغم من عدم وجود لدغة - تحاكي التلوين التحذيري لغشاء البكارة (الدبابير والنحل). لا يحتاج هذا التقليد إلى أن يكون مثالياً لتحسين بقاء الأنواع المستساغة. [57]

يعتقد بيتس ووالاس وفريتز مولر أن محاكاة باتيسيان وموليريان قدمت دليلاً على عمل الانتقاء الطبيعي ، وهو رأي أصبح الآن معيارًا بين علماء الأحياء. [58] [59] [60]

المفاضلات تحرير

إنها حقيقة عميقة أن الطبيعة لا تعرف أفضل ما في التطور الجيني. هي قصة ضياع ، مؤقت ، حل وسط وخطأ.

كل التكيفات لها جانب سلبي: أرجل الحصان رائعة للركض على العشب ، لكنها لا تستطيع خدش ظهورها.شعر الثدييات يساعد في درجة الحرارة ، لكنه يوفر مكانًا مناسبًا للطفيليات الخارجية التي تفعلها طيور البطريق الوحيدة تحت الماء. التكيفات التي تخدم وظائف مختلفة قد تكون مدمرة لبعضها البعض. تحدث التسوية والتغيير على نطاق واسع ، وليس الكمال. تسحب ضغوط الاختيار اتجاهات مختلفة ، والتكيف الناتج هو نوع من التسوية. [62]

بما أن النمط الظاهري ككل هو هدف الانتخاب ، فمن المستحيل تحسين جميع جوانب النمط الظاهري في نفس الوقت بنفس الدرجة.

ضع في اعتبارك قرون الأيائل الأيرلندية (غالبًا ما يُفترض أن تكون كبيرة جدًا في حجم قرن الوعل وله علاقة قياس تماثل لحجم الجسم). من الواضح أن قرون القرون تعمل بشكل إيجابي للدفاع ضد الحيوانات المفترسة ، ولإحراز الانتصارات في الروتين السنوي. لكنها مكلفة من حيث الموارد. من المفترض أن حجمها خلال الفترة الجليدية الأخيرة اعتمد على الكسب النسبي وفقدان القدرة على التكاثر في تجمعات الأيائل خلال تلك الفترة. [64] كمثال آخر ، يتم تدمير التمويه لتجنب اكتشافه عندما يتم عرض ألوان زاهية في وقت التزاوج. هنا يتم موازنة الخطر على الحياة بضرورة الإنجاب. [65]

السلمندر الذي يسكن التيار ، مثل السمندل القوقازي أو السمندل المخطط بالذهب ، له أجسام طويلة ورفيعة للغاية ، ومتكيفة تمامًا مع الحياة على ضفاف الأنهار الصغيرة السريعة والجداول الجبلية. يحمي الجسم الممدود يرقاتها من الانجراف بواسطة التيار. ومع ذلك ، فإن طول الجسم يزيد من خطر الجفاف ويقلل من قدرة انتشار السمندل كما أنه يؤثر سلبًا على خصوبته. نتيجة لذلك ، يعتبر السمندل الناري ، الأقل تكيفًا بشكل مثالي مع موائل نهر الجبل ، أكثر نجاحًا بشكل عام ، وله خصوبة أعلى ونطاق جغرافي أوسع. [66]

قطار الزينة الخاص بالطاووس (ينمو من جديد في الوقت المناسب لكل موسم تزاوج) هو تكيف مشهور. يجب أن تقلل من قدرته على المناورة والهروب ، ومن الواضح أيضًا أن نموها يكلف موارد الغذاء. كان تفسير داروين لميزته من حيث الانتقاء الجنسي: "هذا يعتمد على الميزة التي يتمتع بها بعض الأفراد على أفراد آخرين من نفس الجنس والنوع ، فيما يتعلق حصريًا بالتكاثر." [67] يسمى نوع الانتقاء الجنسي الذي يمثله الطاووس "اختيار الشريك" ، مع إشارة ضمنية إلى أن العملية تختار الأكثر ملاءمة على الأقل ملاءمة ، وبالتالي لها قيمة البقاء. [68] كان الاعتراف بالانتقاء الجنسي معلقًا لفترة طويلة ، ولكن تمت إعادة تأهيله. [69]

إن التضارب بين حجم دماغ الجنين عند الولادة (والذي لا يمكن أن يكون أكبر من حوالي 400 سم 3 ، وإلا فلن يمر عبر حوض الأم) والحجم المطلوب لدماغ بالغ (حوالي 1400 سم 3) ، يعني دماغ الطفل حديث الولادة غير ناضج تمامًا. الأشياء الأكثر حيوية في حياة الإنسان (الحركة والكلام) يجب أن تنتظر بينما ينمو الدماغ وينضج. هذا هو نتيجة التنازل عن الولادة. يأتي جزء كبير من المشكلة من وضعنا المستقيم على قدمين ، والذي بدونه يمكن تشكيل حوضنا بشكل أكثر ملاءمة للولادة. عانى إنسان نياندرتال من مشكلة مماثلة. [70] [71] [72]

وكمثال آخر ، فإن العنق الطويل للزرافة يجلب الفوائد ولكن بتكلفة. يمكن أن يصل طول رقبة الزرافة إلى مترين (6 أقدام و 7 بوصات). [73] وتتمثل الفوائد في أنه يمكن استخدامه للمنافسة بين الأنواع أو للبحث عن الطعام على الأشجار العالية حيث لا يمكن للحيوانات العاشبة الوصول إليها. التكلفة هي أن العنق الطويل ثقيل ويزيد من كتلة جسم الحيوان ، مما يتطلب طاقة إضافية لبناء العنق وتحمل وزنه. [74]

التكيف والوظيفة جانبان من جوانب مشكلة واحدة.

تعديل ما قبل التكيف

يحدث التكيف المسبق عندما يكون لدى السكان خصائص مناسبة عن طريق الصدفة لمجموعة من الظروف التي لم يتم اختبارها من قبل. على سبيل المثال ، عشب الحبل متعدد الصيغ الصبغية سبارتينا تاونسيندي تتكيف بشكل أفضل من أي من الأنواع الأم لموائلها الخاصة من المستنقعات المالحة والمسطحات الطينية. [76] من بين الحيوانات الأليفة ، يعتبر الدجاج الأبيض ليغورن أكثر مقاومة لفيتامين ب بشكل ملحوظ1 هذا لا يحدث فرقًا عن السلالات الأخرى التي تتبع نظامًا غذائيًا وفيرًا ، ولكن في نظام غذائي مقيد ، قد يكون هذا التكيف المسبق حاسمًا. [77]

قد ينشأ التكيف المسبق لأن السكان الطبيعيين يحملون كمية هائلة من التباين الجيني. [78] في حقيقيات النوى ثنائية الصبغة ، يكون هذا نتيجة لنظام التكاثر الجنسي ، حيث يتم حماية الأليلات الطافرة جزئيًا ، على سبيل المثال ، من خلال الهيمنة الجينية. [79] الكائنات الحية الدقيقة ، بتعدادها الهائل ، تحمل أيضًا قدرًا كبيرًا من التنوع الجيني. تم تقديم أول دليل تجريبي لطبيعة ما قبل التكيف للمتغيرات الجينية في الكائنات الحية الدقيقة من قبل سلفادور لوريا وماكس ديلبروك الذين طوروا اختبار التذبذب ، وهي طريقة لإظهار التقلب العشوائي للتغيرات الجينية الموجودة مسبقًا والتي تمنح مقاومة للعاثيات في الإشريكية القولونية. [80]

الخيار المشترك للسمات الموجودة: تعديل exaptation

نشأت الميزات التي تظهر الآن كتكييفات أحيانًا عن طريق الخيار المشترك للسمات الموجودة ، والتي تطورت لغرض آخر. المثال الكلاسيكي هو عظمية الأذن للثدييات ، والتي نعرفها من الأدلة القديمة والجنينية التي نشأت في الفكين العلوي والسفلي والعظم اللامي لأسلافهم المشابك ، وما زالوا في الخلف جزءًا من أقواس الخياشيم للأسماك المبكرة. [81] [82] الكلمة ابتهاج تمت صياغته لتغطية هذه التحولات التطورية المشتركة في الوظيفة. [83] تطور ريش الطيور من ريش الديناصورات الأقدم بكثير ، [84] والذي ربما كان يستخدم للعزل أو للعرض. [85] [86]

تستخدم الحيوانات بما في ذلك ديدان الأرض والقنادس والبشر بعض تكيفاتها لتعديل محيطها ، وذلك لزيادة فرصها في البقاء على قيد الحياة والتكاثر. ينشئ القنادس السدود والنزل ، ويغيرون النظم البيئية للوديان من حولهم. تعمل ديدان الأرض ، كما لاحظ داروين ، على تحسين التربة السطحية التي تعيش فيها من خلال دمج المواد العضوية. لقد بنى البشر حضارات واسعة النطاق مع مدن في بيئات متنوعة مثل القطب الشمالي والصحاري الساخنة. في جميع الحالات الثلاث ، يساعد بناء وصيانة المنافذ البيئية في دفع الاختيار المستمر لجينات هذه الحيوانات ، في بيئة قامت الحيوانات بتعديلها. [87]

لا يبدو أن بعض السمات تكيفية لأن لها تأثيرًا محايدًا أو ضارًا على اللياقة في البيئة الحالية. نظرًا لأن الجينات غالبًا ما يكون لها تأثيرات متعددة الاتجاهات ، فليس كل السمات قد تكون وظيفية: فقد تكون ما أطلق عليه ستيفن جاي جولد وريتشارد ليونتين ، السمات التي نتجت عن تكيفات متجاورة ، على غرار المناطق المثلثية المزخرفة غالبًا بين أزواج الأقواس في العمارة ، والتي بدأت كميزات غير وظيفية. [88]

الاحتمال الآخر هو أن السمة ربما كانت قابلة للتكيف في مرحلة ما من التاريخ التطوري للكائن الحي ، لكن التغيير في الموائل تسبب فيما كان في السابق تكيفًا ليصبح غير ضروري أو حتى غير قابل للتكيف. تسمى هذه التعديلات بالأثرية. العديد من الكائنات الحية لها أعضاء أثرية ، وهي بقايا هياكل تعمل بكامل طاقتها في أسلافها. نتيجة للتغيرات في نمط الحياة ، أصبحت الأعضاء زائدة عن الحاجة ، وإما أنها لا تعمل أو تنخفض في وظائفها. نظرًا لأن أي هيكل يمثل نوعًا ما من التكلفة على الاقتصاد العام للجسم ، فقد تتحقق ميزة من إزالتها بمجرد أن لا تعمل. أمثلة: ضرس العقل عند الإنسان ، فقدان الصبغة والعيون الوظيفية في حيوانات الكهوف ، وفقدان البنية في الطفيليات الداخلية. [89]

إذا كان السكان لا يستطيعون التحرك أو التغيير بشكل كافٍ للحفاظ على قابليته للبقاء على المدى الطويل ، فمن الواضح أنه سينقرض ، على الأقل في تلك المنطقة. قد تعيش الأنواع أو لا تعيش في أماكن أخرى. يحدث انقراض الأنواع عندما يتجاوز معدل الوفيات على النوع بأكمله معدل المواليد لفترة طويلة بما يكفي لتختفي الأنواع. كانت ملاحظة فان فالين أن مجموعات الأنواع تميل إلى أن يكون لها معدل انقراض مميز ومنتظم إلى حد ما. [90]

مثلما يوجد تكيف مشترك ، هناك أيضًا انقراض مشترك ، فقدان نوع بسبب انقراض نوع آخر يتأقلم معه ، كما هو الحال مع انقراض حشرة طفيلية بعد فقدان عائلها ، أو عند نبات مزهر. يفقد الملقح ، أو عندما تتعطل السلسلة الغذائية. [91] [92]

يثير التكيف قضايا فلسفية تتعلق بكيفية تحدث علماء الأحياء عن الوظيفة والغرض ، لأن هذا يحمل آثارًا للتاريخ التطوري - تلك السمة التي تطورت عن طريق الانتقاء الطبيعي لسبب محدد - وربما للتدخل الخارق للطبيعة - أن السمات والكائنات موجودة بسبب نوايا الإله الواعية . [95] [96] في علم الأحياء الخاص به ، قدم أرسطو علم الغائية لوصف تكيف الكائنات الحية ، ولكن دون قبول النية الخارقة للطبيعة المضمنة في تفكير أفلاطون ، والتي رفضها أرسطو. [97] [98] لا يزال علماء الأحياء المعاصرون يواجهون نفس الصعوبة. [99] [100] [101] [102] [103] من ناحية أخرى ، من الواضح أن التكيف هادف: الانتقاء الطبيعي يختار ما يصلح ويلغي ما لا يصلح. من ناحية أخرى ، يرفض علماء الأحياء عمومًا الهدف الواعي في التطور. أدت هذه المعضلة إلى ظهور نكتة شهيرة لعالم الأحياء التطوري هالدين: "الغائية مثل عشيقة عالم الأحياء: لا يمكنه العيش بدونها ولكنه غير راغب في رؤيته معها في الأماكن العامة". "علق ديفيد هال بأن عشيقة هالدين" لديها تصبح زوجة متزوجة بشكل قانوني. لم يعد علماء الأحياء يشعرون بأنهم ملزمون بالاعتذار عن استخدامهم للغة الغائية التي يتباهون بها ". [104] صرح إرنست ماير أن "التكيف. هو لاحقة نتيجة بدلاً من البحث عن هدف مسبق "، وهذا يعني أن مسألة ما إذا كان شيء ما تكيفًا لا يمكن تحديدها إلا بعد الحدث.


20 أمثلة على الانتقاء الطبيعي

عملية الانتقاء الطبيعي يشير إلى إحدى آليات تطور الأنواع الكائنات الحية، اقترحه تشارلز داروين وألفريد راسل والاس ، وشرحوا من خلالها تصميم الطبيعة.

الانتقاء الطبيعي يحدث بفضل التكيف التدريجي للأنواع مع بيئتها. عندما يكون لدى الأفراد الذين يتمتعون بخصائص معينة معدل بقاء أعلى من غيرهم من أفراد المجتمع ، فإنهم ينقلون هذه الخصائص الجينية الموروثة إلى نسلهم.

تطور

الانتقاء الطبيعي هو الأساس المركزي لكل التغييرات التطورية ، وهو أيضًا العملية التي من خلالها تحل الكائنات الأكثر تكيفًا محل الأقل تكيفًا من خلال التراكم البطيء والتدريجي لـ التغيرات الجينية.

يتم التعرف على مساهمة الفرد في الجيل القادم الفعالية البيولوجية، وهي صفة كمية تشمل العديد من السمات الأخرى ، وتتعلق ببقاء الأصلح والتكاثر التفاضلي للأنماط الجينية المختلفة.

الفرضية الأساسية في الانتقاء الطبيعي هي أن الصفات وراثية، ولكن مع ذلك ، هناك تباين في السمة بين العينات المختلفة. في هذا الطريق، هناك تكيف بيولوجي مع البيئة، وخصائص معينة فقط من الظهورات الجديدة تمتد لتشمل جميع السكان.

الأجيال في تطور دائم ، وهي على وجه التحديد مجموعة من الاختلافات التي تحدث عبر الأجيال التي تشكل عملية تطورية.

أمثلة على الانتقاء الطبيعي

  1. يعتمد تطور الطب بالضبط على حقيقة أنه من خلال استخدام المضادات الحيوية للفيروسات أو البكتيريا ، من الممكن قتل بعضها ، لكن أولئك الذين بقوا على قيد الحياة يصبحون أكثر مقاومة.
  2. الفراء الأبيض لحيوانات القطب الشمالي مما يسمح لها بالاختباء في الثلج.
  3. تمويه الجنادب مما يجعلها تبدو مثل أوراق الشجر.
  4. تحركات ذكور الجانيت ذات الأرجل الزرقاء لجذب رفيقها.
  5. الزرافات التي نجت منها أطول رقبة.
  6. تغير لون الحرباء عندما يكون لديها فريسة ، أو لحماية نفسها.
  7. قد تتداخل عملية الاستنساخ ، التي تتطور باستمرار ولكنها مثبتة بالفعل في الحقائق ، مع الانتقاء الطبيعي.
  8. تتمتع الخنافس البنية بفرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة ، ولديها أحفاد أكثر ، وتزداد أعدادها بشكل متكرر.
  9. حالة مجموع الأنواع التي اختفت وما زالت مستمرة.
  10. الفهود التي نجت الأسرع.
  11. تطور الكائن البشري في أنواع مختلفة تسمى أشباه البشر.
  12. تشوه فك الأفعى لابتلاع أكبر فريسة.
  13. تغير لون بعض العث بدافع الثورة الصناعية في إنجلترا. (هنا تم إحداث التغيير في البيئة من قبل الإنسان)
  14. رقصة التمايل للنحل.
  15. مقاومة بعض الحشرات لمبيدات الحشرات مما يدل على مسألة الانتقاء كمصدر للبقاء.
  16. تم تعديل شكل منقار العصافير بمرور الوقت لأنها تصلب بعد الجفاف مما سمح بتناول بذور أكثر صلابة.
  17. قدرة الانسان على تعلم الكلام.
  18. بساتين الفاكهة القادرة على خداع الدبابير حتى تتزاوج معهم & # 8216 & # 8217.
  19. ثعابين الملك غير السامة التي تحاكي الثعابين المرجانية السامة.
  20. طقوس الخطوبة للطيور.

عملية خطية ومستمرة؟

تتضمن مسألة التطور اعتبارًا إضافيًا لأنه إذا مرت الخصائص على طول العملية التطورية كما هو موضح ، أ التسلسل الخطي للأنواع يمكن تتبعها ، والحصول على ربط كل من المتغيرات الجينية التي كانت تظهر.

تحت هذه الفرضية هي أن السلسلة التطورية تحتها فكرة ؟؟ أ رابط مفقود تم تفسيره ، وهو تباين مفقود لوصف التطور بشكل كامل. ومع ذلك ، هذا ليس ما يحدث: التطور له تداعيات، مع الخلطات بين الأنواع والتعديلات وفقًا لتكيفات مختلفة مع البيئة ، وهو تصحيح يغفل فكرة الحلقة المفقودة.

تعميم الداروينية

تم تكرار مسألة الانتقاء الطبيعي من خلال القياس لمناطق أخرى ، وبالتالي ، فكرة الداروينية أوضح بدقة هذه المناطق ، حيث الأقوى والأكثر قدرة هو الذي يبقى على قيد الحياة بينما تلك التي لم يتم تكييفها لا تفعل ذلك. عندما يتعلق الأمر ب العمليات الاجتماعية، من الواضح أن الداروينية هي حالة قاسية وعدوانية للغاية.

لكي تحدث عملية الانتقاء الطبيعي ، من الضروري أن تكون الفعالية البيولوجية التفاضلية موجودة ، وأن يكون النوع الظاهري متغيرًا ، وأن يحدث هذا الاختلاف من خلال الوراثة.


جينوميات التكيف المحلي في الأشجار: هل خرجنا من الغابة بعد؟

هناك اهتمام كبير بالكشف عن الأساس الجيني للسمات الكامنة وراء الاستجابات التكيفية في أنواع الأشجار ، حيث ستساعد هذه المعلومات في نهاية المطاف في الحفظ والمساعي الصناعية عبر المجموعات السكانية والأجيال والبيئات. بشكل أساسي ، يكون توصيف هذه القواعد الجينية في سياق العمارة الجينية ، والتي تصف العلاقة متعددة الأبعاد بين النمط الجيني والنمط الظاهري من خلال تحديد المتغيرات المسببة ، وموقعها النسبي داخل الجينوم ، والتعبير ، والتأثير متعدد الاتجاهات ، والتأثير البيئي ، والدرجة. من الهيمنة والنشوة والجمع. هنا ، نراجع النظرية المتعلقة بالتكيف المحلي متعدد الجينات ونضع هذه التوقعات في سياقها بطرق تستخدم غالبًا للكشف عن الأساس الجيني للسمات المهمة للحفاظ على الأشجار والصناعة. تشير دراسة استقصائية واسعة النطاق إلى أن معظم سمات الأشجار تظهر عمومًا قابلية وراثية كبيرة ، وهذا التباين الجيني الكمي الكامن (سشارع) منظم بشكل أكبر عبر المجموعات السكانية أكثر من التوقعات المحايدة (Fشارع) في 69٪ من المقارنات عبر الأدبيات ، وغالبًا ما تُظهر الجمعيات أحادية الموقع تأثيرات مقدرة لكل موقع. تشير هذه النتائج معًا إلى أن الاختيار التفاضلي عبر السكان غالبًا ما يعمل على الأنماط الظاهرية للأشجار التي تحتها البنى متعددة الجينات التي تتكون من العديد من مواقع التأثير الصغيرة إلى المتوسطة. باستخدام هذا التوليف ، نسلط الضوء على حدود استخدام مناهج أحادية الموقع فقط لوصف البنى الجينية الأساسية ونغلقها من خلال معالجة العقبات والبدائل الواعدة تجاه هذه الأهداف ، والتعليق على الحالة الحالية لعلم جينوم الأشجار ، وتحديد الاتجاهات المستقبلية لهذا المجال. الأهم من ذلك ، كما نجادل ، لا ينبغي أن يعتمد نجاح المساعي المستقبلية على أوجه القصور في الدراسات السابقة ، بل سيعتمد بدلاً من ذلك على تطبيق النظرية على التجريبية ، والتقارير الموحدة ، وقواعد بيانات الوصول المفتوح المركزية ، والمدخلات والمراجعة المستمرة للمجتمع. ابحاث.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


تأخر الثقافي

يشير المصطلح & # 8220cultural lag & # 8221 إلى حقيقة أن الثقافة تستغرق وقتًا لمواكبة الابتكارات التكنولوجية ، مما يؤدي إلى مشاكل اجتماعية.

أهداف التعلم

قدم مثالاً للتأخر الثقافي باستخدام مثال للتوتر بين الثقافة المادية وغير المادية

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • التأخر الثقافي ليس مجرد مفهوم ، لأنه يتعلق أيضًا بنظرية وتفسير في علم الاجتماع.
  • يساعد في تحديد وشرح المشاكل الاجتماعية وكذلك التنبؤ بالمشاكل المستقبلية.
  • وفقًا لأوجبرن ، فإن التأخر الثقافي هو ظاهرة مجتمعية شائعة بسبب ميل الثقافة المادية للتطور والتغيير بسرعة وبشكل كبير بينما تميل الثقافة غير المادية إلى مقاومة التغيير والبقاء ثابتة لفترة أطول بكثير من الوقت.
  • بسبب الطبيعة المتعارضة لهذين الجانبين للثقافة ، يصبح التكيف مع التكنولوجيا الجديدة أمرًا صعبًا إلى حد ما.

الشروط الاساسية

  • التعاون: فعل الابتكار إدخال الشيء الجديد في العادات والطقوس ونحو ذلك.
  • الثقافة المادية: في العلوم الاجتماعية ، تعتبر الثقافة المادية مصطلحًا تم تطويره في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين ، والذي يشير إلى العلاقة بين القطع الأثرية والعلاقات الاجتماعية.
  • الثقافة غير المادية: على عكس الثقافة المادية ، لا تشمل الثقافة غير المادية أي أشياء مادية أو قطع أثرية. تتضمن أمثلة الثقافة غير المادية أي أفكار ومعتقدات وقيم ومعايير قد تساعد في تشكيل مجتمعنا.

يشير مصطلح التأخر الثقافي إلى فكرة أن الثقافة تستغرق وقتًا لمواكبة الابتكارات التكنولوجية ، وأن المشكلات الاجتماعية والصراعات ناتجة عن هذا التأخر. التأخر الثقافي ليس مجرد مفهوم ، لأنه يتعلق أيضًا بنظرية وتفسير في علم الاجتماع. يساعد التأخر الثقافي في تحديد وشرح المشاكل الاجتماعية والتنبؤ بالمشاكل المستقبلية.

صاغ هذا المصطلح عالم الاجتماع ويليام إف أوغبورن في عمله عام 1922 & # 8220 التغيير الاجتماعي فيما يتعلق بالثقافة والطبيعة الأصلية. & # 8221 وفقًا لـ Ogburn ، يعتبر التأخر الثقافي ظاهرة مجتمعية شائعة بسبب ميل الثقافة المادية للتطور والتغير بسرعة بينما تميل الثقافة غير المادية إلى مقاومة التغيير والبقاء ثابتة لفترة زمنية أطول بكثير. تقترح نظريته عن التأخر الثقافي أن فترة من عدم التوافق تحدث عندما تكافح الثقافة غير المادية للتكيف مع الظروف المادية الجديدة.

بسبب الطبيعة المتعارضة لهذين الجانبين للثقافة ، يصبح التكيف مع التكنولوجيا الجديدة أمرًا صعبًا إلى حد ما. كما أوضح جيمس دبليو وودوارد ، عندما تتغير الظروف المادية ، يتم الشعور بالتغييرات في الثقافة غير المادية أيضًا. لكن هذه التغييرات في الثقافة غير المادية لا تتطابق تمامًا مع التغيير في الثقافة المادية. هذا التأخير هو التأخر الثقافي.

يخلق التأخر الثقافي مشاكل للمجتمع بطرق مختلفة. يُنظر إلى التخلف الثقافي على أنه قضية أخلاقية حاسمة لأن الفشل في تطوير إجماع اجتماعي واسع حول الاستخدامات المناسبة للتكنولوجيا الحديثة قد يؤدي إلى انهيار التضامن الاجتماعي وظهور الصراع الاجتماعي. تميل قضية التأخر الثقافي إلى التخلل في أي نقاش يمكن أن يصبح فيه تنفيذ بعض التكنولوجيا الجديدة مثيرًا للجدل بالنسبة للمجتمع ككل.

الخلايا الجذعية الجنينية البشرية: كمثال على التأخر الثقافي هو الخلايا الجذعية الجنينية البشرية. لدينا التكنولوجيا اللازمة لتحويل الخلايا الجذعية إلى خلايا عصبية ولكننا لم نطور بعد إرشادات أخلاقية وتوافق ثقافي حول هذه الممارسة.


وجدنا على الأقل 10 يتم إدراج مواقع الويب أدناه عند البحث باستخدام أمثلة على التكيف في علم الأحياء في محرك البحث

التعديلات في علم الأحياء أمثلة MooMooMath والعلوم

  • من خلال عملية التدجين ، الذئاب تكيف للعيش مع البشر
  • على الرغم من أن الشيواوا المهتز بعيد كل البعد عن الذئب الشرس ، إلا أن الكلاب لا تزال تمتلك الكثير من ذئب الاقتباسات التي تسمح للذئاب بالنمو في البرية. الاقتباسات هي الصفات التي تزيد أو تقلل من لياقة الكائن الحي.

تعريف التكيف ، أمثلة ، وحقائق أمبير بريتانيكا

Britannica.com DA: 18 السلطة الفلسطينية: 42 رتبة موز: 61

  • في علم الأحياء تم استخدام هذه الفكرة العامة بحيث يكون للتكيف ثلاثة معانٍ
  • أولاً ، بالمعنى الفسيولوجي ، يمكن للحيوان أو النبات التكيف عن طريق التكيف مع بيئته المباشرة - على سبيل المثال ، عن طريق تغيير درجة حرارته أو التمثيل الغذائي مع زيادة الارتفاع.

جمعية التكيف ناشيونال جيوغرافيك

  • يمكن رؤية مثال على التكيف البيولوجي في أجساد الأشخاص الذين يعيشون على ارتفاعات عالية ، مثل التبت. التبتيين تزدهر على ارتفاعات حيث تكون مستويات الأكسجين أقل بنسبة تصل إلى 40 في المائة عن مستوى سطح البحر
  • قد يتسبب استنشاق هواء رقيق في إصابة معظم الناس بالمرض ، لكن أجسام التبتيين قد طورت تغييرات في كيمياء أجسامهم.

التكيفات التشريحية هي سمات مادية تساعد على البقاء

  • العنق الطويل للزرافة هو تكيف تشريحي يسمح لها بالوصول إلى أعلى أوراق شجرة الأكاسيا
  • الأجنحة العريضة والجناح الكبير للكوندور هي تكيفات تشريحية تمكنه من السفر لمسافات كبيرة على درجات حرارة أثناء البحث عن الطعام.

الأنواع الثلاثة لعلم التكيفات البيئية

Sciencing.com DA: 13 السلطة الفلسطينية: 50 رتبة موز: 67

  • سلوكية التكيف هو تغيير يؤثر على طريقة عمل الكائن الحي بشكل طبيعي
  • هذا النوع من التكيف يمكن أن يكون ناتجًا عن تغيير في البيئة المحيطة أو تصرفات أنواع أخرى
  • ل مثال، قد تبدأ الحيوانات المفترسة في الصيد في مجموعات - مما يمنحها ميزة تطورية على الصيادين الفرديين.

ما هي 3 أمثلة و 3 غير مثال على التكيف

Answers.com DA: 15 السلطة الفلسطينية: 50 رتبة موز: 70

  • علم الحيوان أو الحيوان مادة الاحياء احكي عن التكيف مثل مثال سوف اعطي التكيف من الأخطبوط 1 وجد في المياه البحرية 2 له ثمانية أذرع 3 تحتوي ذراعيه على عمود فقري.

عشر حالات مذهلة للتطور والتكيف الحديث

Popsci.com DA: 14 السلطة الفلسطينية: 50 رتبة موز: 70

ملاحظة: هذه الأمثلة تشمل عدة أنواع مختلفة من التغييرات ، بما في ذلك الطفرات الفردية (كما هو الحال مع البشر) ، والسلوكيات المكتسبة (كما هو الحال مع كلاب موسكو) ، والجديد. الاقتباسات


نموذج مفاهيمي يعتمد على البدائل المرصودة للتنوع داخل المحدد

هنا ، نقدم نموذجًا مفاهيميًا يختلف فيه السكان داخل نوع ما في قيمة سمة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا باللياقة البدنية ، مما يؤدي إلى استجابات متباينة غير محددة لتغير المناخ. في إطارنا المفاهيمي ، يتم تحديد اللياقة من خلال ثلاثة عوامل: (1) التكيف المحلي ، والذي يتضمن في المقام الأول النمط الجيني ، (2) اللدونة ، والتي تؤثر في تركيبة مع البيئة على ترجمة النمط الجيني إلى النمط الظاهري ، و (3) ، قوة الانتقاء البيئي الذي يؤدي إلى انخفاض في الملاءمة بما يتناسب مع تمايز الصفة الفعلية عن الصفة المثلى. يعتمد نموذجنا على افتراضين رئيسيين. أولاً ، نفترض أن المرونة في السمة التي تتحكم في تحمل المناخ (مثل درجة الحرارة) قابلة للتكيف. يتم تقييم اللدونة بشكل تقليدي من خلال وصف الاستجابة (معيار التفاعل أو منحنى الجرعة والاستجابة) لنمط وراثي معين في ظل ظروف بيئية مختلفة (Valladares وآخرون. 2006). يمكن بعد ذلك التراجع عن مقياس اللدونة (مثل ميل قاعدة التفاعل) على وكيل اللياقة لتقييم القيمة التكيفية لهذه الاستجابة (Van Kleunen & Fischer 2005 Nicotra وآخرون. 2010). في بعض الحالات ، من المهم فهم نمط الاستجابة البيئية عند مستويات أعلى من النمط الجيني ، وبالتالي ، يمكن تجميع معايير التفاعل للعديد من الأنماط الجينية في قاعدة تفاعل مركبة لمجموعة سكانية معينة أو نوع معين (Gianoli & Valladares 2012). يمكن دمج معيار رد الفعل لدى السكان مع علاقة السمة واللياقة في بيئات مختلفة لتقييم تأثير اللدونة على العلاقة بين اللياقة البدنية والبيئة.

  1. لا تمايز. جميع مجموعات الأنواع لها نفس متوسط ​​قيم السمات ونفس معايير التفاعلات (حجم اللدونة المظهرية) ، ونتيجة لذلك ، فإن منافذها الأساسية هي نفسها وتساوي المكانة الأساسية العامة للأنواع (الشكل 1). هذا هو الموقف المفترض ضمنيًا في معظم نماذج توزيع الأنواع المستخدمة حاليًا من جميع الأنواع (Peterson وآخرون. 2011 شوارتز 2012).
  2. التكيف المحلي ، اللدونة المتساوية. تتكون جميع المجموعات السكانية من طرز وراثية متكيفة محليًا مع مرونة نمطية منخفضة ومنافذ أساسية ضيقة تقع في مواقع مختلفة داخل المكانة الأساسية للأنواع (الشكل 1). هذا السيناريو مدعوم بدراسات على النباتات (Savolainen وآخرون. 2007 Leimu & Fischer 2008) والفقاريات المختلفة (Bernatchez & Landry 2003 Fischer وآخرون. 2011 ).
  3. اللدونة عالية الهامش. كما هو الحال في السيناريو 2 ، تتكون جميع المجموعات السكانية من طرز وراثية متكيفة محليًا ، ولكن كلا من اللدونة واتساع الموضع يكونان أعلى عند هوامش النطاق والأدنى في مركز التوزيع (الشكل 1). تم العثور على هذا النمط في النباتات (Volis وآخرون. 1998) ، الحشرات (Otaki وآخرون. 2010) ، الثدييات (روميو وآخرون. 2010) ، والطيور (Sunde وآخرون. 2001 ).
  4. اللدونة المركزية العالية. يكون النمط العكسي للسيناريو 3 اللدونة واتساع الموضع الأدنى عند هوامش النطاق والأعلى في مركز التوزيع. تم العثور على هذا النمط في عدد قليل من الدراسات النباتية (Mägi وآخرون. 2011) (الشكل 1).
  5. عالية اللدونة الرائدة. كما هو الحال في السيناريوهين 3 و 4 ، تتكون جميع المجموعات السكانية من طرز وراثية متكيفة محليًا وتختلف في اللدونة واتساع الموضع المناسب. ومع ذلك ، في هذا السيناريو ، تزداد اللدونة واتساع الموضع من هامش النطاق الدافئ إلى هامش النطاق البارد ، كما هو متوقع في إطار CVH (الشكل 1). نادرًا ما تم استكشاف هذه الفرضية في النباتات (Molina-Montenegro & Naya 2012 Araújo وآخرون. 2013) ، ولكن تمت معالجته وتأكيده مرارًا وتكرارًا في مجموعات مختلفة من الحيوانات (Calosi وآخرون. 2008 كيليرمان وآخرون. 2009 Overgaard وآخرون. 2011 نايا وآخرون. 2012 أراوجو وآخرون. 2013 ).

للتأكد من أن الاختلافات بين السيناريوهات غير المحددة في توزيع الأنواع المنمذجة ترجع حصريًا إلى اختلاف النمط الظاهري داخل الأنواع ، تم الحفاظ على المكانة الأساسية العامة للأنواع متساوية عبر السيناريوهات. من أجل إنشاء سيناريوهات مختلفة غير محددة تحافظ على ثبات مكانة الأنواع بشكل عام ، قمنا بمحاكاة منحنيات مناخ اللياقة لما مجموعه 45 مجموعة فرعية تنتمي إلى خمسة مجموعات (ألوان مختلفة في الشكل 1). في سيناريو عدم التمايز ، كان لجميع المجموعات السكانية الفرعية البالغ عددها 45 نفس المكانة الأساسية نفسها (أي أنها تساوي المكانة الأساسية الشاملة للأنواع). في السيناريوهات الأربعة الأخرى ، كان للمجموعات السكانية الفرعية الخمسة والأربعين نفس العرض المتخصص لكنها اختلفت في درجة الحرارة المثلى. بعد ذلك ، لتحديد السيناريوهات المختلفة ، قمنا بتغيير نسبة المجموعات السكانية الفرعية المخصصة لكل مجموعة عبر السيناريوهات (الشكل 1). يعكس عدد المجموعات السكانية الفرعية المخصصة لكل مجموعة كمية اللدونة المظهرية التي تعبر عنها تلك المجموعة ، والتي بدورها تحدد النطاق المناسب للسكان (انظر الملحق S1 ، الجدول S1 للحصول على تفاصيل حول السيناريوهات المختلفة).

كانت البيانات والنتائج من كل حالة دراسة تجريبية وجدت في الأدبيات غير متجانسة وتفتقر إلى التفاصيل الكافية لاستخدامها في تحديد مخططات درجة حرارة اللياقة البدنية لكل مجموعة. تُستخدم المخططات والتمييز التعسفي لخمسة مجموعات سكانية كما هو موضح في الشكل 1 للتنبؤ بالتوزيع في مناخ أكثر دفئًا ، ويجب أن تؤخذ على أنها تمثيلات مثالية للحالات البديلة الموجودة في الأدبيات (للحصول على رمز R ، انظر الملحق S2).

وضع النموذج على خشبة المسرح: سيناريوهات غير محددة لأنواع افتراضية

قمنا بتعيين منحنيات مناخ اللياقة البدنية المحاكاة لـ 45 مجموعة سكانية فرعية افتراضية على قالب أوروبي باستخدام درجة الحرارة القصوى لأدفأ شهر (TMax) للوقت الحالي والمتوقع لعام 2050 (انظر الملحق S1 الشكل S2). تم الحصول على الإسقاطات المكانية الصريحة لـ TMax لفترة خط الأساس (1961-1991) وتم اشتقاقها من البيانات المقدمة من وحدة أبحاث المناخ في جامعة إيست أنجليا إلى مشروع ATEAM الأوروبي (Schroter). وآخرون. 2005 متوفر في الملحق S3). توفر البيانات قيمًا شهرية لـ 1901-2000 بدقة شبكة 10 بوصة (حوالي 16 × 16 كم). تم استخدام متوسط ​​درجة الحرارة الشهرية في خلايا الشبكة التي تغطي المنطقة المعينة في أوروبا لحساب قيم TMax للفترة 1961-1991 (يشار إليها باسم "بيانات خط الأساس"). تم اشتقاق التوقعات المناخية المستقبلية للفترة 2021-2050 (يشار إليها باسم "بيانات 2050") من نموذج المناخ (HadCM3). تم قياس الانحرافات المناخية النموذجية بناءً على سيناريو A1F1 الذي يصف عالماً معولماً في ظل نمو اقتصادي سريع وتعداد سكاني عالمي يبلغ ذروته في منتصف القرن ثم ينخفض ​​بعد ذلك. تركيزات ثاني أكسيد الكربون2 زيادة من 380 جزء في المليون عام 2000 إلى 800 جزء في المليون عام 2080 ، وترتفع درجة الحرارة بمقدار 3.6 درجة مئوية.

تم استخدام هذه البيانات لإنشاء خرائط ملاءمة الموائل (المناخية) الحالية والمستقبلية لكل من المجموعات السكانية الخمسة - باستخدام البيانات المجمعة لجميع المجموعات السكانية الفرعية المخصصة لكل مجموعة سكانية محددة (انظر أدناه) - وفقًا للسيناريوهات الخمسة المختلفة غير المحددة (الشكل. 1). افترضنا وجود علاقة مباشرة بين اللياقة البدنية وملاءمة الموائل ، أي أن ملاءمة الموائل في خلية شبكة معينة كانت بالضبط ملاءمة السكان عند درجة الحرارة في تلك الخلية الشبكية. في خرائط الملاءمة المناخية ، تحدد القيمة 1 قيم درجة الحرارة عند النوع الأمثل و 0 تميز درجات الحرارة غير المناسبة. من بين هذه القيم المستويات الوسيطة لملاءمة حدوث الأنواع. التوزيعات المتوقعة في ظل سيناريو التشتت غير المحدود ، حيث يمكن للسكان استعمار أي منطقة مناسبة ضمن الإطار الزمني الذي تم النظر فيه ، ثم تمت مقارنتها بالسيناريو البديل لعدم التشتت ، حيث لا يمكن للسكان استعمار مناطق مناسبة جديدة. في حين أن أيًا من سيناريو التشتت غير واقعي ، فإن الخيارين يميزان الافتراضات المتطرفة للتشتت مع الحقيقة التي ربما تكمن في مكان ما بينهما (Thuiller وآخرون. 2008 ).

لقد أوضحنا التوزيع المحقق لكل مجموعة وقمنا بإنشاء خرائط وجود / غياب للمناخات الحالية والمستقبلية في ظل سيناريوهين متناقضين للتشتت. استخدمنا حدًا متحفظًا قدره 0.05 لملاءمة الموائل ، والذي لم يُسمح بوجود السكان تحته ، لتوليد حد أدنى من التواجد للمجموعات ذات اتساع مكان ضيق ودرجة حرارة مثالية تقع في أقصى تدرج درجة الحرارة. يعتمد استخدام هذه العتبة على العديد من دراسات الجدوى السكانية على الأنواع النباتية حيث تكون عتبة الانقراض 0.05 أو أقل (انظر على سبيل المثال Nantel وآخرون. 1996). المحاكاة باستخدام عتبة مختلفة أعلى من 0.3 قدمت أنماطًا متشابهة جدًا (انظر المقارنات في الملحق S1 ، الجدول S2).من أجل البساطة ، افترضنا أن القدرة الاستيعابية لكل خلية شبكة تتكون من مجموعة سكانية واحدة. قد يكون للعديد من المجموعات قيمة لياقة (أي ملاءمة الموائل) أعلى من عتبة 0.05 في خلية شبكة معينة ، وبالتالي قد تتنافس على شغلها. لقد قمنا بتقليد عملية استبعاد تنافسية احتمالية غير محددة ، ورسمنا السكان الذين يحدثون في كل خلية شبكية بين 45 مجموعة سكانية فرعية محتملة باستخدام قانون متعدد الحدود يتناسب مع ملاءمة جميع المجموعات السكانية الفرعية المحتمل حدوثها في تلك الخلية الشبكية. نظرًا لأنها عملية عشوائية ، فقد كررنا العملية 1000 مرة لإنشاء خرائط وجود / غياب سكانية 1000 وحساب أحجام التأثير النسبي (أي أحجام نطاق السكان). في ظل سيناريو "التشتت غير المحدود" ، لم يتم تقييد التواجد / الغياب السكاني في المستقبل ، وتم السماح لأي مجموعة باحتلال خلية شبكية في المستقبل ، بغض النظر عن وجودها في خلية الشبكة البؤرية في ظل الظروف المناخية الحالية. في ظل سيناريو "عدم التشتت" ، كان التواجد / الغياب السكاني المستقبلي مشروطًا بأنماط الإشغال الخاصة بهم في ظل الظروف المناخية الحالية ، أي لم يُسمح للسكان إلا باحتلال خلية شبكية في المستقبل إذا كانوا يشغلون بالفعل خلية الشبكة في ظل الظروف المناخية الحالية.

نتائج المحاكاة مع تشتت غير محدود

أدت السيناريوهات الخمسة غير المحددة إلى ملاءمة الموائل المختلفة تمامًا للمجموعات النموذجية (الشكل 2). في السيناريو الأول ، لم يكن هناك تمايز بين السكان في اللدونة (عالية بشكل موحد) أو اتساع مكانة (ملء المساحة المتخصصة) ، وبالتالي ، كانت توقعات ملاءمة الموائل متطابقة لجميع المجموعات الخمسة (الصف العلوي). في ظل تغير المناخ (درجة حرارة 2050) ، انقرضت جميع السكان محليًا في أجزاء من الجزء الجنوبي من النطاق وهاجروا شمالًا. ومع ذلك ، انخفض حجم النطاق المتوقع لجميع العشائر (الشكلان 3 و 4) حيث وصلت الأنواع إلى الحدود الجغرافية والبيئية.

عندما قمنا بمحاكاة مجموعات تتكون من طرز وراثية متكيفة محليًا مع مرونة نمطية أقل (التكيف المحلي ، سيناريو اللدونة المتساوية) ، اختلفت التغييرات في ملاءمة الموائل بحلول عام 2050 بشكل ملحوظ بين السكان. فقدت المجموعات السكانية ذات الموقع المركزي (الأخضر والأصفر والبرتقالي) موائل مناسبة في الجنوب والوسط (ظلال صفراء حمراء في الشكل 2) لكنها اكتسبت موائل مناسبة في الشمال (ظلال زرقاء داكنة في الشكل 2). أظهر سكان أقصى الجنوب (باللون الأحمر) زيادة في ملاءمة الموائل بشكل عام عبر القارة الأوروبية ، ولكن تم تصنيف جزء فقط من تلك المنطقة على أنها موطن مناسب للغاية. انقرض كل مجتمع محليًا في أجزاء من توزيعهم الحالي ، لكن كل واحد منهم هاجر شمالًا واستبدل السكان المقيمين الأصليين جزئيًا (الشكل 3 ، العمود الثاني الشكل 4). لاحظ أنه نظرًا لأن جميع السكان لديهم منافذ أساسية ضيقة نسبيًا ، فإن التداخل بينهم في التوزيع المستقبلي المتوقع كان منخفضًا (الشكل 3). في حين أن السكان الشماليين والوسطى (الأزرق والأخضر والأصفر) قللوا بشكل كبير من نطاقهم (40٪) ، زاد السكان الجنوبيون (الأحمر والبرتقالي) من حجم نطاقهم تحت مناخ 2050 في هذا السيناريو (الشكلان 3 و 4).

قدم سيناريو اللدونة ذات الهامش المرتفع حالة كان فيها اللدونة والاتساع الأساسي للمكانة القصوى في المجموعات السكانية على هوامش التوزيع. في هذا السيناريو ، توسعت ملاءمة الموائل للسكان عند الهامش الدافئ (السكان الأحمر) بشكل ملحوظ (الشكل 2 ، الصف الأوسط ، العمود الأخير) ونتيجة لذلك وسع السكان نطاقه (الشكلان 3 و 4). في هذا السيناريو ، كان الانخفاض في نطاقات السكان الشماليين (الأزرق والأخضر) يرجع إلى حد كبير إلى الحدود الجغرافية التي وضعها البحر ، ولكن على مستوى الأنواع تم تعويض هذه الانخفاضات من خلال التوزيع الموسع للسكان الأحمر (الشكل. 4).

في سيناريو اللدونة المركزية العالية ، حيث تكون اللدونة أعلى في التجمعات السكانية في قلب نطاق الأنواع ، أظهرت المجموعات السكانية المركزية (الأخضر والأصفر والبرتقالي) انخفاضًا وزيادات في ملاءمة الموائل في مناطق مختلفة (الشكل 2 ، الصف الرابع). أظهر السكان الشماليون (الأزرق والأخضر) تقلصًا ملحوظًا في النطاق وانقراضًا محليًا كبيرًا ، بينما توسع السكان البرتقاليون بشكل كبير عندما هاجروا شمالًا ، وبالتالي أظهروا زيادة كبيرة في حجم النطاق (الشكل 4).

أخيرًا ، قام السيناريو الرائد بنمذجة CVH حيث تقل مرونة السكان من البرد إلى الهامش الدافئ لتوزيع الأنواع. على الرغم من احتوائه على أعلى مستوى من اللدونة وأوسع مكانة أساسية ، إلا أن الموائل المناسبة انخفضت بالنسبة للسكان في أقصى الشمال (الأزرق والأخضر بشكل خاص) ، وذلك ببساطة نتيجة للحدود الجغرافية التي وضعها البحر (الشكل 2). السكان الجنوبيون ، على الرغم من قلة البلاستيك ، لا يزالون يحتفظون بمساحة كبيرة من الموائل المناسبة. وبالتالي ، زاد السكان على الهامش الدافئ مداهم مقارنة بالسكان الآخرين (الشكلان 3 و 4 ، الملحق S1 الشكل. S3).

نتائج المحاكاة بدون تشتت

أظهرت المحاكاة في ظل افتراضات عدم التشتت انخفاضًا في جميع المجموعات السكانية في جميع السيناريوهات (الشكلان 3 و 4). في الواقع ، انقرضت بعض المجموعات السكانية تمامًا في بعض السيناريوهات (على سبيل المثال ، السكان على الهامش الدافئ في اللدونة المركزية العالية وسيناريوهات اللدونة عالية الحافة). النقاط الرئيسية الجديرة بالملاحظة هي الحالات التي تم فيها تقليل النطاق إلى الحد الأدنى بسبب اللدونة: جميع المجموعات السكانية في سيناريو عدم التمايز ، والسكان في أقصى الشمال (الأزرق) ، والذي أظهر انخفاضًا أصغر في حجم النطاق في اللدونة ذات الهامش العالي والرائدة العالية سيناريوهات اللدونة الحافة. وبالمثل ، عندما كانت اللدونة أعلى في التجمعات الأساسية ، أظهر السكان المركزيون (الأصفر) انخفاضًا أصغر في النطاق حتى بدون تشتت (الأشكال 2-4 ، الملحق S1 ، الشكل S3).

أنماط مستوى الأنواع

أدت جميع السيناريوهات غير المحددة إلى تقلصات مماثلة في الحجم الكلي للمدى للأنواع الافتراضية (الشكل 5 ، داخليًا) عندما سمحت المحاكاة بالتشتت غير المحدود. في النماذج التي لا تحتوي على تشتت ، تم وضع علامة على تخفيضات النطاق ، ولكن تم التخفيف من الانخفاض على مستوى الأنواع عندما كان لدى المجموعات المحاكاة قدرًا متساويًا من اللدونة واتساعًا مناسبًا (لا يوجد سيناريو تمايز). عندما اختلف السكان في اللدونة ، أظهر سيناريو اللدونة المركزية العالية انخفاضًا أصغر في حجم النطاق (الشكل 5).

قمنا بتقييم التغييرات في الوفرة النسبية للسكان الخمسة عن طريق حساب مؤشر تنوع شانون لكل سيناريو ، مع أو بدون تشتت (الشكل 6). أدت جميع السيناريوهات غير المحددة إلى انخفاض في مؤشر التنوع مقارنة بسيناريو عدم التمايز بسبب التحولات غير المتكافئة في أحجام نطاق السكان. عندما لم يكن التشتت محدودًا ، أظهر سيناريو التكيف المحلي والسيناريو الذي يميز CVH أقل خسارة في التنوع. أظهر سيناريو اللدونة المركزية العالية أكبر خسارة للتنوع عندما كان هناك تشتت محدود وغير محدود ، بسبب الزيادة في النطاق وتمثيل السكان المركزيين (الأصفر).


التهجين والعمارة الجينومية الخاصة بالجنس والتكيف المحلي

في حين أن تدفق الجينات يمكن أن يقلل من إمكانية التكيف المحلي ، فإن التهجين قد يوفر على العكس تنوعًا جينيًا يزيد من إمكانية التكيف المحلي. قد يؤثر التهجين أيضًا على التكيف من خلال تغيير إزدواج الشكل الجنسي والصراع الجنسي ، لكن هذا لا يزال غير مدروس إلى حد كبير. هنا ، نناقش كيف يمكن أن يؤثر التهجين على إزدواج الشكل الجنسي والصراع بسبب التأثيرات التفاضلية للتهجين على الذكور والإناث ، ثم كيف يمكن أن يؤثر هذا بدوره على التكيف المحلي. أولاً ، في الأنواع ذات الأجناس غير المتجانسة ، يمكن أن يؤدي انخفاض قابلية الجنس غير المتجانس في الهجينة إلى تغيير التوازن في الصراع الجنسي. ثانيًا ، قد يؤدي الميراث الخاص بالجنس لجينوم الميتوكوندريا في الهجينة إلى عدم تطابق النواة النووية ، على سبيل المثال ، في شكل "لعنة الأم" ، مع عواقب محتملة على نسبة الجنس والتعبير الخاص بالجنس. ثالثًا ، قد يؤدي التقديم وإعادة التركيب المتحيز جنسياً إلى عواقب تهجين خاصة بالجنس. رابعًا ، يمكن للفصل المتجاوز للأليلات المعادية جنسيًا أن يزيد من ازدواج الشكل الجنسي في المجموعات الهجينة. يمكن أن يقلل إزدواج الشكل الجنسي من الخلاف الجنسي ويعزز التقسيم بين الجنسين ، مما يزيد من لياقة الهجينة. قد يؤدي الإدخال التكيفي للأليلات إلى الحد من الصراع الجنسي أو تعزيز التقسيم المتخصص بين الجنسين إلى تسهيل التكيف المحلي ، ويمكن أن يفضل استعمار الموائل الجديدة. نراجع عواقب التهجين هذه على الفروق بين الجنسين والتكيف المحلي ، ونناقش كيف يمكن اختبار انتشارها وأهميتها تجريبياً.

هذه المقالة جزء من موضوع موضوع "ربط التكيف المحلي مع تطور الفروق بين الجنسين".

1 المقدمة

نوضح هنا كيف يمكن للتهجين ، من خلال آثاره على قابلية الحياة الخاصة بالجنس والصراع الجنسي وازدواج الشكل الجنسي ، أن يساهم في التكيف المحلي الخاص بالجنس. أبرزت الأبحاث الحديثة أهمية فهم التكيف المحلي الخاص بالجنس [1]. في بعض الأحيان ، تتطور إزدواج الشكل الجنسي بنفس الطريقة وللأسباب نفسها التي يتطور بها الاختلاف والتكاثر الإيكولوجيان المتماثلان ، أي للحد من التنافس على الموارد [2]. قد يتطور الاختلاف البيئي وازدواج الشكل الجنسي مرة واحدة [3] لتعظيم التعبئة المتخصصة (انظر المسرد) [2-4]. بالإضافة إلى الأمثلة الكلاسيكية مثل ازدواج الشكل الجنسي الشديد في مناقير هويا [5] ، تشير الأدلة من مجموعة واسعة من الأصناف (مثل الطيور [6] والزواحف [7] والأسماك [8]) إلى أن ازدواج الشكل الجنسي و قد يكون تقسيم القطاع الخاص آليات مهمة لتقليل التنافس على الموارد الغذائية بين الذكور والإناث. علاوة على ذلك ، قد تؤدي الأدوار الإنجابية المختلفة إلى متطلبات مختلفة بشأن حجم الجسم أو استخدام الموائل أو النظام الغذائي. في حين أن هذا التقسيم المتخصص يمكن أن يكون مفيدًا ، إلا أن الارتباط الجيني بين الجنسين قد يقيد تطور ازدواج الشكل الجنسي [9]. ما لم يتم حلها ، قد يؤدي الاختيار نحو أفضلية مختلفة إلى ابتعاد كلا الجنسين عن ذروة لياقتهما وبالتالي الصراع الجنسي [9].

على الرغم من التقاليد البحثية القديمة التي تبحث في الجدوى النوعية للجنس وتأثيرات اللياقة للتهجين [10] ، وزيادة الإدراك لأهمية التكيف الميتونيوي المشترك لتهجين الأصناف [11] ، فإن تأثيرات هذه الظواهر على إمكانات التهجين المحلي التكيف بعد التهجين لا تزال غير مستكشفة إلى حد كبير. يمكن أن تؤثر آليات الميراث وإعادة التركيب الخاصة بالجنس على إزدواج الشكل الجنسي أو الصراع الجنسي المتداخل (مسرد المصطلحات) أو أنماط التعبير الخاصة بالجنس أو النسب الجنسية في الهجينة (الشكل 1) ، لكن هذا لم يكن أبدًا المحور الرئيسي لدراسات التهجين. علاوة على ذلك ، قد يؤدي التهجين إلى تعديل الأليلات المعادية جنسيًا مما يؤدي إلى فصل متجاوز [12] ، مما قد يعزز ازدواج الشكل الجنسي في الاستخدام المتخصص. هذا يمكن أن يثبط المنافسة بين الجنسين وله عواقب مهمة على اتساع المكانة البيئية.

الشكل 1. كيف قد يغير التهجين التكيف المحلي الخاص بالجنس من خلال تأثيره على إزدواج الشكل الجنسي ونسبة الجنس والصراع الجنسي. يوضح هذا التخطيطي الخطوط العريضة للمخطوطة. في الفقرة 2 ، نناقش كيف قد تؤدي الأنماط الناتجة عن التهجين إلى إزدواج الشكل الجنسي وتشويه نسبة الجنس والتأثير على الصراع الجنسي. في الفقرة 3 ، نتناول كيف يمكن للتغييرات الناتجة في إزدواج الشكل الجنسي ونسبة الجنس والصراع الجنسي أن تؤثر على التكيف المحلي. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

من المعترف به بشكل متزايد أنه في ظل ظروف معينة ، قد يكون للتهجين تأثير إيجابي على التكيف المحلي [13]. تقليديا ، نظر علماء البيئة النباتية إلى التهجين باعتباره مفيدًا محتملًا للتطور التكيفي [14 ، 15] ، في حين اعتبره علماء الحيوان في الغالب سببًا للانهيار غير القادر على التكيف لآليات العزل [16]. تشير الدراسات الحديثة إلى أن شجرة الحياة هي بالأحرى شبكة حياة ذات أحداث تطفل متكررة [١٣ ، ١٧ ، ١٩]. حاليًا ، تم وصف عدد كبير من الأمثلة على العواقب التطورية للتهجين ، بدءًا من الانقراض المحلي إلى الانتواع [13]. بينما تم توثيق التكيف مع المنافذ الجديدة بواسطة الأنواع الهجينة ذات قيم السمات التي تختلف عن تلك الخاصة بالنوعين الأم (على سبيل المثال في هيليانثوس عباد الشمس حيث تعيش الأنواع الهجينة في موائل أكثر تطرفًا مقارنة بالأنواع الأصلية [20 ، 21]) ، فإن عواقب التهجين الأخرى للتكيف المحلي لا تزال غير مفهومة [22]. على وجه الخصوص ، نجادل بأن هناك فجوة بين العديد من الدراسات التي توثق قابلية الحياة الخاصة بالجنس ، والتعبير الخاص بالجنس ، والتدخل المتحيز للجنس في الأنواع الهجينة والأصناف المُدخلة ، ونقص الدراسات حول كيفية تأثير هذه العوامل على ازدواج الشكل الجنسي في مكانة بيئية والتكيف المحلي في هذه الأصناف. هنا ، نراجع كيف يتفاعل التهجين مع آليات الميراث وإعادة التركيب الخاصة بالجنس ، وتأثيراتها على اللياقة الهجينة ، واللياقة الخاصة بالجنس ، ونسبة الجنس وكيف يمكن أن يؤدي ذلك إلى إزدواج الشكل الجنسي و / أو تغيير آفاق التكيف المحلي (الشكل 1) . باتباع الهيكل الموضح في الشكل 1 ، نقدم أولاً كيف يمكن أن تؤثر التأثيرات الخاصة بالجنس للتهجين على إزدواج الشكل الجنسي ونسب الجنس والصراع الجنسي في الفقرة 2 ، ثم نوضح كيف يمكن أن تؤثر إزدواج الشكل الجنسي المتغير والنسب الجنسية والصراع الجنسي على التكيف المحلي في §3 ، وأخيرًا ، نناقش الأفكار حول كيفية اختبار تنبؤاتنا الجديدة في §4. نحدد المجالات المثيرة للبحث في المستقبل ونقترح التحليلات لتوضيح آثار التهجين على آفاق التكيف المحلي.

2. كيف يمكن أن يؤثر التهجين على الصراع الجنسي ونسبة الجنس ومثنوية الشكل الجنسي

(أ) التفاعلات مع الكروموسومات الجنسية

إن أنماط الميراث الخاصة بالجنس والمتعلقة بالكروموسومات الجنسية المتمايزة معروفة منذ زمن طويل. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن كيفية تأثير هذه الأنماط على الصراع الجنسي ، ونسبة الجنس ومثنوية الشكل الجنسي ، وهنا نوضح كيف يمكن أن يؤثر التهجين بين الأنواع ذات الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة على هذه العوامل. بالإضافة إلى ذلك ، نناقش كيف يمكن أن يؤدي التهجين بين الأنواع ذات الجينات المختلفة لتحديد الجنس إلى دوران كروموسوم الجنس ويؤثر على الصراع الجنسي.

منذ ما يقرب من قرن من الزمان ، أشار هالدين [10] إلى أنه "عندما تكون في ف1 نسل من جنسين حيوانيين مختلفين أحدهما غائب ، نادر أو عقيم ، هذا الجنس هو الجنس متغاير الزيجوت (قاعدة هالدين مسرد). هناك ملاحظة وثيقة الصلة بما يسمى "تأثير X (Z) الكبير" (مسرد المصطلحات) ، فيما يتعلق بالمساهمة غير المتكافئة للكروموسوم X / Z في التسبب في انخفاض ملاءمة الهجينة غير المتجانسة [23]. يُعتقد أن السبب الرئيسي لكلا النموذجين هو الأليلات المتنحية ذات التأثيرات الضارة في الهجينة التي لها تأثير أقوى على التغاير بالنسبة للجنس المتماثل ، بسبب التعبير الهيميزيجي [24]. في الأصناف ذات الكروموسومات الجنسية المتمايزة جيدًا ، أظهرت قاعدة هالدين أنها قريبة من الكروموسومات الجنسية العامة ، وتظهر الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة انخفاضًا في الانطواء على X في XY (في الثدييات [25] الذباب [26]) و Z في أنظمة ZW (Lepidoptera) [27] طائر [28،29]).

بينما يعتبر كل من "قاعدة هالدين" و "تأثير X (Z) الكبير" الأليلات التي لها نفس تأثيرات اللياقة البدنية في الذكور والإناث ، من المتوقع أن تتراكم الكروموسومات الجنسية أعدادًا غير متناسبة من الأليلات المعادية جنسياً. هذا ناتج عن ميراثهم غير المتكافئ جنسيًا مما أدى إلى التأثير النسبي لانتقاء الذكور والإناث المحدد الذي يعمل على الكروموسومات الجنسية ليصبح غير متوازن [30]. من المتوقع أن تتراكم الأليلات المهيمنة التي ترمز للصفات المعادية للجنس التي تفيد الجنس المتماثل على كروموسوم X في أنظمة XY (الأليلات المستفيدة للإناث) وعلى الكروموسوم Z في أنظمة ZW (الأليلات المستفيدة من الذكور). هذا لأنهم يقضون ثلثي وقتهم التطوري في الجنس المتماثل الذي يحتوي على نسختين من ذلك الكروموسوم الجنسي. من المتوقع أن تتراكم الأليلات المتنحية التي تفضل الجنس غير المتجانسة على كروموسوم X في أنظمة XY وعلى كروموسوم Z في أنظمة ZW لأنها نادرًا ما تتعرض لانتقاء عدائي في الجنس المتماثل. من المتوقع أن تتطور وتتراكم لاحقًا المُعدِّلات التي تؤدي إلى انخفاض التعبير الجيني في الجنس مع لياقة أقل أو زيادة التعبير في الجنس مع لياقة أعلى.

بينما تمت مراجعة خصائص وأنماط تطور الكروموسومات الجنسية على نطاق واسع في أماكن أخرى [30،32،33] ، لا تزال آثارها على التكيف المحلي الخاص بالجنس في المجموعات الهجينة غير مفهومة جيدًا. قد تؤدي قابلية الحياة المنخفضة للجنس غير المتجانسة إلى نسب جنسية متحيزة في المجموعات الهجينة في البيئات المختبرية ، على سبيل المثال في ذبابة الفاكهة [23] ، ولكن أيضًا في البرية ، على سبيل المثال في الهجينة صائد الذباب [34]. قد يتعطل تنظيم الجينات المرتبطة بالجنس في الهجينة مما يؤدي إلى تعبير جيني غير طبيعي. لوحظ عقم الذكور بسبب اضطراب تنظيم الجينات المرتبطة بالجنس ، على سبيل المثال في ذبابة الفاكهة [35،36] والهجينة بينهما موس العضلات و M. دوميلينوس [37]. قد يتسبب هذا في حدوث عقم خاص بالجنس أو ثبات أو اختلافات نمطية تؤثر على إزدواج الشكل الجنسي.

تعتبر "قاعدة هالدين" و "تأثير X (Z) الكبير" أقل أهمية في الأصناف ذات الكروموسومات الجنسية غير المتمايزة بشدة وفي الأصناف بدون معدلات إعادة التركيب المنخفضة في الكروموسوم المرتبط بالجنس. في العديد من الأصناف ، يختلف تحديد الجنس الجيني حتى بين الأنواع وثيقة الصلة (على سبيل المثال في الأسماك [38-40] ، أبو بريص [41] و ذبابة الفاكهة [42]). قد يؤدي التهجين بين الأنواع ذات المناطق المختلفة المحددة للجنس إلى نسب جنسية متحيزة [38،43] وتفاعلات معدلة بين تحديد الجنس والأليلات المعادية جنسياً. تشير النماذج النظرية إلى أن الانتقاء ضد نسبة الجنس المتحيزة أو الصراع الجنسي قد يؤدي إلى دوران جينات تحديد الجنس [44-47] مع بعض الدعم من الدراسات التجريبية ، على سبيل المثال في الضفادع حيث وجد المؤلفون إدخالًا للكروموسوم الجنسي بسبب الاختيار ضد نسبة الجنس المتحيزة [48] ، وأسماك الجوبي [49] والسمك [40 ، 50 ، 51]. إذا كان تحديد الجنس أو الجين المعدل لنوع واحد مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالجينات المعادية جنسيًا أكثر من محددات الجنس للأنواع الأخرى ، فقد يتدخل في الأنواع الأخرى نتيجة لتقليل الصراع الجنسي. الأليلات المعادية جنسيًا المرتبطة بمحدد الجنس قد تتقدم في الحفلة الموسيقية مما يزيد من اللياقة في الهجينة من كلا الجنسين. قد يؤدي التهجين بين الأنواع ذات المحددات المختلفة للجنس أيضًا إلى تعديل إزدواج الشكل الجنسي كما هو موضح بالنسبة لهجائن الفراولة [52].

(ب) عدم التوافق النووي

من الواضح بشكل متزايد أن عدم التوافق النووي النوى غالبًا ما يؤثر على اللياقة الهجينة ، ولكن نادرًا ما تمت مناقشة آثارها على البقاء على قيد الحياة الخاصة بالجنس ، والعداء الجنسي ومثنوية الشكل الجنسي. فيما يلي نوضح كيف يمكن أن تنشأ مثل هذه العواقب.

تنشأ حالات عدم التوافق النووي عندما يشفر جينوم الميتوكوندريا مكونات محددة من نظام الفسفرة التأكسدي المستخدم في التنفس الهوائي [53] ، ومن ثم هناك اختيار قوي للتوافق بين جينوم الميتوكوندريا (mtDNA) والجينوم النووي (nuDNA) [11]. ينتقل جينوم الميتوكوندريا من خلال سلالة الأم في معظم الأنواع [54]. وبالتالي ، يمكن أن يظهر عدم تناسق بين الذكور والإناث في تأثيرات اللياقة البدنية لطفرات الميتوكوندريا [55] حيث أن الطفرات التي تؤثر على الذكور فقط بشكل ضار ستكون أقل سهولة عن طريق الانتقاء الطبيعي من الطفرات التي تضر أيضًا بالإناث أو تكون ضارة فقط. إن التراكم الناتج للطفرات غير المواتية للذكور ولكنها حميدة للإناث هو "لعنة الأم" (مسرد المصطلحات) [56]. ويدعم هذا الدليل على المتغيرات السيتوبلازمية المفيدة للإناث كونها غير مواتية للذكور مع عواقب ، على سبيل المثال. تعطيل إنتاج السيتوكروم ج أوكسيديز [57،58]. تشمل آثار طفرات mtDNA في شكل تكاليف اللياقة المتحيزة للذكور انخفاض خصوبة الذكور وزيادة معدلات شيخوخة الذكور ، على سبيل المثال في ذبابة الفاكهة سوداء البطن سلالات مع الميتوكوندريا مقدمة [55،59،60]. ومع ذلك ، قد تتطور التكيفات النووية التعويضية بعد فترة تأخير [61]. الآثار السلبية المرتبطة بتعطيل المجمعات النوية الميتونية المتطورة ، على سبيل المثال على الشيخوخة [60،62] والخصوبة [59،62] ، تدعم وجود مثل هذه المتغيرات الجينية التعويضية. تم العثور على عدم التوافق النووي الناتج عن التهجين بين الأصناف المتباينة في مجموعة من الأصناف ، على سبيل المثال في الطيور [63-65] ، الفئران آكلة اللحوم [66] ، الديدان المسطحة [67] والنباتات [68،69]. يعتبر التنفس دون الأمثل أحد تكاليف اللياقة التي تتحملها الهجينة في مصائد الذباب [64] ، والفئران آكلة اللحوم [66] والفئران [70] والقرقف [71] ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى عدم التوافق النوى. وقد تبين أيضًا أن عدم التوافق النووي النوى يشوه النسب الجنسية ، على سبيل المثال. في خطوط التقديم النوى التجريبى لـ D. pseudoobscura [72]. في دراسة نمذجة حديثة ، وجد المؤلفون أن الاختيار القوي على الذكور أو تأثيرات اللياقة البدنية غير الخطية للميتوكوندريا أدى إلى تسرب الأب [73]. تمشيا مع هذا السيناريو ، تم العثور على الهيتيروبلازمي في الهجينة عبر مجموعة واسعة من الأصناف ، بما في ذلك بلح البحر [74] والقمح [75] والطيور [63،65] و ذبابة الفاكهة [76] من المحتمل أن يكون بسبب اختيار تسرب الأب لمقاومة آثار اللياقة السلبية للميتوكوندريا الموروثة بخطية الأم.

يمكن أن تؤدي التفاعلات بين mtDNA و nuDNA إلى استجابات نسخ عالمية خاصة بالجنس [77]. في التجارب التجريبية في D. melanogaster كان لتعدد أشكال الميتوكوندريا تأثيرات كبيرة في الذكور ، حيث عدل ما يقرب من 10 في المائة من النسخ النووية. بالنسبة لمعظم النصوص ، تم تنظيم التعبير عند الذكور ، بينما كانت التأثيرات على الإناث صغيرة. كانت الاختلافات في التعبير أكثر وضوحًا في الخصيتين والغدد الملحقة [78] ، مما يشير إلى تكلفة على الذكور ويحتمل أن تقلل من قدرة الذكور على الإكراه الجنسي. يمكن أن تؤدي تعديلات التعبير الخاصة بالجنس إلى زيادة أو تقليل إزدواج الشكل الجنسي ، اعتمادًا على ما إذا كانت أنماط التعبير للأفراد الذين يعانون من الميتوكوندريا المتقدمة أكثر تشابهًا بين الجنسين أم لا. أخيرًا ، يمكن أن يكون لإدخال متغيرات الميتوكوندريا غير المتجانسة تأثيرات إيجابية مباشرة على لياقة السكان. يمكن أن تحل الميتوكوندريا المتقدمة محل جينومات الميتوكوندريا التي تراكمت لديها طفرات ذات تأثيرات لياقة سلبية ، على سبيل المثال من خلال الانجراف الجيني (على سبيل المثال بسبب سقاطة مولر [79] انظر المسرد) كما هو مقترح في لوبارت وآخرون. [80]. علاوة على ذلك ، إدخال الميتوكوندريا مع المتغيرات الأليلية التي تتكيف جيدًا على سبيل المثال. المناخ المحلي يمكن أن يحسن لياقة السكان. مثال على ذلك هو روبن الأصفر الشرقي Eopsaltria australis، حيث تتناسب متغيرات الحمض النووي للميتوكوندريا مع المناخات الساحلية والداخلية مع المناخ بدلاً من أصل الجينوم النووي ، مما يؤدي إلى إنشاء محاور عمودية لتمايز nuDNA و mtDNA [81].

تم العثور على عدم التوافق النووي النووي أيضًا في النباتات حيث يتسبب عدم التوافق الناتج عن البلاستيدات الخضراء في تقليل الملاءمة الهجينة [82،83] ، والتي يمكن معالجتها عن طريق وراثة البلاستيدات الخضراء ثنائية الأبوين ، كما هو موجود في كامبانولاستروم أمريكانوم حيث يؤدي الميراث ثنائي الوالدين إلى زيادة لياقة F1 الهجينة والانتعاش في F.2 جيل [84].

(ج) التقديم المتحيز للجنس والدافع الانتصافي

في هذا القسم ، نناقش كيف يمكن أن يؤثر التقديم المتحيز للجنس والدافع الانتصافي على أنماط ازدواج الشكل الجنسي والصراع الجنسي ونسبة الجنس. معدلات التقديم قد تختلف بين الجنسين بسبب الاختلافات بين الأنواع في تفضيلات الشريك [85]. بالإضافة إلى ذلك ، قد يؤدي التشتت المتحيز للجنس [86] إلى زيادة الانخراط عبر الجنس الأكثر تشتتًا. وبالتالي ، قد يساهم التهجين أحادي الاتجاه في التقديم التفاضلي بين الجينات المرتبطة بالجنس والجينات الموروثة ثنائية الوالدين [87]. قد يؤدي انخفاض أو عدم إعادة التركيب في الكروموسومات المحددة جنسياً (Y أو W) إلى تغيير معدلات الانحدار مقارنةً بالجسيمات الذاتية. في حالة عدم وجود إعادة التركيب ، فإن التأثيرات المجمعة للاختيار ضد التقديم على مواضع متعددة ستؤدي إلى تطهير كروموسومات جنسية كاملة ، وبما أن الأليلات المفيدة لا يمكن أن تتحد بعيدًا عن حالات عدم التوافق ، فإنها لا تستطيع التقديم [88]. قد يؤدي الإدخال التفاضلي للجينات المرتبطة بالجنس والجينات النووية إلى تغيير الصراع الجنسي.

في العديد من الأنواع ، يظهر جنس واحد انخفاضًا شديدًا (متغاير ، على سبيل المثال بعض الضفادع ، العديد من الأسماك [89]) أو لا يوجد إعادة تركيب (أشياسمي ، على سبيل المثال ذبابة الفاكهة، الفراشات ، مجدافيات الأرجل انظر المسرد). نتوقع أنه في هذه الأنواع ، لا يمكن للأليلات التي تكون مفيدة في الغالب للجنس غير المتآلف أن تتقدم بسهولة مثل الأليلات المفيدة للجنس المتآلف ، وبالتالي يحتمل أن يغير توازن الصراع الجنسي. بالإضافة إلى ذلك ، يتقاطع بين Tigriopus تشير مجموعات مجدافيات الأرجل إلى أنه إذا تسببت مواضع متعددة على نفس الكروموسوم بشكل مشترك في عدم توافق Dobzhansky – Müller (DM) مع مواضع أخرى ، فإنها تكون أكثر ضررًا في التهجينات العكسية للجنس غير المعاد توحيده (أنثى هجينة ، غير قابلة للتوحيد ، متقاطعة مع الذكر الأبوي) [ 90].

أخيرًا ، يمكن لمحرك الانقسام الاختزالي (Glossary) التلاعب بالعملية الانتصافية لتشويه الفصل الأليلي بعيدًا عن النسب المندلية المتوقعة [91]. تفضل الخصوبة المنخفضة الناتجة تطور مثبطات محرك الأقراص [92] ، وقد يؤثر تفكك هذه الارتباطات على الخصوبة الهجينة والقدرة على البقاء [91]. لقد ثبت أن تجنب الدافع الانتصافي يقود إلى تفضيل الإناث لمدى أكبر للعين ، وهو زخرفة ثنائية الشكل جنسيًا ، في الذباب ذو العينين. Teleopsis dalmanni حيث يقترن قصر العين بالمنطقة المرتبطة بـ X مما يتسبب في محرك الأقراص [93].

(د) الفرز التجاوزي للاختلاف العدائي الجنسي

قد يؤدي التهجين إلى إعادة ترتيب الأليلات المعادية للجنس [12] ، مما يؤدي إلى فصل متجاوز (مسرد) للاختلافات بين الجنسين. قد يؤدي هذا بدوره إلى توليد مجموعات هجينة من الجيل المبكر مع إزدواج الشكل الجنسي الشديد (الشكل 2أ). عندما يتم إصلاح الأليلات المعادية للجنس في مواضع مختلفة في الأنواع المهجنة ، يمكن للهجن إما القضاء على جميع مصادر العداء الجنسي أو إصلاح الأليلات المعادية جنسيًا في عدة مواقع من خلال إعادة التركيب. يمكن أن يمكّن السيناريو الأخير الأنواع المهجنة من تطوير إزدواج الشكل الجنسي بشكل أقوى. قد يؤدي إزدواج الشكل الجنسي ، بدوره ، إلى زيادة القدرة الاستيعابية للمجموعات المهجنة من خلال التقسيم المتخصص ثنائي الجنس [94] ، وقد يسمح أيضًا للأنواع الهجينة باستعمار الموائل غير المناسبة لأنواعها الأم. تم توثيق هذا الانتهاك من حيث المكانة البيئية جيدًا في كليهما هيليانثوس و كوخ [20،95] ، ولكن لم يتم التحقيق فيها بعد من منظور ازدواج الشكل الجنسي. قد تكون السلالات الهجينة ثنائية الشكل الجنسية بشكل قوي قادرة أيضًا على التكيف مع البيئات ذات المستويات المقيدة من الاختيار الخاص بالجنس. على سبيل المثال ، وجد Saino & amp Bernardi [96] أن مدى ازدواج الشكل من الحجم الجنسي يختلف عبر منطقة هجينة من الغربان. علاوة على ذلك ، ارتبط ازدواج الشكل الجنسي ارتباطًا وثيقًا بالانتقاء النوعي للجنس على الذكور والارتفاع [96].

الشكل 2. الآليات التي من خلالها يمكن للتهجين أن يعزز أو يقلل من ازدواج الشكل الجنسي ويؤثر بدوره على التكيف المحلي. (أ) الفصل التجاوزي للأليلات المعادية للجنس والتي أصبحت ثابتة في مواضع مختلفة في نوعين مهجنين. هذه هي مواضع السمات الكمية لسمات تدخل في الاستخدام المتخصص (مثل شكل المنقار في الطيور). بعد التهجين الأولي ، قد يؤدي إعادة التركيب إلى نتائج نمطية مختلفة (الإناث أعلاه والذكور أسفل كل موضع) حيث يتم تحسين إزدواج الشكل الجنسي (اللوحة السفلية اليسرى) أو تثبيط (اللوحة السفلية اليمنى). قد يكون لهذا ، بدوره ، عواقب على التقسيم المتخصص ثنائي الجنس والتكيف المحلي. (ب) خطوط جغرافية غير متطابقة بين الجنسين للسمات البيئية في منطقة هجينة. في المجموعات السكانية المختلطة ، قد يعزز ازدواج الشكل الجنسي المحسن ، بسبب الاختلافات الخاصة بالجنس في الخطوط الجغرافية (اللوحة العلوية) ، احتلال منافذ بيئية جديدة. قد تكون الأنواع الأم غير قادرة على استعمار هذا المكان البيئي الجديد ، ليس بسبب قيود التشكل ، ولكن ببساطة نتيجة لانخفاض متوسط ​​لياقة السكان بسبب المنافسة بين الجنسين والحمل الجنسي المكلف (اللوحة السفلية).

3. كيف يمكن أن يؤثر التهجين على التكيف المحلي عن طريق تغيير مثنوية الشكل الجنسي ونسبة الجنس والصراع الجنسي

في هذا القسم ، نوضح كيف يمكن أن تؤثر تأثيرات التهجين على إزدواج الشكل الجنسي ونسبة الجنس والصراع الجنسي على التكيف المحلي. في حين أن هذه الظواهر الثلاث مترابطة ، فإننا نقدمها بشكل منفصل لأن لها آثارًا مختلفة على التكيف المحلي.

(أ) آثار ازدواج الشكل الجنسي المتغير بالتهجين على التكيف المحلي

هنا ، نناقش كيف يمكن أن تؤثر أنماط إزدواج الشكل الجنسي المتغير عن طريق التهجين على التكيف المحلي. كما هو موضح أعلاه ، قد يؤثر التهجين على ازدواج الشكل الجنسي ، وبالتالي يمكن أن يزيد من قدرة الذكور والإناث على استغلال مجالات مختلفة ، إضافة إلى ضغوط وآليات الاختيار الأخرى التي تمكن الجنسين من استخدام منافذ مختلفة. بالإضافة إلى ذلك ، نجادل بأن التهجين قد يؤثر على البنية الجينية للسمات بطريقة تصل فيها الذكور والإناث المهجنون إلى أقصى قدر من اللياقة الذاتية على مستويات مختلفة من خليط الجينوم (على سبيل المثال ، في نقاط مختلفة على طول منطقة هجينة (الشكل 2) ، بسبب عدم التوافق الجيني النووي و / أو المرتبط بالجنس). في المناطق الهجينة ، قد ينعكس ذلك من خلال خطوط جينومية غير متطابقة (مسرد) للواسمات الجينية الخاصة بالجنس [97]. على طول المنطقة الهجينة ، قد تنفصل أيضًا الخطوط الجغرافية للسمات البيئية وتنزح بين الذكور والإناث (الشكل 2)ب) ، خاصةً إذا تأثر النمط الجيني المتحيز جنسياً بالتفاعلات البيئية بشكل مباشر بالتهجين [98]. يمكن أن يؤدي هذا إلى حالة تزداد فيها إزدواج الشكل الجنسي في وسط المنطقة الهجينة ، مما يعزز التقسيم المناسب بين الجنسين (المسرد) ويعني لياقة السكان ، حيث يتكيف كلا الجنسين بشكل أفضل مع الظروف المحلية. بالنسبة لنوعين من النوعين ذوي الشكل الجنسي الضعيف والحمل الجنسي المرتفع (المسرد) ، أي حيث يكون للجنسين خيارات مختلفة ولكنهم لم يكونوا قادرين على تطوير إزدواج الشكل الجنسي لتتناسب بشكل أفضل مع هذه الاختيارات ، يمكن للتهجين بالتالي أن يخمد الصراع الجنسي من خلال تكوين سلالات هجينة. يمكن حل النزاع الجنسي جزئيًا أو كليًا في سلالات هجينة من خلال الفرز التعدي للمتغيرات التي تتيح التعبير عن السمات الخاصة بالجنس (راجع [12]). مثل هذا الفرز حيث يتم تفضيل المتغيرات الكامنة وراء ازدواج الشكل الجنسي من كلا السلالتين وتتراكم في سلالة هجينة سيؤدي إلى ارتفاع متوسط ​​لياقة السكان ، ويمكن أن يسمح باستعمار الموائل حيث لا يمكن للأنواع الأبوية البقاء على قيد الحياة (راجع. [99] ) ، على الرغم من عدم تحديد أي أمثلة تجريبية على حد علمنا. تسمح زيادة مثنوية الشكل الجنسية للسكان باستكشاف مساحة نمطية أوسع حول ذروة اللياقة المحلية ، مما يسهل تسلق قمم اللياقة البدنية البديلة [100] ، مما يزيد من احتمالات التكيف المحلي.

أخيرًا ، يمكن أن يكون تأثير التهجين على إزدواج الشكل الجنسي متورطًا بشكل مباشر في عمليات تغيير النطاق (المسرد) وديناميات نطاق الأنواع. تتنبأ النظرية بأن سوء التكيف الجنساني يجب أن يزداد في هوامش المدى [1]. ومع ذلك ، قد يزداد احتمال التهجين أيضًا في هوامش المدى. وبالتالي يمكن الحد من عدم تناسق اللياقة البدنية بين الجنسين وسوء التكيف بعد تدفق الجينات بين الأنواع ، وتحسين قابلية مجموعات هامش النطاق من خلال تخفيف العبء بين الجنسين وزيادة اللياقة البدنية للجنس غير المتكيف من خلال إدخال الأليلات المفيدة.

(ب) تشويه نسبة الجنس

هنا ، نقدم كيف أن تشوهات نسبة الجنس بسبب التهجين قد تسهل أو تعوق التكيف المحلي. قد تؤدي قابلية البقاء الخاصة بالجنس بعد التهجين إلى نسب جنسية منحرفة. قد تؤثر نسبة الجنس التشغيلي (مسرد OSR) على منافسة التزاوج بين الجنسين [101] ، ولكن الأدلة التجريبية لتأثير OSR على منافسة التزاوج مختلطة [102] لأن نسب الجنس المنحرفة قد تزيد أيضًا من تكلفة حراسة الشريك [103]. خلص تحليل تلوي حديث إلى أن هناك دليلًا مقنعًا على أن OSR يتنبأ بقوة الانتقاء الجنسي لدى الذكور ، ولكن ليس الإناث [104]. يمكن أن يعزز الانتقاء الجنسي التكيف المحلي ويمنعه (تمت مراجعته في [105]). عندما يمنع الانتقاء الجنسي التكيف المحلي ، على سبيل المثال من خلال إبعاد السكان عن المستوى الأمثل للياقة [106107] ، من المرجح أن يؤدي الاسترخاء في الانتقاء الجنسي إلى زيادة احتمالات التكيف المحلي. ومن ثم ، يمكن أن يقلل OSR المتغير من الانتقاء الجنسي للذكور ، مما يمكّن السكان من مطابقة البيئة المثلى الأقرب في الحالات التي يعارض فيها الانتقاء الجنسي الانتقاء الطبيعي.

النسبة بين الجنسين مهمة أيضًا لقدرة السكان على البقاء والتكيف حيث أن عدد الإناث في المجتمع يحدد الناتج الإنجابي (على سبيل المثال [108]) وقد تؤدي النسب الجنسية المتحيزة بشدة إلى اكتئاب زواج الأقارب كما وجد ، على سبيل المثال. في عثة الغجر ديسبار ليمانتريا [109]. وبالتالي ، فإن النسب الجنسية المتحيزة قد تعيق أيضًا التكيف المحلي.

(ج) آثار التهجين على التكيف المحلي عن طريق تعديل الصراع الجنسي

يمكن أن يؤدي التحول في التوازن بين المتغيرات العدائية المؤذية للذكور وإيذاء الإناث إلى تشويه نسبة الجنس ، مما قد يؤثر على التكيف المحلي ، كما هو موضح أعلاه. بالإضافة إلى ذلك ، الحد من الصراع الجنسي ، على سبيل المثال بسبب إدخال معدِّل جنسي ، فإن زيادة الارتباط الجنسي لجين معادٍ جنسيًا [44] أو كروموسوم جنسي يحتوي على جينات معادية جنسيًا [99] ، قد يسهل التكيف المحلي من خلال السماح بمضاعفة الشكل الجنسي في البيئة. يمكن لمثل هذا الشكل الجنسي أن يسمح لكلا الجنسين بتتبع أفضل تكيفهما بشكل أفضل ، وبالتالي إضافة إلى التكيف المحلي للسكان.

4. اختبار آثار التهجين على التكيف المحلي الخاص بالجنس

تفتقر العديد من التفاعلات بين التهجين والتكيف المحلي من خلال تعديل نسبة الجنس ، وازدواج الشكل الجنسي والصراع الجنسي ، التي اقترحناها أعلاه ، إلى الأمثلة التجريبية والدراسات النظرية. في هذا القسم ، نقترح طرقًا لدراسة بعض هذه التفاعلات.