معلومة

هل توجد أمثلة على انتقاء الذكور التي تؤثر على الأنماط الظاهرية للإناث؟

هل توجد أمثلة على انتقاء الذكور التي تؤثر على الأنماط الظاهرية للإناث؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لقد كنت أدرس الانتقاء على لون جسد الأنثى في الأنواع ثنائية الشكل الجنسي وأنا مفتون باحتمالية أن الانتقاء على الذكور ، سواء كان ذلك من خلال الانتقاء الجنسي أو الطبيعي ، قد يؤثر على لون الإناث. أعتقد أن التفاعلات متعددة الاتجاهات قد تؤدي إلى هذا ، أو ربما نوعًا من الارتباط الجيني.

قد يكون المثال الافتراضي هو أن اختيار لون dewlap الأحمر في anoles ينتج عنه إناث أكثر ميلانيًا.

أجد صعوبة في العثور على أمثلة على ذلك ، لكنني أعتقد أنها ظاهرة حقيقية. هل يعرف أحد أمثلة على حدوث ذلك في الأنواع ثنائية الشكل جنسيًا؟


يمكن أن ينتج عن الانتقاء في أحد الجنسين استجابة مترابطة في الآخر عندما يكون هناك تعدد تنوع (أو عدم توازن في الارتباط) (انظر Lynch & Walsh 1998، and Lande 1979 & 1980).

يمكن اعتبار الجينات متعددة الوجوه عندما تؤثر على أكثر من سمة واحدة ، على سبيل المثال ؛ الأشكال المتكافئة للذكور والإناث ، ويمكن اعتبار ذلك على أنه تغاير بين الجنسين. التباين المشترك بين الجنسين أمر شائع (انظر Bonduriansky & Rowe 2005 ، Poissant et al. 2010 ، Lewis et al. 2011 ، Griffin et al. 2013 ، و Blows وآخرون 2015 للحصول على أمثلة جيدة). هذا يعني أن الانتقاء في أحد الجنسين سيؤدي غالبًا إلى استجابة في الجنس الآخر.

يتم التقاط الاستجابة المرتبطة بالانتخاب في معادلة مربي Lande متعددة المتغيرات، حيث يكون التغيير في متجه السمات ($ Delta bar {z} $) نتيجة لمصفوفة التباين الجيني - التغاير ("G-matrix"، $ G $) مضروبًا في متجه التحديد على السمات ($ beta $).

$ Delta bar {z} = G times beta $

إذا كان التغاير صفراً (أي أن للجينات تأثيرات مستقلة للذكور والإناث) فإن الاختيار لا ينتج عنه استجابة مترابطة في الجنس غير المختار. ومع ذلك ، فإن التباين المشترك بين الجنسين موجود بشكل عام ، لذا يجب أن تفرض الاستجابات المرتبطة بالاختيار قيودًا على تطور إزدواج الشكل الجنسي في ظل الانتقاء العدائي الجنسي. لاحظ أن التغاير بين الجنسين داخل السمات موجود في العناصر القطرية للمصفوفة الفرعية B.

تعتبر هذه الورقة أحد الأمثلة الجيدة على الاختيار على أحد الجنسين الذي ينتج عنه استجابة في الآخر. اختار المؤلفون حجم الفك السفلي للذكور في مجموعات مكررة من خنافس الدقيق ذات القرون العريضة. الفك السفلي هو سمة جنسية ثانوية محدودة للذكور ، لكن الانتقاء على الفك السفلي عند الذكور أحدث تغيرات في لياقة الأنثى وصفات الأنثى. أدى اختيار الفك السفلي الأكبر (الأصغر) للذكور إلى انخفاض (زيادة) حجم بطن الأنثى بشكل ملحوظ ، وتقليل النجاح الإنجابي مدى الحياة.

"وجدنا أن الإناث من المجموعات السكانية المختارة لفك ذكور أكبر لديهن لياقة أقل ، في حين أن الإناث في التجمعات السكانية الصغيرة للفك السفلي يتمتعن بأعلى لياقة ، على الرغم من أن الإناث لا يصبن أبدًا بالفك السفلي بشكل مبالغ فيه."

الشيء الوحيد الرائع حقًا في تلك التجربة هو ذلك جاءت الاستجابة في صفة غير مكافئة، أي أنها لم تكن أنثى الفك السفلي ولكن السمات الأخرى التي تطورت. بشكل عام ، هناك احتمال أقل سابقًا لوجود تغاير بين الجنسين عبر السمات ما لم يكن للسمات روابط واضحة.


لا يوجد دليل على أن التحول إلى الزراعة جعل الذكور والإناث أكثر تشابهًا جسديًا

اقترح العلماء أن الذكور والإناث بدأوا في أن يصبحوا أكثر تشابهًا في الحجم والشكل بعد أصل الزراعة بسبب الانتقاء الطبيعي. ومع ذلك ، فقد نشر تحليل تطوري وجينومي جديد من قبل جورج بيري من جامعة ولاية بنسلفانيا وزملاؤه ، في المجلة. علم الوراثة PLOS، لا يجد أي دليل على حدوث ذلك.

غالبًا ما يكون للذكور والإناث من العديد من الأنواع أحجام وأشكال مختلفة قليلاً - فكر في الأسود واللبؤات ، على سبيل المثال. وينطبق الشيء نفسه أيضًا على البشر ، حيث يكون الذكور البالغين أطول قليلاً وأثقل في المتوسط ​​من الإناث. يعتقد بعض العلماء أن الفروق بين الجنسين كانت أكبر في السابق ، لكن التحول إلى الزراعة وتقسيم العمل بشكل أكثر مساواة منذ حوالي 10000 عام خلق ضغطًا تطوريًا دفع الذكور والإناث إلى أن يصبحوا أكثر تشابهًا. يعتقد آخرون ، مع ذلك ، أن أي تغييرات حدثت في ذلك الوقت كانت بسبب الصدفة فقط.

في الدراسة الجديدة ، اختبر الباحثون هذه الفرضية من خلال معرفة ما إذا كانت الاختلافات الجينية المرتبطة بسمات جسدية معينة بدرجة أكبر في الذكور أو الإناث قد أصبحت أكثر أو أقل شيوعًا خلال الثلاثة آلاف عام الماضية. على وجه التحديد ، نظروا في الطول وكتلة الجسم ومحيط الورك ونسبة الدهون في الجسم ومحيط الخصر ، باستخدام البيانات الجينية لحوالي 194000 أنثى و 167000 ذكر من البنك الحيوي في المملكة المتحدة. ووجدوا أكثر من 3000 اختلاف في الجينوم البشري مرتبطة بهذه السمات بدرجة أكبر في الإناث أو الذكور. ومع ذلك ، فإن الاختلافات المرتبطة بإحدى السمات فقط أصبحت أكثر شيوعًا بشكل ملحوظ - تلك المرتبطة بارتفاع الدهون في الجسم لدى الإناث.

بشكل عام ، تتناقض النتائج مع الفكرة القديمة القائلة بأن الفروق بين الجنسين أصبحت أقل وضوحًا بسبب الانتقاء الطبيعي منذ انتقال البشر من الصيد والجمع إلى الزراعة ، على الأقل بالنسبة لسكان المملكة المتحدة. بالإضافة إلى ذلك ، أشار الباحثون إلى أن دراستهم توضح قيمة استخدام الأساليب الجينية لاختبار الفرضيات الأنثروبولوجية.

يقول المؤلفون: "في هذه الدراسة قمنا بتحليل بيانات دراسة الارتباط على مستوى الجينوم من البنك الحيوي في المملكة المتحدة لتحديد آلاف المتغيرات الجينية التي ترتبط بشكل مختلف باختلاف السمات بين الإناث والذكور لخمسة أنماط ظاهرية لحجم الجسم والشكل". "قمنا بعد ذلك بدراسة التاريخ التطوري لهذه المواقع ، ولم نجد أي دعم للفرضية القديمة القائلة بأن الفروق بين الجنسين انخفضت بشكل تكيفي بعد انتقالات الكفاف من الصيد والجمع إلى الزراعة."


مقدمة

ينشأ الاختيار الجنسي من الاختلافات في النجاح الإنجابي التي تسببها المنافسة على الزملاء 1،2. ومع ذلك ، قد يكون اختيار الشريك متغيرًا بسبب جاذبية المرشحين أو منافسة الشريك ، مما يؤدي إلى الاختيار الجنسي 3،4. ومن ثم ، فإن التقلبات في اختيار الشريك شائعة في الحشرات ويقدم الأفراد أفضل أساليب التزاوج اعتمادًا على ظروف معينة 4،5. من أجل اختيار أفضل شريك محتمل ، يمكن للإناث استخدام عدد من الإشارات الصادقة ، والتي يُظهر بها المرشحون صفاتهم أو جاذبيتهم 2،6،7. تستخدم الحشرات إشارات صادقة مثل حجم الجسم أو الأغاني أو الألوان لجذب شركاء التزاوج المحتملين 1،7،8. على سبيل المثال ، إناث الدعسوقة ذات النقطتين ، أداليا بيبونكتاتا، أظهر تفضيل التزاوج للذكور الميلاني على الذكور غير الميلاني 9 إناث من الدعسوقة المهرج ، هارمونيا أكسيريديس ، لوحظ أيضًا أنه يفضل الذكور الميلاني على الذكور السكسيني ، مما أدى إلى تحسين لياقة الإناث 10. علاوة على ذلك ، إناث الفراشة ، Bicyclus أنيانا ، وقد لوحظ اختيار رفيق اعتمادًا على خصائص بقع عين الجناح 11. على الرغم من أن العمل السابق قد قدم نظرة ثاقبة للعوامل التي تؤثر على تفضيلات التزاوج الإناث 3،4،6 ، إلا أنه من غير المعروف جيدًا كيف تؤثر الأنماط الظاهرية المعتمدة على التغذية على اختيار الإناث في الحشرات.

قد تكتسب إناث الحشرات فوائد مباشرة (فوائد مادية) ، أو منافع غير مباشرة (فوائد وراثية) أو كليهما من خلال اختيار الشريك ، مما يحسن الأداء التناسلي و / أو لياقة النسل 2،12،13. يمكن الحصول على فوائد مباشرة عن طريق نقل حيوان منوي أو هدايا زواج أخرى ، في حين يمكن اكتساب الفوائد غير المباشرة من خلال التزاوج مع عدة ذكور أو مع ذكر "جينات جيدة" 13 ، 14. قد تكون فوائد التزاوج هذه عاملاً يساهم في اختيار الشريك الأنثوي 1،15. أشارت الدراسات الحديثة إلى أن نمط التشتت المكاني للموارد الرئيسية ونسبة الجنس قد يؤثر أيضًا بشكل كبير على اختيار رفيقة الإناث 2،3،4.

الدعسوقة C. montrouzieri، موطنه أستراليا وقد تم إدخاله في 64 دولة أو منطقة على الأقل من أجل المكافحة البيولوجية للبق الدقيقي في المحاصيل الزراعية 16،17. وقد لوحظت سلوكيات التزاوج في دراسة سابقة تشير إلى أن الإناث تفضل التزاوج مع الذكور الذين تزاوجوا معهم قبل سن 18 عامًا ، ولكن لا يوجد دليل محدد على العوامل التي تكمن وراء هذا الاختيار. من بين العوامل الأخرى ، تعد جودة الموارد الغذائية عاملاً رئيسيًا في تحديد سلوك التزاوج ولياقة الإناث 5. غالبًا ما تستغرق يرقات الحشرات التي تواجه ظروفًا غذائية سيئة وقتًا أطول لتتطور إلى مرحلة البلوغ ويكون حجم جسمها أصغر عند ظهورها مقارنة بنظيراتها التي تعاني من موارد غذائية وفيرة 19. علاوة على ذلك ، أظهرت الدراسات الحديثة أن الظروف الغذائية لليرقات (من حيث مستويات البروتين والنيتروجين) يمكن أن تؤثر على أنشطة المناعة لدى البالغين والتركيب الكيميائي الحيوي للجسم في الحشرات 20 ، 21. كما تم الكشف عن تأثيرات الظروف القاسية (مثل التعرض للبرد أو مبيدات الآفات) على معدلات التمثيل الغذائي ومقاومة المناعة لدى البالغين C. montrouzieri 22 .

لإثبات العلاقات بين الموارد الطبيعية واختيار رفيقة الإناث ، في هذه الدراسة المختبرية قمنا بالتلاعب بالظروف الغذائية لـ C. montrouzieri بإخضاع المفترس لأنظمة غذائية منخفضة وعالية التغذية في كل من مرحلته اليرقية والبلوغة. اختبرنا أولاً تأثير النظام الغذائي على النمط الظاهري للخنافس الفردية ثم درسنا ما إذا كان اختيار الشريك قد تأثر بالأنماط الظاهرية المعتمدة على التغذية. درسنا كيف تؤثر أنظمة حمية اليرقات على الصفات المظهرية للبالغين ، وبحثنا في كيفية تأثير الأنماط الظاهرية الناتجة على اختيار رفيقة الإناث قبل الجماع. قمنا أيضًا بتقييم النجاح الإنجابي في ظل أنظمة غذائية مختلفة خلال حياة البالغين بعد التزاوج مع أنماط ظاهرية مختلفة من الذكور. توقعنا أن يكون لدى البالغين أنماط ظاهرية مختلفة من حيث حجم الجسم وأنشطة المناعة بعد تجربة نظام غذائي متنوع. من أجل تقييم النمط الظاهري للبالغين وحالة المناعة بعد تجربة أنظمة غذائية منخفضة وعالية التغذية خلال مراحل اليرقات ، استخدمنا عرض الجسم كمقياس لحجم جسم الإناث والذكور وقياس أيضًا حجم الأعضاء التناسلية للبالغين عند التشريح. علاوة على ذلك ، قمنا بفحص مناعة الذكور عن طريق قياس التعبير الكمي للجينات المرتبطة بالمناعة باستخدام qPCR ، معتبرين أن هذه السمة مقياس غير مباشر لجودة الذكور 14. بعد ذلك ، قمنا بفحص ما إذا كان وجود ذكر "مراقب" (أي حالة يمكن فيها للأنثى والذكر رؤية بعضهما البعض ولكن لا يمكنهما الوصول إلى بعضهما البعض) قد أثر على نجاح التزاوج للأنثى C. montrouzieri عندما تم إقران الأنثى مع ذكر. تمت دراسة اختيار التزاوج الأنثوي أيضًا عندما يواجه في وقت واحد ذكران ، كانا قد عانوا إما من نظام غذائي اليرقات عالي أو منخفض التغذية. أخيرًا ، قمنا بفحص النجاح التناسلي للإناث بعد التزاوج مع أنماط ظاهرية مختلفة للذكور في ظل نظام غذائي متنوع.


خلفية

يعد تحديد السمات التي تعزل الأنواع تكاثريًا ، والقوى الانتقائية الكامنة وراء تباعدها ، هدفًا رئيسيًا لعلم الأحياء التطوري وأبحاث الأنواع. هناك اعتراف متزايد بأن الانتقاء الجنسي بعد الجماع ، والذي يمكن أن يؤدي إلى التنويع السريع في تفاعل القذف وسمات الجهاز التناسلي الأنثوي التي تتوسط في منافسة الحيوانات المنوية ، قد يكون محركًا للانتواع. أسبقية الحيوانات المنوية المحددة (CSP) هي شكل واسع الانتشار تصنيفيًا للعزلة الإنجابية ، لكن الأسباب الانتقائية والسمات المتباينة المسؤولة عن CSP غير مفهومة جيدًا.

نتائج

لاختبار الفرضية القائلة بأن الانتقاء الجنسي بعد الولادة يمكن أن يولد العزلة الإنجابية ، فقد عبرنا عن GFP أو RFP في رؤوس الحيوانات المنوية لأنواع شقيقة متباعدة مؤخرًا ، سيمولانس ذبابة الفاكهة و موريتيانا، لتمكين الدقة التفصيلية لآليات أسبقية الحيوانات المنوية الخاصة بالأنواع. أدى الاختلاف بين الأنواع في سمات وآليات منافسة الحيوانات المنوية إلى ستة تنبؤات مسبقة فيما يتعلق بآليات الطاقة الشمسية المركزة ودرجة عدم التناسق المتبادل في العزلة الإنجابية. لقد توصلنا إلى حل أربع آليات متميزة لـ CSP والتي كانت متوافقة إلى حد كبير مع التوقعات. تتضمن هذه التفاعلات بين سمات متعددة خاصة بالجنس ، بما في ذلك آليتان مستقلتان تمارس من خلالهما الإناث سيطرة متطورة على مصير الحيوانات المنوية لصالح الذكر المحدد.

الاستنتاجات

تؤكد النتائج التي توصلنا إليها أن العزلة الإنجابية يمكن أن تنشأ بسرعة من التنويع (التباين) الانتقاء الجنسي بعد الولادة. يوضح هذا النهج التجريبي "للأنماط الظاهرية للانتواع" كيف يمكن استخدام المعرفة بآليات أسبقية الحيوانات المنوية للتنبؤ بآليات ومدى العزلة الإنجابية بين السكان والأنواع.


الصيد

أقترح أن التقليل من تأثير الصيد الرياضي على تطور الأنواع التي يتم اصطيادها يجب أن يكون الشغل الشاغل لمديري الحياة البرية.

ماركو فيستا بيانشيت (18)

مثل مديري مصايد الأسماك ، ركز مديرو الحياة البرية عادةً بشكل أساسي على العواقب الديموغرافية للصيد ، مع القليل من الاهتمام المباشر بالآثار التطورية المحتملة (51). لقد أولى مديرو الحياة البرية الأوروبيون اهتمامًا أكبر من نظرائهم في أمريكا الشمالية للتأثيرات الانتقائية للصيد ، وغالبًا ما استهدف الصيد في أوروبا خصائص نمطية معينة للعبة نتيجة لذلك ، تكون لوائح الصيد الأوروبية عادةً أكثر تحديدًا من اللوائح الأمريكية (18 ، 52) .

تختلف الألعاب وخاصة صيد الجوائز بشكل عام عن الصيد بعدة طرق. على سبيل المثال ، غالبًا ما تختلف الجوانب الرئيسية لتاريخ حياة مجموعتي الحيوانات. غالبًا ما يركز صيد الطرائد على الحيوانات ذات الإنتاج التناسلي المنخفض نسبيًا ، ومعدلات الوفيات الطبيعية المنخفضة نسبيًا لدى العديد من الأسماك خصوبة أعلى ومعدلات نفوق طبيعية أعلى من حيوانات اللعبة. نتوقع أن يكون لاختيار الصيد تأثير كبير على تطور خصائص البالغين ، لا سيما تلك الموجودة في البالغين في سن الرشد تحت الانتقاء الجنسي لأن معدل وفيات الصيد غالبًا ما يكون أعلى بكثير من الوفيات الطبيعية لحيوانات اللعبة البالغة (18 ، 53).

تستدعي جميع عمليات الصيد تقريبًا عناصر انتقائية من نوع ما. غالبًا ما ترتبط هذه العناصر بخصائص نمطية معينة مثل حجم الجسم ولون المعطف والأسلحة أو الحلي مثل القرون والقرون. كما هو الحال بالنسبة لصيد الأسماك ، يمكن أن ينتج عن صيد العديد من الحيوانات حالة متناقضة تتمثل في الاختيار ضد السمات التي يفضلها الصيادون (18). نظرًا لأن التباين في العديد من هذه الصفات يحتوي على مكون وراثي ملموس (54 ⇓ –57) ، فمن المحتمل أن ينتج عن هذا الاختيار استجابات تطورية يمكن اكتشافها تقلل من قدرة المربين ذوي الخصائص المرغوبة على المساهمة في التكاثر (58). هاريس وآخرون. (52) جادل بأن المعلومات المتاحة كافية للتوصية بأنماط الصيد التي تقلل من انحرافات معدلات الوفيات الخاصة بالجنس والعمر عن معدلات الوفيات الطبيعية.

هاريس وآخرون. (52) وأليندورف وآخرون. (6) حددت 3 عواقب وراثية أولية للصيد: تغيير التركيبة السكانية ، وفقدان التنوع الجيني ، والتطور الناتج عن الانتقاء. تنطبق هذه العواقب العامة على جميع أشكال الاستغلال البشري. كانت الدراسة المبكرة التي أجراها Voipio (59) واحدة من أولى الدراسات التي أظهرت أن العواقب الوراثية للصيد الانتقائي من المحتمل أن تختلف باختلاف الخصائص المظهرية للحيوانات التي يتم اصطيادها. في محاكاة بسيطة ومنفصلة للموقع لحصاد ذكر الأيل الأحمر ذو القرون (عنق الرحم) ، أوضح Thelen (60) كيف أن تواتر الأليلات التي تؤثر على حجم قرن الوعل الكبير ، وبالتالي محصول ذكور الكأس ، سينخفض ​​في ظل استراتيجيات إدارة الحصاد المختلفة. فيما يتعلق بفقدان التنوع الجيني الذي يمكن أن ينجم عن وفيات الصيد ، Harris et al. (52) وأليندورف وآخرون. (6) ركز على العلاقة بين الحصاد والانخفاض في تغاير الزيجوت أو تنوع الأليلات وكيف تنعكس في انخفاض حجم السكان الفعال (نه) ونسبة نه لحجم التعداد (نج). هذه المقاييس هي مؤشرات مهمة للإمكانات التطورية للسكان ، ويمكن أن تشير التخفيضات الكبيرة فيها إلى ممارسات غير مستدامة.

يمكن أن تؤثر العديد من الخصائص السكانية الرئيسية على التباين الجيني والقدرة على التكيف. في معظم ذوات الحوافر ، على سبيل المثال ، يمكن أن يكون لحجم عشيرة التكاثر ، وطول الجيل وطول عمر البالغ ، وهيكل التزاوج ، بما في ذلك نسبة جنس التكاثر وحجم الحريم ، تأثير كبير على ديناميكيات التباين الوراثي والظاهري تحت الاستغلال (61 ⇓ - 64). يميل الاستغلال إلى تحريف نسبة جنس التكاثر (65) وتقليل طول عمر البالغين ، وخاصة الذكور ، ويعني النجاح التناسلي للذكور والتباين في عدد النسل لكل عائلة. ومع ذلك ، يمكن أن تكون نسبة الجنس أيضًا حساسة للكثافة السكانية (66 ، 67). هذه العوامل لها تأثير مباشر على نه. إذا اختلف متوسط ​​طول الجيل للذكور والإناث ، وهو أمر شائع للعديد من هذه الأنواع ، يمكن أن يساهم الاستغلال أيضًا في تقليل نه. عواقب خفض نه لإمكانية التكيف يمكن أن تكون خطيرة ، لكنها تعتمد بشكل حاسم على خصائص تاريخ الحياة (68).

الانخفاض في وتيرة تحول الفضة في الثعلب الأحمر (الثعالب) بين عامي 1834 و 1933 في شرق كندا ربما كان أول تغيير موثق بمرور الوقت ناتج عن الحصاد الانتقائي (69). استخدم J.B.S Haldane هذه البيانات لتوفير أحد التقديرات الأولى لقوة الانتقاء في مجموعة سكانية برية باستخدام النماذج الرياضية التي طورها مؤخرًا لتأثيرات الانتقاء على موضع واحد (70). فراء الفضة متماثلة اللواقح (RR) تساوي حوالي 3 أضعاف قيمة فرو الصليب (ص) أو أحمر (ص ص) الثعلب إلى صاحب الفراء ، وبالتالي ، كان من المرجح أن يلاحق الصيادون. فرو الثعلب المتقاطع الزيجوت (ص) كان أحمر دخاني وصُنف على أنه أحمر في تجارة الفراء. انخفض تواتر التشكل الفضي المرغوب فيه من -16٪ في عام 1830 إلى 5٪ في عام 1930 (الشكل 2). خلص هالدين (70) إلى أن هذا الاتجاه يمكن تفسيره من خلال معدل حصاد أكبر قليلاً من الفضة مقارنة بالظاهرية الحمراء والمتصالبة. توضح الخطوط في الشكل 2 التغيير المتوقع في ترددات النمط الظاهري ، بافتراض أن الملاءمة النسبية للنمط الظاهري للفضة كانت أقل بنسبة 3٪ من كل من الطرز الظاهرية الحمراء والمتصالبة ، وأن فترة التوليد كانت سنتان.

انخفاض تواتر الشكل الفضي للثعلب في شرق كندا الناتج عن الحصاد التفضيلي للصيادين من الفضة الأكثر قيمة (69 ، 70). تمثل النقاط البيانات التي قدمها Elton (69). تمثل الخطوط التغيير المتوقع في ترددات 3 أنماط ظاهرية عن طريق الاختيار في موضع واحد بافتراض أن الثعلب الفضي لديه عيب بقاء بنسبة 3 ٪ لكل جيل بالنسبة إلى الأشكال الحمراء والصليب. التردد الأولي لـ ص كان الأليل 0.3 وكان متوسط ​​فترة التوليد سنتين (70).

بالنسبة إلى رو الغزلان ، هارتل وآخرون. (71) خلص إلى أن كثافة الحصاد أثرت على درجة الانتقاء مقابل حجم الجسم الكبير ، وعدد أكبر من نقاط قرن الوعل والذكور الذين يبلغون من العمر عامًا مع كثافة حصاد صغيرة تؤثر أيضًا على طول الحزمة الرئيسية للقرن وأنتجت تغييرات في ترددات الأليل (انظر أيضًا 72). بالنسبة للأغنام الجبلية ، كولتمان وآخرون. (2) أظهر أن حصاد الكباش أدى إلى اختيار الكباش الأخف وزنا وذات القرون الصغيرة. يستدعي الصيادون المختلفون طرقًا مختلفة في كونهم انتقائيين ، و Martínez et al. جادل (73) بأن دافع الصيادين لقتل الذكور ذوي القرون الكبيرة وزيادة فرصهم في أن يكونوا انتقائيين عن طريق الصيد في وقت مبكر من الموسم كانت الدوافع الأساسية. ميسترود وآخرون وجد (74) أن نوع الصياد (محلي مقابل "أجنبي") يوفر تباينًا كبيرًا من حيث المكونات الزمنية والمكانية لنشاط الصيد ، وأنه على الرغم من أن أنشطة أنواع الصيادين المختلفة أثرت على العلاقة بين العمر وكتلة قرن الوعل ، نشأ هذا التأثير من الاختلاف في توقيت ومكان الصيد.

في محاكاتهم لتطور الغزلان الحمراء المستغلة ، هارد وآخرون. وجد (75) أن الصيد الانتقائي يمكن أن يقلل نه و نه/نج إذا كان معدل وفيات الصيد السنوية للذكور مرتفعًا بدرجة كافية (& gt25-30٪) ، وخلصوا إلى أن الحد من وفيات الصيد عند الذكور للحفاظ على تكاثر الأيل: النسب الخلفية أثناء الشبق عالية بما فيه الكفاية (≥18 ستيج: 100 خلفية) أمر مهم للحفاظ على كفاية نه وبالتالي ، القدرة على التكيف على المدى الطويل. وجدوا أيضًا أن الصيد الانتقائي للحجم من المرجح أن يؤدي إلى تغييرات تطورية متواضعة قصيرة المدى فقط في سمات تاريخ الحياة ما لم يكن معدل الحصاد السنوي للذكور مرتفعًا (& gt30٪) أو كانت مكونات التباين الجيني المحققة كبيرة.

كولتمان وآخرون. (2) استخدم تحليلًا جينيًا كميًا لنسب أعيد بناؤه لمجموعة برية من الأغنام الكبيرة الكندية لإظهار كيف أثر اختيار الصيد على وزن الجسم وحجم القرن. أظهروا أن الانتخاب كان أكثر كثافة ضد الكباش ذات قيم التكاثر العالية بسبب تفضيل الصياد للكباش الكبيرة ذات القرون الكبيرة ، مما أدى إلى انخفاض قيم التكاثر لكل من صفات الكبش بشكل حاد على مدى 35 عامًا. نظرًا لأن كلتا السمتين متوارثة بدرجة عالية ومترابطة وراثيًا (2) ، فمن المتوقع أن يؤدي الانتقاء المستمر ضد الكباش الكبيرة ذات القرون الكبيرة إلى تقليل حجم القرن بشكل مباشر مع استجابة مرتبطة في انخفاض كتلة الجسم. سيؤدي هذا الاختيار إلى تقليل تكرارات هذه الطرز الظاهرية إلى مستويات أقل ، مع وجود عواقب سلبية محتملة على نجاح تربية الذكور. كل من وزن الكبش وحجم القرن يخضعان بلا شك للانتقاء الجنسي من خلال التنافس بين الذكور والإناث خلال فترة الروتين ، ولكن من غير الواضح إلى أي مدى يمكن لهذا الانتقاء الجنسي أن يغير معدل التطور تحت اختيار الصيد لأنه لم يتم تقدير تدرجات الانتقاء الجنسي. ومع ذلك ، يجب أن تكون عالية بالنسبة لبعض التجمعات التي يتم اصطيادها بكثرة ، حيث تكون التوريث للسمات قيد الاختيار عالية وغالبًا ما تكون الانخفاضات الزمنية الملحوظة في قيم التكاثر لهذه الصفات كبيرة (على سبيل المثال ، المرجع 2). Garel et al. وجد (76) أنماطًا مماثلة في علم التشكل وتاريخ الحياة الناتجة عن صيد كبش الكأس في أوروبا.


مناقشة

تم الحصول على تقديرات تدرجات الاختيار الخطية والتربيعية من خلال الانحدار الخطي البسيط لمجموعة واسعة من الأنماط الظاهرية إلى وكيل للصلاحية. تشير النتائج إلى أن العديد من السمات المقاسة في UKB تخضع لتأثير الاختيار الاتجاهي والاستقرار. ومع ذلك ، فإن العديد من تقديرات التدرج الانتقائي لم تكن مهمة في إعداد الانحدار المتعدد ، مما يعني ضمناً الاختيار الواضح (46). ومع ذلك ، لا يزال من الممكن تعديل العمارة الجينية السكانية للسمة عن طريق الاختيار الواضح.

على سبيل المثال ، اتجاه الارتباط بين EA الأنثوي و rLRS إيجابي في الانحدار المتعدد ، والذي يعارض النتائج من الانحدارات أحادية السمة ، وتحليلات الارتباط الجيني ، والعديد من النتائج المنشورة الأخرى (16 ، 25 ، 27 ، 48 –50) . تؤدي النتائج التي توصلنا إليها إلى توقع أن المتغيرات التي لها تأثير إيجابي على EA الأنثوية ستنخفض في التردد بمرور الوقت حتى لو كان التباين في EA نفسه لا يسبب تباينًا مباشرًا في النجاح الإنجابي. تمشيا مع هذا التوقع ، أظهر العمل الأخير أن متوسط ​​الدرجة متعددة الجينات لـ EA قد انخفض بمرور الوقت في السكان الأيسلنديين (27) ، ولكنه يشير أيضًا إلى أن هذا الاتجاه يمكن تفسيره من خلال عوامل مثل أنثى AFB.

تمشيا مع الدراسات السابقة ، تدعم نتائجنا فرضية الانتقاء السلبي القوي على الإناث AFB (14 ⇓ ⇓ ⇓ –19 ، 51 ⇓ –54). لاحظنا أيضًا وجود علاقة صغيرة ولكنها إيجابية بين AMP في الإناث و rLRS على مستوى النمط الظاهري ، والتي تتفق مع النتائج السابقة (11 ، 14 ، 17 ، 54). ومع ذلك ، نجد دعمًا لعلاقة وراثية سلبية بين rLRS و AMP. علاوة على ذلك ، تشير كل من البيانات الوراثية والنمط الظاهري إلى وجود علاقة إيجابية بين AAM و rLRS. وبالتالي ، من غير الواضح ما إذا كان العمر الإنجابي الإجمالي مرتبطًا بشكل إيجابي أو سلبي بـ rLRS في بياناتنا. مع توفر عينات أكبر من مجموعات سكانية متنوعة ، قد نحصل على رؤية أكثر وضوحًا للقوى الانتقائية التي تعمل على السمات الإنجابية لدى البشر المعاصرين.

هناك دليل واضح على وجود علاقة بين rLRS والعديد من سمات القياسات البشرية. تتفق النتائج التي توصلنا إليها مع التقارير السابقة لاختيار زيادة مؤشر كتلة الجسم (17 ، 25). بالإضافة إلى ذلك ، تشير البيانات إلى أن العلاقة بين rLRS والطول أكثر سلبية عند الإناث منها عند الذكور ، وهو ما يتفق مع النتائج الأخرى الواردة في الأدبيات (18 ، 24 ، 25).

تقديراتنا مشروطة بالبقاء على قيد الحياة إلى أعمار ما بعد الإنجاب ، لذلك قد تختلف شدة الاختيار بالنسبة للسمات التي تؤثر بشكل صارم على البقاء. الوزن عند الولادة هو مثال كلاسيكي على سمة في ظل اختيار استقرار قوي ، حيث ترتبط أوزان المواليد المرتفعة والمنخفضة بقلة البقاء على قيد الحياة لدى كل من الذكور والإناث (22). ومع ذلك ، لم نجد أي دليل على استقرار الانتقاء على وزن الولادة عند الذكور ، وفقط تقدير مهم بشكل mrginally γ ^ = - 0.0057 ± 0.0019 (P & lt 10 - 2) في الإناث.

هناك بعض المحاذير والقيود المهمة الأخرى لتحليلاتنا الحالية. جميع نتائجنا مشروطة بمجموعة الأنماط الظاهرية التي قمنا بقياسها ، وهناك احتمال حقيقي لوجود أنماط ظاهرية غير مُقاسة تقود أو تربك بعض نتائجنا. ترتبط هذه المسألة بظاهرة الانتقاء الظاهري ويجب أن توضع في الاعتبار دائمًا عند دراسة الانتقاء الظاهري (46). بالإضافة إلى ذلك ، يتم تقدير الارتباطات الجينية باستخدام علامات SNP الشائعة (تردد أليل ثانوي & gt 0.01) ، والتي قد تكون مصدرًا للتحيز لأن المتغيرات الجينية ذات التأثيرات الضارة على اللياقة من المحتمل أن تكون نادرة وبالتالي غائبة عن تحليلاتنا. ومع ذلك ، يجب أن يقلل هذا من قوة تحليلاتنا. علاوة على ذلك ، هناك دليل على أن سكان UKB قد لا يكونوا ممثلين تمامًا لجميع سكان المملكة المتحدة (55). يعد التحيز المحتمل للتحقق (التحيز الصحي للمشارك) في UKB أمرًا مهمًا في الاعتبار وقد يكون له تأثير كمي على تقديراتنا ، ولكن من غير المرجح أن يكون التحيز كبيرًا بما يكفي (55) لتعطيل استنتاجات عملنا بطريقة نوعية .

توفر توزيعات β ^ و γ ^ سياقًا مفيدًا للنظر في أنواع ونقاط القوة للقوى الانتقائية التي تلعب دورًا في المجموعات البشرية المعاصرة (44). تدعم هذه الأفكار الجهود المستمرة لاستخدام النماذج التطورية النظرية لفهم الحفاظ على التباين الوراثي للسمات المعقدة في البشر (5 ⇓ ⇓ –9 ، 34 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –43). تتوافق تقديرات β و نوعياً مع تقديرات الأنواع الأخرى (44) ، لكن النطاق الكمي هو ترتيب من حيث الحجم أصغر. ومع ذلك ، تم تقدير تدرجات الاختيار من دراستنا بدقة أكبر بكثير من تلك الموجودة في الأنواع الأخرى ، حيث قد يؤدي تباين أخذ العينات إلى تضخيم نطاق المعاملات المقدرة. لذلك ، بينما تبدو إشارة الاختيار ذات دلالة إحصائية ، لا نتوقع أن يفسر الاختيار الاتجاهات العلمانية المرصودة في الأنماط الظاهرية التي درسناها.

يبدو أن تحديد الاستقرار هو الشكل الأكثر شيوعًا للاختيار غير الخطي. النموذج الأكثر شيوعًا لتثبيت الانتقاء المستخدم في علم الوراثة الكمي التطوري هو نموذج اختيار الاستقرار الغاوسي (56). واحدة من أهم متغيرات نموذج اختيار التثبيت الغاوسي هي شدة الانتقاء العكسي التي تم ضبطها بواسطة التباين الظاهري ، V S V P. تحدد هذه النسبة مدى سرعة تناقص الملاءمة ، على غرار دالة جاوس ، كدالة للمسافة إلى اللياقة النظرية المثلى. يمكن تقدير V S V P بالمقلوب السالب لتدرج الاختيار التربيعي (46). استنادًا إلى القيم الربعية الأولى والثالثة لـ γ ^ ، فإننا نقدر أن النطاق المعقول للأنماط الظاهرية البشرية هو V S V P ∼ 28 - 173 بمتوسط ​​65 ، والذي يعتبر ضعيفًا ، ولكنه غير بديهي في السياق النظري (9). تشير الحجج النظرية إلى أن التوصيف الشامل لتأثيرات الاستقرار على المستوى الجيني سيتطلب أحجامًا أكبر للعينة و / أو طرقًا لاستجواب التباين الجيني غير الإضافي لمراقبة الانتقاء المستقر الذي يعمل على التباين الجيني في عينة سكانية مثل UKB.

لقد أظهرنا قوة الجمع بين البيانات الوراثية الجزيئية عالية الإنتاجية والنمط الظاهري الشامل لدراسة الديناميات المستمرة للتطور البشري (11). يدعم عملنا مزيدًا من الدراسة لنموذج ديناميكي متحرك مثالي لتطور السمات المعقدة لدى البشر. في الوقت الحاضر ، لا نعرف ما إذا كانت البنى الجينية للسمات المعقدة تتناسب مع نماذج التوازن المحددة بواسطة تدرجات الاختيار المعاصرة. إذا لم تكن كذلك ، فهناك حاجة إلى مزيد من البحث لفهم أفضل لكيفية اختلاف قوى التطور المعاصرة عن تلك التي شكلت البنية الجينية للسمة.


الأفيال بدون أنياب & # 8211 الانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي

ذكرت في منشور سابق أن الانتقاء الطبيعي (ضغط الصيد) لديه القدرة على زيادة نسبة عدم وجود أنياب في الأفيال الأفريقية. لكنني أشرت أيضًا إلى أن هذه ربما لم تكن القصة الكاملة! وفي الحقيقة تبين أنها حكاية معقدة إلى حد ما.

كبداية ، ذكر وأنثى الفيلة الأفريقية (Loxodonta africana) تختلف في تطور الأنياب. معظم الذكور لديهم أنياب ، بينما العديد من الإناث ليس لديهم أنياب ، أو لديهم أنياب صغيرة. (يشير هذا إلى أن التحكم الجيني لتطور الأنياب يجب أن يكون معقدًا للغاية.) ويزداد حجم الأنياب مع تقدم العمر ، لأن هذه الأسنان المعدلة تنمو طوال حياة الحيوان & # 039s: وهذا يعني أن الأنياب المكسورة يمكن أن تنمو مرة أخرى. ومع ذلك ، في جنوب أفريقيا & # 039s Addo Elephant National Park ، 98 ٪ من الإناث بلا أنياب (Whitehouse ، 2001).

نظرًا لأن الأفيال تم اصطيادها على نطاق واسع بحثًا عن العاج لأكثر من 300 عام ، غالبًا ما يُقترح الانتقاء الطبيعي كآلية أساسية لزيادة نسبة الأفيال عديمة الأنياب أو الفيلة ذات الأنياب الصغيرة في السكان. بعد كل شيء ، يبدو الأمر صحيحًا: إذا كانت الحيوانات التي لديها أنياب صغيرة أو بدون أنياب أكثر احتمالية للبقاء على قيد الحياة ، وكان نقصها النسبي في الأنياب موروثًا ، فأنت & # 039d تتوقع أن تنتشر هذه السمة بين السكان. اختبر وايتهاوس هذه الفرضية في مجتمع أدو فيل & # 8211 & amp ؛ رفضها.

بادئ ذي بدء ، إذا كان للانتقاء الطبيعي (الصيد) هذا التأثير ، فأنت & # 039d تتوقع أن تكون عدم الانفعال سمة لكل من أفيال Addo من الذكور والإناث. ولكن في عام 2000 ، عندما أجرت وايتهاوس مسحًا للسكان ، كانت نسبة انعدام الأنياب لدى الإناث 98٪ ولكن كل الذكور لديهم أنياب. (يُعزى عدم الانزلاق في السكان في أماكن أخرى في إفريقيا & # 8211 بشكل عام إلى الصيد الانتقائي & # 8211 كما لوحظ على أنه متزايد ، ولكن ليس إلى المستويات التي لوحظت في Addo.)

بدأ وايتهاوس بالنظر في تاريخ أفيال أدو. بينما كانت الأفيال منتشرة على نطاق واسع في جنوب إفريقيا قبل الاستيطان الأوروبي ، بحلول عام 1900 ، انخفضت أعدادها بشكل حاد في جميع أنحاء البلاد. كان أكبر عدد متبقٍ من الحيوانات ، حوالي 130 حيوانًا ، في مقاطعة الكاب الشرقية. تم تقليل هذا بشكل أكبر خلال 1919-20 من قبل صياد محترف ، الذي & # 039d تعاقد على قتل الحيوانات من قبل المزارعين المحليين. By 1931 only 11 elephants remained in the Province, and the Addo park was created in an attempt to preserve that population. Mortality remained relatively high until an elephant-proof fence was built in 1954 to keep the animals within the reserve, & by December 2000 the population had grown to 324 animals. However, there's been no immigration into the Addo herd since 1931.

In other words, the Addo elephants have been through a substantial population bottleneck. That founding population of 11 comprised 8 females & 3 males, but only one adult male (which had tusks) bred with the females. Of those 8 founding females, 4 (50%) were tuskless & 3 had at least one tusk Whitehouse could find no details of the 8th. This compares with a tuskless frequency, in populations elsewhere in Africa, of 2-20%.

Whitehouse comments that the tusked/tuskless state is likely to be sex-linked, given the strong difference between the sexes. But she also notes that the actual pattern of inheritance is likely to be complex, given that there are several possible phenotypes involved (tusked, having a single tusk [right or left], and tuskless), and that the few tusked mothers in Addo tend to have tuskless calves.

She proposed four hypotheses to explain the high proportion of tuskless females in Addo. The first relates to the vegetation of the area – it's mainly shrubs & succulent plants. The elephants may not need tusks to feed on this sort of vegetation. But the time for which this population has been isolated (no more than 300 years) hardly seems long enough for a lack of selection pressure to produce the observed result.

The second possibility is also related to the vegetation in the area: there could be a link between the availability of nutrients & tusk development. But as Whitehouse comments, since this hypothesis is based on dietary influence on tusk development, the absence and size of tusks would primarily be acquired traits, and so would not be inherited.

The third option is the result of natural selection (selective hunting). Whitehouse notes there is evidence for this from studies of elephant populations elsewhere in Africa. But her comparison of tuskless trends and the hunting pressure faced by the Addo herd failed to support this hypothesis for the Addo animals. For example, they've been fully protected from hunting since 1954, while tusklessness has continued to increase. And while the elephants were hunted between 1919 and 1954, records suggest this was not selective: the animals were generally killed to reduce their impact on farming, & not directly for their ivory.

Which brings us to hypothesis #4. Both the rate of genetic drift and the frequency of inbreeding increase at small population sizes. This final hypothesis suggests that tusklessness may primarily result from population bottlenecks, and non-selective genetic changes occurring due to the subsequent small population size (Whitehouse, 2001). Remember that initial population: 11 animals, with only 8 females and a single breeding male. This must have resulted in a high degree of inbreeding, and that will have continued given the absence of immigration. Whitehouse concludes that relatively high rates of genetic drift and inbreeding occurring due to small pre-1919 population size are primarily responsible for the observed high level of tusklessness in the 1919 Addo elephant population, and that the extreme 1931 bottleneck only made this effect even more pronounced.

So – while natural selection is an important mechanism driving genetic change in populations, it's not the فقط such mechanism. And it's likely that genetic drift – via the Founder effect – has also been an important player in the evolution of many of New Zealand's plants & animals.


Selection for Tuskless Elephants

This video follows Joyce Poole and other scientists working in Gorongosa National Park, Mozambique, who made the striking observation that many female elephants lack tusks.

Most African elephants have tusks, but some — about 2% to 6% of females and even fewer males — never grow them. Elephant tusks are important for obtaining food and water, and essential to male elephants for competing for mates, so one might expect strong natural selection for having tusks. But the proportion of tuskless elephants has increased in some populations.

In this video, Poole explains a possible reason. Elephants with large tusks are targeted by poachers, who sell the tusks on the ivory market. Poaching is selecting for tuskless elephants, which are more likely to survive, mate, and pass on their genes. In Gorongosa National Park, Poole found that among the older female elephants that survived a period of heavy poaching in the park, over 50% are tuskless. Among the younger females, who were born after this period of heavy poaching, 33% are tuskless. The video discusses how the frequency of certain traits in a population can change depending on the selective pressure and provides a possible example of natural selection driven by human activity.

An audio descriptive version of the film is available via our media player.

Details

Africa, adaptation, Gorongosa, microevolution, scientific methodology, scientific process, selective pressure, trait

Please see the Terms of Use for information on how this resource can be used.


The form of sexual selection arising from male-male competition depends on the presence of females in the social environment

Sexual selection arises from social interactions, and if social environments vary so too should sexual selection. For example, male-male competition often occurs either in the presence or in the absence of females, and such changes in the social environment could affect the form and strength of sexual selection. Here we examine how the presence of a female influences selection arising from male-male competition in a leaf-footed cactus bug, Narnia femorata, which has a resource defence mating system. Males compete for territories on cacti because females lay eggs on the cactus plants. Females are not always present when this competition first occurs however, the presence or absence of the female matters. We found that both the form and strength of selection on male traits, those traits that influenced success in intrasexual competition, depended on the social context. When a female was not present, male size and the area of the sexually dimorphic hind legs was only marginally important to winning a contest. However, males with larger overall size and leg area were more likely to win in the presence of a female. There was also positive quadratic selection on these traits when a female was present with both the largest and the smallest males winning. The implication is unexpected alternative strategies when females are present. Our results support the notion that sexual selection should be studied under all relevant social contexts.

© 2012 The Authors. Journal of Evolutionary Biology © 2012 European Society For Evolutionary Biology.


Genotype vs. Phenotype

Genotype is the set of genes that an individual possesses. The genes code for traits expressed by the individual. The collection of traits the individual expresses is called the phenotype. An individual’s phenotype is controlled in large part by the genotype, but the environment plays a role as well. A wolf may have a genotype that calls for a long coat of fur, but if she gets infested with ticks and rubs her fur off, the phenotype will be an individual with bare spots.


Genetics of facial attractiveness

Given the importance of attractiveness across interpersonal contexts, studies that investigate the underlying genetics of facial attractiveness, such as the one reported by Hu and colleagues [9] in this issue, are invaluable but should be interpreted carefully, commensurate with the complexity of attractiveness as a phenotype. Although Hu and colleagues report considerably lower heritability estimates for facial attractiveness than a previous estimate [10], perhaps due to modest interrater reliability (S13 Fig in [9]), evidence of heritability suggests that searches for underlying loci associated with attractiveness may bear fruit. Datasets with genome-wide genetic data and rated facial attractiveness are rare and time-consuming to gather, and Hu and colleagues smartly leverage a large, pre-existing dataset. After testing 6 overlapping sets of facial attractiveness ratings, they find 1 SNP associated with rated facial attractiveness at a study-wide threshold, 1 SNP significant at genome-wide threshold, and 10 suggestively significant SNPs.

Through a series of enrichment tests, Hu and colleagues identify several correlations between attractiveness ratings and genes influencing other traits—namely, body mass index in females and lipid traits in males (Fig 4 in [9]). Indeed, this study manifests as an illustration of the ability of a large GWAS on a complex phenotype to identify genes related to its simpler component traits and correlates. The candidate genes identified for both significant results and nearly all suggestive results have entries in GWAS Catalog for traits related to attractiveness, including skin pigmentation and melanoma, body mass index (BMI), and the BMI-related phenotypes of height and waist–hip ratio (Table 1). Homogeneous skin coloration [11] and red and yellow tints [12] increase ratings of attractiveness cross-culturally, potentially due to the connection between these traits and perceptions of health and youth. The relationship between weight and attractiveness is demographically variable for example, American men of European descent rate lower weights as more attractive, except in extremely low BMI ranges [13], whereas African American men are more likely to prefer heavier figures [14]. Hu and colleagues also identify candidate genes related to attractiveness that have been previously associated with facial morphology, possibly implicating facial traits (such as those contributing to youthful facial appearance) in perceptions of attractiveness [15]. One explanation for Hu and colleagues finding a genetic association between male-rated female attractiveness and BMI is a mediating relationship whereby the candidate gene (CDC42EP3) affects height, which directly influences BMI. Similarly, the genetic association between female-rated male attractiveness and lipid levels observed by Hu and colleagues could be explained by the previously identified impact of candidate genes CERS2 و ANXA9 on both high- and low-density lipoprotein cholesterol levels (Table 1). It is also possible that Hu and colleagues find different loci for male- and female-rated attractiveness because men and women seem to vary in the specific traits they perceive as attractive [16].


شاهد الفيديو: صاحب الحنجرة الذهبية الذي هز مسرح ذا فويس وأبهر العالم بأكمله. صوت روعة (أغسطس 2022).