معلومة

10.1: ناقلات الإلكترون - علم الأحياء

10.1: ناقلات الإلكترون - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

10.1: حاملات الإلكترون

10.1: حاملات الإلكترون - علم الأحياء

إذا كان الأكسجين متاحًا ، فسوف يتقدم التنفس الهوائي. في الخلايا حقيقية النواة ، يتم نقل جزيئات البيروفات المنتجة في نهاية تحلل السكر إلى الميتوكوندريا ، وهي مواقع التنفس الخلوي. هناك ، سيتم تحويل البيروفات إلى مجموعة أسيتيل يتم التقاطها وتنشيطها بواسطة مركب ناقل يسمى الإنزيم المساعد A (CoA). يسمى المركب الناتج أسيتيل CoA. يتكون CoA من فيتامين B5 وحمض البانتوثنيك. يمكن استخدام Acetyl CoA بعدة طرق بواسطة الخلية ، ولكن وظيفتها الرئيسية هي توصيل مجموعة الأسيتيل المشتقة من البيروفات إلى المرحلة التالية من المسار في هدم الجلوكوز.


تنظيم نقل الإلكترون الضوئي

تتكون سلسلة نقل الإلكترون من نظام التمثيل الضوئي الثاني ، ومركب السيتوكروم ب (6) و ، ونظام التصوير الأول ، وناقلات الإلكترون الحرة بلاستوكينون والبلاستوسيانين. تحدث أحداث فصل الشحنة المدفوعة بالضوء على مستوى النظام الضوئي II والنظام الضوئي الأول ، والتي ترتبط في أحد طرفي السلسلة بأكسدة الماء متبوعًا بتدفق الإلكترون على طول سلسلة نقل الإلكترون وما يصاحب ذلك من ضخ البروتونات في تجويف الثايلاكويد ، والذي يتم استخدامه بواسطة سينسيز ATP لتوليد ATP. في الطرف الآخر من السلسلة ، يتم إنشاء طاقة تخفيض ، والتي يتم استخدامها مع ATP لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون (2). من السمات البارزة لجهاز التمثيل الضوئي قدرته على التكيف مع التغيرات في الظروف البيئية من خلال استشعار جودة الضوء وكميته ومستويات ثاني أكسيد الكربون (2) ودرجة الحرارة وتوافر المغذيات. تتضمن استجابات التأقلم هذه شبكة إشارات معقدة في البلاستيدات الخضراء تشتمل على كينازات بروتين الثايلاكويد Stt7 / STN7 و Stl1 / STN7 والفوسفاتاز PPH1 / TAP38 ، والتي تلعب أدوارًا مهمة في انتقالات الحالة وفي تنظيم تدفق الإلكترون وكذلك في غشاء الثايلاكويد. قابلة للطي. يرتبط نشاط بعض هذه الإنزيمات ارتباطًا وثيقًا بحالة الأكسدة والاختزال في تجمع البلاستوكينون ، ويبدو أنها تشارك في التأقلم على المدى القصير والطويل. هذه المقالة جزء من عدد خاص بعنوان "تنظيم نقل الإلكترون في البلاستيدات الخضراء".


منتجات التخمير

في حين أن هناك عددًا من المنتجات الناتجة عن التخمير ، فإن أكثرها شيوعًا هي الإيثانول وحمض اللبنيك وثاني أكسيد الكربون وغاز الهيدروجين (H2). تُستخدم هذه المنتجات تجاريًا في الأطعمة أو الفيتامينات أو المستحضرات الصيدلانية أو كمواد كيميائية صناعية. بالإضافة إلى ذلك ، لا تزال العديد من المنتجات الأقل شيوعًا تقدم قيمة تجارية. على سبيل المثال ، تم تطوير إنتاج الأسيتون عبر تخمير الأسيتون - البوتانول - الإيثانول لأول مرة من قبل الكيميائي اليهودي حاييم وايزمان وكان مهمًا لصناعة الحرب البريطانية خلال الحرب العالمية الأولى.

1. ما هو الإنزيم المساعد الذي يتم تجديده عن طريق عملية التخمير؟
أ. NADH
ب. NAD +
ج. الإيثانول
د. حمض اللاكتيك

2. أي نوع من التخمر يحدث في خلايا العضلات أثناء التمرين الشاق؟
أ. الإيثانول
ب. حمض مختلط
ج. حمض اللاكتيك
د. حمض البيوتيريك

3. أي كيميائي شهير أظهر دور الخميرة في التخمير؟
أ. حاييم وايزمان
ب. لويس باستور
ج. ماري كوري
د. أنطوان لافوازييه


محتويات

تحتوي معظم الخلايا حقيقية النواة على ميتوكوندريا ، والتي تنتج ATP من منتجات دورة حامض الستريك وأكسدة الأحماض الدهنية وأكسدة الأحماض الأمينية. في غشاء الميتوكوندريا الداخلي ، الإلكترونات من NADH و FADH2 يمر عبر سلسلة نقل الإلكترون إلى الأكسجين ، والذي يتحول إلى ماء. [3] تتكون سلسلة نقل الإلكترون من سلسلة إنزيمية من متبرعات الإلكترونات ومقبولاتها. سيقوم كل مانح للإلكترون بتمرير الإلكترونات إلى متقبل أكثر كهرسلبية ، والذي بدوره يتبرع بهذه الإلكترونات إلى متقبل آخر ، وهي عملية تستمر في السلسلة حتى يتم تمرير الإلكترونات إلى الأكسجين ، وهو أكثر متقبل إلكتروني طرفي وكهربائي في السلسلة. يؤدي مرور الإلكترونات بين المتبرع والمستقبل إلى إطلاق الطاقة ، والتي تُستخدم لتوليد تدرج بروتوني عبر غشاء الميتوكوندريا عن طريق "ضخ" البروتونات في الفضاء بين الغشاء ، مما ينتج عنه حالة ديناميكية حرارية لديها القدرة على القيام بعمل. تسمى هذه العملية بأكملها الفسفرة المؤكسدة حيث يتم فسفرة ADP إلى ATP باستخدام التدرج الكهروكيميائي الذي تم تحديده بواسطة تفاعلات الأكسدة والاختزال في سلسلة نقل الإلكترون.

ناقلات الأكسدة والاختزال في الميتوكوندريا تحرير

تُستخدم الطاقة التي يتم الحصول عليها من خلال نقل الإلكترونات إلى أسفل سلسلة نقل الإلكترون لضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج بروتوني كهروكيميائي (ΔpH) عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. هذا التدرج البروتوني مسؤول إلى حد كبير ولكن ليس حصريًا عن إمكانات غشاء الميتوكوندريا (ΔΨم). [4] يسمح لـ ATP synthase باستخدام تدفق H + عبر الإنزيم إلى المصفوفة لتوليد ATP من ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) والفوسفات غير العضوي. يقبل المركب I (NADH coenzyme Q reductase المسمى I) الإلكترونات من الناقل الإلكتروني لدورة Krebs nicotinamide adenine dinucleotide (NADH) ، ويمررها إلى الإنزيم المساعد Q (ubiquinone المسمى Q) ، والذي يتلقى أيضًا الإلكترونات من المركب II (نازعة هيدروجين السكسينات المسمى II) . Q يمرر الإلكترونات إلى المركب III (السيتوكروم قبل الميلاد1 معقد المسمى III) ، والذي ينقلهم إلى السيتوكروم ج (CYT ج). CYT ج يمرر الإلكترونات إلى المركب الرابع (السيتوكروم ج أوكسيديز المسمى IV) ، والذي يستخدم الإلكترونات وأيونات الهيدروجين لتقليل الأكسجين الجزيئي إلى الماء.

تم تحديد أربعة مجمعات مرتبطة بالأغشية في الميتوكوندريا. كل منها عبارة عن هيكل غشاء معقد للغاية مضمن في الغشاء الداخلي. ثلاثة منهم مضخات بروتون. ترتبط الهياكل كهربائيًا بواسطة ناقلات الإلكترون القابلة للذوبان في الدهون وناقلات الإلكترون القابلة للذوبان في الماء. سلسلة نقل الإلكترون الشاملة:

مجمع أنا تحرير

في المركب I (NADH ubiquinone oxireductase ، النوع I NADH dehydrogenase ، أو معقد الميتوكوندريا I EC 1.6.5.3) ، تتم إزالة إلكترونين من NADH ونقلهما إلى حامل قابل للذوبان في الدهون ، ubiquinone (Q). المنتج المخفض ، يوبيكوينول (QH2) ، ينتشر بحرية داخل الغشاء ، وينقل المركب I أربعة بروتونات (H +) عبر الغشاء ، مما ينتج عنه تدرج بروتون. المجمع الأول هو أحد المواقع الرئيسية التي يحدث فيها تسرب الإلكترون المبكر للأكسجين ، وبالتالي فهو أحد المواقع الرئيسية لإنتاج الأكسيد الفائق. [5]

مسار الإلكترونات كالتالي:

يتأكسد NADH إلى NAD + ، عن طريق تقليل أحادي نيوكليوتيد الفلافين إلى FMNH2 في خطوة واحدة من إلكترونين. FMNH2 يتأكسد بعد ذلك في خطوتين من إلكترون واحد ، من خلال وسيط semiquinone. وهكذا ينتقل كل إلكترون من FMNH2 إلى مجموعة Fe-S ، من مجموعة Fe-S إلى ubiquinone (Q). ينتج عن نقل الإلكترون الأول شكل الجذور الحرة (semiquinone) لـ Q ، ويقلل نقل الإلكترون الثاني من شكل semiquinone إلى شكل ubiquinol ، QH2. خلال هذه العملية ، يتم نقل أربعة بروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء. [6] عندما تتأكسد الإلكترونات بشكل مستمر وتتقلص في جميع أنحاء المعقد ، يتم إنتاج تيار إلكتروني بطول 180 أنجستروم للمركب داخل الغشاء. هذا التيار يدفع النقل النشط لأربعة بروتونات إلى الفضاء بين الغشاء لكل إلكترونين من NADH. [7]

مجمع II تحرير

في المركب II (إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات أو إنزيم اختزال CoQ EC 1.3.5.1) يتم تسليم إلكترونات إضافية إلى تجمع الكينون (Q) التي تنشأ من السكسينات ويتم نقلها (عبر فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD)) إلى Q. يتكون المركب II من أربعة بروتينات الوحدات الفرعية: نازعة هيدروجين السكسينات ، (SDHA) نازعة هيدروجين السكسينات [يوبيكوينون] الوحدة الفرعية للحديد والكبريت ، الميتوكوندريا ، (SDHB) الوحدة الفرعية لمركب هيدروجيناز السكسينات C ، (SDHC) ومركب هيدروجيناز السكسينات ، الوحدة الفرعية D ، (SDHD). المانحون الآخرون للإلكترون (على سبيل المثال ، الأحماض الدهنية والجلسرين 3-فوسفات) يوجهون أيضًا الإلكترونات إلى Q (عبر FAD). المركب II هو مسار موازٍ لنقل الإلكترون إلى المركب 1 ، ولكن على عكس المركب 1 ، لا يتم نقل البروتونات إلى الفضاء بين الغشاء في هذا المسار. لذلك ، فإن المسار عبر المركب II يساهم بطاقة أقل في عملية سلسلة نقل الإلكترون الإجمالية.

المجمع الثالث تحرير

في المجمع الثالث (السيتوكروم قبل الميلاد1 معقدة أو CoQH2-سيتوكروم ج reductase EC 1.10.2.2) ، تساهم دورة Q في تدرج البروتون عن طريق امتصاص / إطلاق غير متماثل للبروتونات. تتم إزالة إلكترونين من QH2 في Qا الموقع ونقله بالتتابع إلى جزيئين من السيتوكروم ج، حامل إلكترون قابل للذوبان في الماء يقع داخل الفضاء بين الغشاء. يمر الإلكترونان الآخران بالتتابع عبر البروتين إلى Qأنا الموقع الذي يتم فيه تقليل جزء الكينون من يوبيكوينون إلى كينول. يتكون التدرج البروتوني من تأكسد كينول واحد (2 H 2 + e - >>) عند Qا موقع لتكوين كينون واحد (2 H 2 + e - >>) في Qأنا موقع. (في المجموع ، يتم نقل أربعة بروتونات: يقوم بروتونان بتقليل الكينون إلى كينول ويتم إطلاق بروتونين من جزيئين يوبيكوينول).

عندما يتم تقليل نقل الإلكترون (عن طريق إمكانات غشاء عالية أو مثبطات تنفسية مثل antimycin A) ، قد يتسرب المركب III الإلكترونات إلى الأكسجين الجزيئي ، مما يؤدي إلى تكوين الأكسيد الفائق.

يتم تثبيط هذا المركب بواسطة dimercaprol (British Antilewisite ، BAL) ، Napthoquinone و Antimycin.

مجمع التحرير الرابع

في المجمع الرابع (السيتوكروم ج أوكسيديز EC 1.9.3.1) ، تسمى أحيانًا السيتوكروم AA3 ، تتم إزالة أربعة إلكترونات من أربعة جزيئات من السيتوكروم ج وينتقل إلى الأكسجين الجزيئي (O2) ، وينتج جزيئين من الماء. يحتوي المجمع على أيونات النحاس المنسقة والعديد من مجموعات الهيم. في الوقت نفسه ، تتم إزالة ثمانية بروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا (على الرغم من أن أربعة فقط تنتقل عبر الغشاء) ، مما يساهم في تدرج البروتون. لا تزال التفاصيل الدقيقة لضخ البروتون في المجمع الرابع قيد الدراسة. [8] السيانيد هو مثبط للمركب 4.

اقتران مع تحرير الفسفرة المؤكسدة

فرضية اقتران التناضح الكيميائي ، التي اقترحها بيتر دي ميتشل الحائز على جائزة نوبل في الكيمياء ، تقترن سلسلة نقل الإلكترون والفسفرة المؤكسدة بتدرج بروتوني عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي. يخلق تدفق البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا تدرجًا كهروكيميائيًا (تدرج بروتوني). يستخدم هذا التدرج FاF1 مركب سينسيز ATP لصنع ATP عن طريق الفسفرة المؤكسدة. يوصف سينسيز ATP أحيانًا بأنه المجمع الخامس من سلسلة نقل الإلكترون. [9] فا يعمل مكون سينسيز ATP كقناة أيونية توفر تدفق البروتون مرة أخرى إلى مصفوفة الميتوكوندريا. وهي تتألف من وحدات فرعية أ ، ب ، ج. تدخل البروتونات في الفضاء بين الأغشية للميتوكوندريا أولاً إلى مجمع سينسيز ATP من خلاله أ قناة الوحدة الفرعية. ثم تنتقل البروتونات إلى الوحدات الفرعية c. [10] عدد الوحدات الفرعية c التي تمتلكها يحدد عدد البروتونات التي ستحتاجها لتكوين F.ا دورة واحدة كاملة. على سبيل المثال ، في البشر ، هناك 8 وحدات فرعية ج ، وبالتالي هناك حاجة إلى 8 بروتونات. [11] بعد ج الوحدات الفرعية ، تدخل البروتونات أخيرًا باستخدام المصفوفة أ قناة الوحدة الفرعية التي تفتح في مصفوفة الميتوكوندريا. [10] يطلق هذا الارتداد طاقة حرة منتجة أثناء توليد الأشكال المؤكسدة لحاملات الإلكترون (NAD + و Q). تُستخدم الطاقة الحرة لدفع تخليق ATP ، الذي يحفزه F1 مكون المجمع. [12]
يعتبر الاقتران مع الفسفرة المؤكسدة خطوة أساسية لإنتاج ATP. ومع ذلك ، في حالات محددة ، قد يكون فصل العمليتين مفيدًا من الناحية البيولوجية. يوفر بروتين الفصل ، الثرموجينين - الموجود في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا للأنسجة الدهنية البنية - تدفقًا بديلًا للبروتونات إلى مصفوفة الميتوكوندريا الداخلية. هرمون الثيروكسين هو أيضًا مفكك طبيعي. ينتج عن هذا التدفق البديل توليد الحرارة بدلاً من إنتاج ATP. [13]

تحرير تدفق الإلكترون العكسي

تدفق الإلكترون العكسي ، هو نقل الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون من خلال تفاعلات الأكسدة والاختزال العكسية. عادة ما تتطلب كمية كبيرة من الطاقة لاستخدامها ، وهذا يمكن أن يؤدي إلى تقليل الشكل المؤكسد للمتبرعين بالإلكترون. على سبيل المثال ، يمكن اختزال NAD + إلى NADH بواسطة المركب I. [14] هناك العديد من العوامل التي ثبت أنها تحفز تدفق الإلكترون العكسي. ومع ذلك ، يجب القيام بالمزيد من العمل لتأكيد ذلك. أحد الأمثلة على ذلك هو انسداد إنتاج ATP بواسطة سينسيز ATP ، مما يؤدي إلى تراكم البروتونات وبالتالي زيادة قوة دافعة البروتون ، مما يؤدي إلى تدفق الإلكترون العكسي. [15]

في حقيقيات النوى ، NADH هو أهم مانح للإلكترون. سلسلة نقل الإلكترون المرتبطة هي

NADHمجمع أناسالمجمع الثالثالسيتوكروم جالمجمع الرابعا2 أين المجمعات الأول والثالث و رابعا هي مضخات بروتون ، بينما Q و السيتوكروم ج هي ناقلات إلكترون متنقلة. متقبل الإلكترون هو الأكسجين الجزيئي.

في بدائيات النوى (البكتيريا والعتائق) يكون الوضع أكثر تعقيدًا ، نظرًا لوجود العديد من المتبرعين للإلكترون المختلفين والعديد من متقبلات الإلكترون المختلفة. سلسلة نقل الإلكترون المعممة في البكتيريا هي:

يمكن أن تدخل الإلكترونات السلسلة على ثلاثة مستويات: على مستوى نازعة الهيدروجين ، أو على مستوى تجمع الكينون ، أو على مستوى حامل الإلكترون السيتوكروم المتنقل. تتوافق هذه المستويات مع إمكانات الأكسدة والاختزال الأكثر إيجابية على التوالي ، أو تناقص الاختلافات المحتملة على التوالي بالنسبة إلى متقبل الإلكترون الطرفي. بعبارة أخرى ، تتوافق مع تغيرات طاقة جيبس ​​الحرة الأصغر حجمًا على التوالي لتفاعل الأكسدة والاختزال الكلي المتبرع → المتقبل.

تستخدم البكتيريا الفردية سلاسل نقل إلكترونية متعددة ، غالبًا في وقت واحد. يمكن أن تستخدم البكتيريا عددًا من المتبرعين الإلكترونيين المختلفين ، وعددًا من نازعات الهيدروجين المختلفة ، وعدد من الأكسيدازات والاختزال المختلفة ، وعدد من متقبلات الإلكترون المختلفة. على سبيل المثال، بكتريا قولونية (عند النمو الهوائي باستخدام الجلوكوز كمصدر للطاقة) يستخدم نوعين مختلفين من نازعات الهيدروجين من NADH واثنين من أوكسيدياز الكينول ، ليصبح المجموع أربع سلاسل نقل إلكترونية مختلفة تعمل في وقت واحد.

السمة المشتركة لجميع سلاسل نقل الإلكترون هي وجود مضخة بروتون لإنشاء تدرج كهروكيميائي فوق الغشاء. قد تحتوي سلاسل نقل الإلكترون البكتيرية على ما يصل إلى ثلاث مضخات بروتون ، مثل الميتوكوندريا ، أو قد تحتوي على واحدة أو اثنتين فقط. تحتوي دائمًا على مضخة بروتون واحدة على الأقل.

الجهات المانحة للإلكترون تحرير

في المحيط الحيوي الحالي ، أكثر الجهات المانحة للإلكترون شيوعًا هي الجزيئات العضوية. تسمى الكائنات الحية التي تستخدم الجزيئات العضوية كمصدر للإلكترون التغذية العضوية. التغذية العضوية (الحيوانات ، الفطريات ، الطلائعيات) و فوتوتروفس (النباتات والطحالب) تشكل الغالبية العظمى من جميع أشكال الحياة المألوفة.

يمكن لبعض بدائيات النوى استخدام المواد غير العضوية كمصدر للطاقة. يسمى هذا الكائن الحي أ ليثوتروف ("آكلى لحوم البشر"). تشمل الجهات المانحة للإلكترون غير العضوي الهيدروجين ، وأول أكسيد الكربون ، والأمونيا ، والنتريت ، والكبريت ، والكبريتيد ، وأكسيد المنغنيز ، والحديد الحديدية. تم العثور على ليثوتروفيس تنمو في التكوينات الصخرية على بعد آلاف الأمتار تحت سطح الأرض. نظرًا لحجم توزيعها ، قد يفوق عدد الكتل الصخرية عددًا من التغذية العضوية والتغذية الضوئية في محيطنا الحيوي.

إن استخدام مانح الإلكترون غير العضوي كمصدر للطاقة له أهمية خاصة في دراسة التطور. يجب أن يكون هذا النوع من التمثيل الغذائي قد سبق منطقياً استخدام الجزيئات العضوية كمصدر للطاقة.

مجمع الأول والثاني تحرير

يمكن للبكتيريا استخدام عدد من المتبرعين الإلكترونيين المختلفين. عندما تكون المادة العضوية هي مصدر الطاقة ، فقد يكون المتبرع NADH أو سكسينات ، وفي هذه الحالة تدخل الإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون عبر NADH dehydrogenase (مشابه لـ مجمع أنا في الميتوكوندريا) أو نازعة هيدروجين السكسينات (على غرار مجمع II). يمكن استخدام نازعات الهيدروجين الأخرى لمعالجة مصادر الطاقة المختلفة: فورمات ديهيدروجينيز ، لاكتات ديهيدروجينيز ، جليسيرالديهيد -3 فوسفات ديهيدروجينيز ، H2 ديهيدروجينيز (هيدروجينيز) ، سلسلة نقل الإلكترون. بعض نازعات الهيدروجين هي أيضًا بمثابة ضخ بروتون للبروتونات ، والبعض الآخر يوجه الإلكترونات إلى تجمع الكينون. تُظهر معظم نازعات الهيدروجين تعبيرًا مستحثًا في الخلية البكتيرية استجابة لاحتياجات التمثيل الغذائي التي تسببها البيئة التي تنمو فيها الخلايا. في حالة نازعة هيدروجين اللاكتات في بكتريا قولونية ، يتم استخدام الإنزيم هوائيًا بالاشتراك مع نازعات الهيدروجين الأخرى. إنه محفز ويتم التعبير عنه عندما يكون هناك تركيز عالٍ من DL- اللاكتات الموجود في الخلية. [ بحاجة لمصدر ]

تحرير ناقلات Quinone

الكينونات عبارة عن ناقلات متحركة وقابلة للذوبان في الدهون تنقل الإلكترونات (والبروتونات) بين مجمعات جزيئية كبيرة غير متحركة نسبيًا مدمجة في الغشاء. تستخدم البكتيريا يوبيكوينون (Coenzyme Q ، وهو نفس الكينون الذي تستخدمه الميتوكوندريا) والكينونات ذات الصلة مثل menaquinone (فيتامين K2). العتيقة في الجنس سلفولوبس استخدم caldariellaquinone. [16] يرجع استخدام الكينونات المختلفة إلى تغيرات طفيفة في إمكانات الأكسدة والاختزال. تحدث هذه التغييرات في إمكانات الأكسدة والاختزال بسبب التغيرات في بنية الكينون. قد يكون التغيير في إمكانات الأكسدة والاختزال لهذه الكينونات مناسبًا للتغيرات في متقبلات الإلكترون أو الاختلافات في إمكانات الأكسدة والاختزال في المجمعات البكتيرية. [17]

مضخات البروتون

أ مضخة البروتون هي أي عملية تخلق تدرجًا بروتونيًا عبر الغشاء. يمكن تحريك البروتونات فعليًا عبر الغشاء الذي يظهر في الميتوكوندريا مجمعات أنا و رابعا. يمكن الحصول على نفس التأثير عن طريق تحريك الإلكترونات في الاتجاه المعاكس. والنتيجة هي اختفاء بروتون من السيتوبلازم وظهور بروتون في محيط البلازما. ميتوكوندريا المجمع الثالث يستخدم هذا النوع الثاني من مضخة البروتون ، التي تتوسطها كينون (دورة Q).

بعض نازعات الهيدروجين عبارة عن مضخات بروتون والبعض الآخر ليس كذلك. معظم الأكسيدات والاختزال عبارة عن مضخات بروتون ، لكن بعضها ليس كذلك. السيتوكروم قبل الميلاد1 هي عبارة عن مضخة بروتون توجد في العديد من البكتيريا ، ولكن ليس كلها (لا توجد في بكتريا قولونية). كما يوحي الاسم ، جرثومي قبل الميلاد1 يشبه الميتوكوندريا قبل الميلاد1 (المجمع الثالث).

ناقلات الإلكترون السيتوكروم تحرير

السيتوكرومات هي أصباغ تحتوي على الحديد. تم العثور عليها في بيئتين مختلفتين للغاية.

بعض السيتوكرومات عبارة عن ناقلات قابلة للذوبان في الماء تنقل الإلكترونات من وإلى الهياكل الجزيئية الكبيرة غير المتحركة الموجودة في الغشاء. حامل الإلكترون السيتوكروم المحمول في الميتوكوندريا هو السيتوكروم ج. تستخدم البكتيريا عددًا من ناقلات إلكترون السيتوكروم المتنقلة المختلفة.

تم العثور على السيتوكرومات الأخرى داخل الجزيئات الكبيرة مثل المجمع الثالث و المجمع الرابع. كما أنها تعمل كحاملات للإلكترون ، ولكن في بيئة مختلفة تمامًا ، داخل الجزيئية ، وذات حالة صلبة.

قد تدخل الإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون على مستوى حامل السيتوكروم المحمول أو الكينون. على سبيل المثال ، تدخل الإلكترونات من المانحين غير العضويين للإلكترون (النتريت والحديد الحديدية وسلسلة نقل الإلكترون) في سلسلة نقل الإلكترون على مستوى السيتوكروم. عندما تدخل الإلكترونات عند مستوى الأكسدة والاختزال أكبر من NADH ، يجب أن تعمل سلسلة نقل الإلكترون في الاتجاه المعاكس لإنتاج هذا الجزيء الضروري عالي الطاقة.

الأكسيدازات الطرفية والاختزال تحرير

عندما تنمو البكتيريا في البيئات الهوائية ، فإن متقبل الإلكترون النهائي (O2) إلى ماء بواسطة إنزيم يسمى an أوكسيديز. عندما تنمو البكتيريا في البيئات اللاهوائية ، يتم تقليل مستقبل الإلكترون النهائي بواسطة إنزيم يسمى اختزال. في الميتوكوندريا مجمع الغشاء الطرفي (المجمع الرابع) هو أوكسيديز السيتوكروم. تستخدم البكتيريا الهوائية عددًا من الأكسيدات الطرفية المختلفة. على سبيل المثال، بكتريا قولونية (اللاهوائية الاختيارية) لا تحتوي على السيتوكروم أوكسيديز أو أ قبل الميلاد1 مركب. في ظل الظروف الهوائية ، فإنه يستخدم نوعين مختلفين من أوكسيدات الكينول الطرفية (كلا مضخات البروتون) لتقليل الأكسجين إلى الماء.

يمكن تقسيم المركب البكتيري IV إلى فئات وفقًا للجزيئات التي تعمل كمستقبلات نهائية للإلكترون. أكاسيداز الصنف الأول عبارة عن أوكسيديز السيتوكروم ويستخدم الأكسجين كمتقبل طرفي للإلكترون. أكاسيداز الصنف الثاني هو أوكسيديز كينول ويمكن أن يستخدم مجموعة متنوعة من مستقبلات الإلكترون الطرفية. يمكن تقسيم كل من هذه الفئات إلى فئات بناءً على المكونات النشطة للاختزال التي تحتوي عليها. على سبيل المثال تعتبر الأكسيدات الطرفية Heme aa3 من الفئة 1 أكثر فاعلية من الأكسيدازات الطرفية من الفئة 2 [1]

البكتيريا اللاهوائية ، التي لا تستخدم الأكسجين كمتقبل طرفي للإلكترون ، لها اختزال طرفي فردي لمستقبلها النهائي. على سبيل المثال، بكتريا قولونية يمكن استخدام اختزال الفومارات ، اختزال النترات ، اختزال النتريت ، اختزال DMSO ، أو اختزال تريميثيلامين- N-oxide ، اعتمادًا على مدى توفر هذه المستقبلات في البيئة.

معظم الأكسيدات والاختزال الطرفية هي محرض. يتم تصنيعها من قبل الكائن الحي حسب الحاجة ، استجابة لظروف بيئية محددة.

متقبلو الإلكترون تحرير

مثلما يوجد عدد من المتبرعين للإلكترون المختلفين (المواد العضوية في التغذية العضوية ، والمواد غير العضوية في الليثوتروف) ، هناك عدد من متقبلات الإلكترون المختلفة ، العضوية وغير العضوية. في البكتيريا الهوائية واللاهوائية الاختيارية ، إذا كان الأكسجين متاحًا ، فإنه يستخدم دائمًا كمستقبل طرفي للإلكترون ، لأنه يولد أكبر تغيير في طاقة جيبس ​​الحرة وينتج أكبر قدر من الطاقة. [18]

في البيئات اللاهوائية ، يتم استخدام متقبلات إلكترونية مختلفة ، بما في ذلك النترات ، والنتريت ، والحديد الحديدي ، والكبريتات ، وثاني أكسيد الكربون ، والجزيئات العضوية الصغيرة مثل الفومارات.

في الفسفرة المؤكسدة ، يتم نقل الإلكترونات من مانح إلكترون منخفض الطاقة مثل NADH إلى متقبل مثل O2) من خلال سلسلة نقل الإلكترون. في الفسفرة الضوئية ، يتم استخدام طاقة ضوء الشمس يزيد مانح إلكترون عالي الطاقة يمكنه بعد ذلك تقليل المكونات النشطة للاختزال. ثم تقترن هذه المكونات بتوليف ATP عبر إزفاء البروتون بواسطة سلسلة نقل الإلكترون. [8]

يمكن اعتبار سلاسل نقل الإلكترون ، مثل سلسلة الميتوكوندريا ، حالة خاصة للأنظمة البكتيرية. يستخدمون ناقلات كينون متنقلة وقابلة للذوبان في الدهون (فيلوكينون وبلاستوكينون) وناقلات متحركة وقابلة للذوبان في الماء (السيتوكرومات وسلسلة نقل الإلكترون). تحتوي أيضًا على مضخة بروتون. مضخة البروتون في الكل سلاسل التمثيل الضوئي تشبه الميتوكوندريا المجمع الثالث. تعتقد نظرية التكاثر الشائعة أن كلا العضيتين ينحدران من البكتيريا.


تشخيص COVID-19: منظور الميتوكوندريا

تبين باستمرار أن ارتفاع العمر (65 عامًا) ، والسكري من النوع 2 ، والسمنة (مؤشر كتلة الجسم [BMI] & GT30) ، وارتفاع ضغط الدم ، والأمراض المرضية المصاحبة (أمراض الكلى المزمنة ، وأمراض الكبد ، والسرطان ، وكبت المناعة ، وأمراض القلب) سوء التشخيص (Wolff وآخرون.، 2021). ليس من المستغرب أن ترتبط معظم هذه الحالات بخلل وظيفي في الميتوكوندريا. ترتبط الشيخوخة والأمراض المرتبطة بالشيخوخة بالتهاب جهازي معقم مزمن يسمى أيضًا "الالتهاب" (Ferrucci and Fabbri، 2018). يتميز بزيادة العلامات المؤيدة للالتهابات في الدم. يحدث الالتهاب المزمن من خلال محفزات مختلفة ، بما في ذلك زيادة نفاذية الأمعاء ، والالتهابات المزمنة ، والشيخوخة الخلوية (Ferrucci and Fabbri، 2018 Franceschi وآخرون.، 2018). يعد تدهور وظيفة الميتوكوندريا مع تقدم العمر وبالتالي زيادة الإجهاد التأكسدي مساهماً مهماً في الالتهاب (كونتي وآخرون.، 2020). وبالمثل ، ترتبط السمنة ومرض الكبد الدهني ومرض السكري من النوع 2 (خاصة عندما تكون معًا كمكونات لمتلازمة التمثيل الغذائي) بخلل وظائف الميتوكوندريا والإجهاد التأكسدي والالتهاب الجهازي (جالفان). وآخرون.، 2017 لاهيرا وآخرون.، 2017 دي ميلو وآخرون.، 2018 Silzer and Phillips، 2018 Simões وآخرون.، 2018 Yaribeygi وآخرون.، 2019 Prasun، 2020). بالإضافة إلى ذلك ، تتميز هذه الظروف بديناميات الميتوكوندريا المتغيرة والانشطار المفرط للميتوكوندريا مما يؤدي إلى خلل وظيفي متقطع في الميتوكوندريا (Liu وآخرون.، 2020). من غير المحتمل أن تنتج هذه الميتوكوندريا غير الصحية نسبيًا استجابة فعالة للإنترفيرون كما هو موضح أعلاه في قسم التسبب في المرض. علاوة على ذلك ، قد يؤدي الاختطاف بواسطة SARS-CoV-2 إلى زيادة الإضرار بسلامة الميتوكوندريا ، وتدهور وظيفة الميتوكوندريا ، وزيادة الإجهاد التأكسدي. هناك زيادة في توليد ROS وإطلاق الحمض النووي المؤكسد في السيتوبلازم ، مما يؤدي إلى تفاقم الالتهاب عن طريق تنشيط الجسيم الملتهب (Sorbara and Girardin، 2011 Liu وآخرون.، 2018). يؤدي تنشيط الجراثيم الملتهبة إلى إنتاج السيتوكينات المؤيدة للالتهابات (إنترلوكين 1β و 12) والاستعداد للإصابة بالتهاب البروستات (Kesavardhana and Kanneganti ، 2017). يعتبر التهاب الحلق هو شكل من أشكال الالتهاب الناتج عن موت الخلايا. الحمض النووي للميتوكوندريا الخالي من الخلايا الذي تم إطلاقه بعد التهاب الحنجرة يزيد من تفاقم الالتهاب الموضعي والجهازي (Riley and Tait ، 2020). وبالتالي ، فإن حالة فرط الالتهاب الموجودة مسبقًا تتفاقم بسبب اختلال وظائف الميتوكوندريا وتفاقمها أثناء مسار العدوى. عدوى SARS-CoV-2 في هذه الظروف عالية الخطورة تشبه إضافة الوقود إلى النار (الشكل 2).

بصرف النظر عن عوامل الخطر المذكورة أعلاه ، يرتبط جنس الذكور بشكل مستقل بسوء التشخيص في حالة COVID-19 الشديدة (جين وآخرون.، 2020). هرمون الاستروجين ، هرمون الجنس الأنثوي ، يعزز التكوُّن الحيوي للميتوكوندريا (Lejri وآخرون.، 2018) ، في حين ترتبط حالة هرمون الاستروجين المنخفضة بالميتوكوندريا المجزأة المختلة وظيفيًا (López-Lluch ، 2017). قد يفسر هذا الاختلاف بين الجنسين في التشخيص.

في إحدى سلاسل الحالات ، لوحظ ارتفاع نسبة اللاكتات في جميع الحالات المميتة لـ COVID-19 (Li وآخرون.، 2020 ب). ضعف الميتوكوندريا وانخفاض في الفسفرة المؤكسدة مع نقص الأكسجة بسبب تورط الرئة لصالح تحلل السكر وتراكم اللاكتات. يعد تراكم اللاكتات ضارًا بوظيفة MAVS وقد يؤدي إلى تقليل استجابة مضاد للفيروسات (Zhang وآخرون.، 2019). وهكذا ، فإن الخلل الوظيفي في الميتوكوندريا يفضل تكاثر الفيروس ويؤدي في نفس الوقت إلى تفاقم الالتهاب (Burtscher وآخرون., 2020).


خطوات الفسفرة المؤكسدة

قبل سلسلة نقل الإلكترون

لكي تتمكن سلسلة نقل الإلكترون من ضخ البروتونات إلى جانب واحد من الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، يجب أولاً أن يكون لها مصدر لتلك الإلكترونات والبروتونات. هناك العديد من العمليات الخلوية التي تؤدي إلى أكسدة ("حرق") من مصادر الغذاء الخلوية المختلفة. وتشمل هذه العمليات تحلل السكر، ال دورة حمض الستريك، ال أكسدة بيتا الأحماض الدهنية التمثيل الغذائي وأكسدة الأحماض الأمينية.

تتضمن كل هذه العمليات نقل الإلكترونات والبروتونات إلى الإنزيمات. الإنزيمات الأكثر شيوعًا هي نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD) و فلافين الأدينين ثنائي النوكليوتيد (موضة عابرة). يمكن اختزال NAD مع الإلكترونات والبروتون ليصبح NADH ، بينما يمكن أن يأخذ FAD بروتونين وأربعة إلكترونات ليصبح FADH2. يمكن أن ترتبط هذه الإنزيمات المساعدة ببروتينات سلسلة نقل الإلكترون ، وتنقل إلكتروناتها وبروتوناتها. تصبح هذه هي المرحلة الأولى في سلسلة نقل الإلكترون.

ضمن سلسلة نقل الإلكترون

تتكون سلسلة نقل الإلكترون من أربعة مجمعات بروتينية ، تسمى ببساطة المركب I ، المركب II ، المركب III ، المركب IV. تم تصميم كل معقد لاستقبال الإلكترونات من أنزيم أو أحد المجمعات الأخرى في السلسلة. يمكن رؤية الإجراءات التي يتخذها كل مجمع في الصورة أدناه.

المركب الأول مسؤول عن تخفيف NADH من الهيدروجين والإلكترونات. تسمح الطاقة المتلقاة عن طريق أخذ الإلكترونات للمركب I بضخ ذرة الهيدروجين عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي ، والذي يركز الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء. ثم يتم تمرير الإلكترونات إلى أنزيم Q (CoQ). يمكن أن يأخذ CoQ الهيدروجين والإلكترونات ، ويمكن اختزاله إلى CoQH2. ينقل الإنزيم المساعد الإلكترونات إلى المركب III.

في هذه المرحلة ، تكون سلسلة نقل الإلكترون قد تراكمت عددًا كبيرًا من أيونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء. لقد فعلت ذلك بالطاقة التي تلقتها من خلال تمرير الإلكترونات عبر سلسلة من تفاعلات إطلاق الطاقة. الخطوة الأخيرة من عملية الفسفرة المؤكسدة هي إنتاج ATP ، أو عملية الفسفرة.

تحدث هذه العملية في مجمع يسمى سينسيز ATP. يستخدم هذا المجمع الكبير القوة المحركة للبروتون لربط مجموعات الفوسفات بجزيئات ADP. نظرًا لوجود العديد من البروتونات المتكونة في الفضاء بين الغشاء ، فإنهم يريدون شق طريقهم إلى الجانب الآخر. يستخدم سينسيز ATP هذه الطاقة للخضوع لتغيير توافقي. عند القيام بذلك ، فإنه يجبر ATD ومجموعة الفوسفات معًا ، ويقلل من الطاقة التي يحتاجون إليها للربط. يمكن لـ ATP بعد ذلك أن يستمر في تغذية التفاعلات في جميع أنحاء الخلية ، عندما يتم تصديره من الميتوكوندريا.


تسلسلات الفيديو

تسلسل الفيديو 1: حركة أبواغ الليكوبوديوم في التيارات الهدبية المبيضية

تم تركيب infundibulum الهامستر في طبق زراعة الأنسجة لفحص حركة ليكوبوديوم الجراثيم على سطحه (Knoll and Talbot ، 1998). تغطي الأهداب السطح الكامل للقناة ولكنها في بؤرة التركيز فقط على الأطراف. في تسلسل الفيديو هذا ، تتعثر معظم الجراثيم فوق سطح القفص في التيارات الهدبية ، في حين أن العديد من الجراثيم إما عالقة في الشقوق أو متصلة بالأهداب وتبقى ثابتة (الشكل 2 أ). تنبض الأهداب المبيضية بسرعة 6-8 هرتز عند تربيتها في درجة الحرارة هذه (DiCarlantonio وآخرون.، 1995). نظرًا لأن الجراثيم عبارة عن جزيئات صغيرة نسبيًا ، يتم نقلها بسرعة إلى الفوهة. تتحرك الأبواغ فوق سطح infundibulum الهامستر بمعدل -70-100 ميكرومتر / ثانية عندما يتم الحضانة في درجة الحرارة المحيطة.

2. أفلام تظهر حركةليكوبوديوم الجراثيم و OCCs على سطح infundibula الهامستر. (أ) ليكوبوديوم يتم التقاط الأبواغ بواسطة التيارات فوق أهداب الهامستر البيضاوية. (ب) ملطخة OCC السفر فوق سطح infundibulum الهامستر. (ج) منظر عين الطائر للفوهة يظهر دخول OCC ملطخ. (د) فيديو عالي التكبير يُظهر حركة OCC في الفوهة. (هـ) مقطع فيديو يظهر التقاط OCC الذي تم استرداده من داخل Infundibulum. تم ضغط مصفوفة OCC ولم تعد مرنة. (F) زوج من الأفلام يظهر تأثير دخان السجائر على الالتقاط OCC. تم تعريض اللوح الموجود على اليسار لمحلول دخان التيار الجانبي ، بينما تم تحضين الجزء الموجود على اليمين في وسط تحكم فقط.

تسلسل الفيديو 2: حركة OCC على سطح القناة

تعمل الأهداب الموجودة على السطح الخارجي للقناة بشكل طبيعي في التقاط OCC بعد الإباضة ونقلها بسرعة إلى تجويف قناة البيض (الشكل 2 ب). تم وضع OCC الملون بالأزرق الميثيلين على قاعدة معلومات الهامستر وعرضها بواسطة مجهر مجسم. خلايا OCC ملطخة باللون الأزرق ويتم فصلها بواسطة مصفوفة خارج الخلية غير ملوثة. يحدث التقاط OCC بواسطة قناة البيض على مرحلتين. أولاً ، يعلق OCC على أطراف الأهداب وينزلق فوق سطح القشرة إلى الفوهة بمعدل 50-60 ميكرومتر / ثانية في درجة الحرارة المحيطة (هوانغ وآخرون.، 1997). يُظهر الفيديو هذا الحدث في الوقت الفعلي تقريبًا. ثم يدخل OCC إلى الفوهة ويخضع لنشاط متماوج حيث يصبح مضغوطًا إلى حجم يمكن أن يستوعبه تجويف infundibulum. يُظهر الفيديو مدخل OCC إلى الفوهة أسرع بخمس مرات من الوقت الحقيقي. عند وضعها في نفس مكان البداية على لوحة معلومات ، سوف تنتقل OCC بشكل متكرر عبر نفس المسار على السطح في كل مرة (Huang وآخرون., 1997).

فقط جزء صغير من سطح OCC يلامس الأهداب في أي وقت. نظرًا لأن المصفوفة مرنة ، فإنها تمتد إلى الأمام وخلف الجسم الرئيسي لـ OCC ، مما يزيد من منطقة التلامس ويحسن الالتصاق. يعد امتداد الخلايا والمصفوفة عند الحافة الأمامية لمركز التحكم في الحركة سمة من سمات الالتقاط العادي ، ويمكن للتمديد بسهولة اختراق الفتحة الضيقة للفوهة. تظل الخلايا والمصفوفة التي تتبع OCC متصلة بالأهداب حيث يتحرك الجسم الرئيسي لـ OCC بعيدًا عنها باتجاه الفوهة. في النهاية تنفجر المصفوفة الزائدة إما لأنها تنطلق من الأهداب أو لأنها تمزق. من المعروف أن التمزق يحدث عندما كشفت الصور المجهرية الإلكترونية عن مسارات المصفوفة التي خلفتها OCCs على الأسطح تحت الفك. تعد حركة المصفوفة الممتدة من الحافة الأمامية إلى الفوهة مهمة في تثبيت OCC في قناة البيض حيث يقوم الجسم الرئيسي لـ OCC بعمل دوران 180 درجة ويدخل إلى الفوهة. عادةً ما يكون الجسم الرئيسي لـ OCC كبيرًا جدًا بحيث لا يمكن نقله مباشرة إلى تجويف القفص ، ويضطر OCC بينما تسحب الأهداب الموجودة داخل infundibulum المصفوفة الخاصة بها وتضغط OCC إلى حجم أصغر يمكن أن يمر عبر الفوهة.

تسلسل الفيديو 3: حركة OCC إلى Ostium

منظر الكاميرا هذا ينظر إلى أسفل قناة البيض ويقدم نظرة عامة على OCC يدخل الفوهة (الشكل 2C). تستغرق هذه العملية وقتًا أطول من حركة OCC على سطح قناة البيض ، وبالتالي تظهر أسرع بست مرات تقريبًا من الوقت الفعلي. يعتبر OCC كبيرًا بالنسبة إلى حجم الفوهة ، والتي غالبًا ما تكون مغلقة تمامًا عند بدء الدخول. في بداية هذا التسلسل ، تدخل عدة خلايا ومصفوفة عند الحافة الأمامية إلى الجانب الأيمن من الفوهة. عندما تسحب الأهداب المصفوفة ، يخض OCC حتى يصبح كرويًا ومضغوطًا بدرجة كافية لدخول الفوهة تمامًا. يتم ضغط البويضة ، التي تقع في وسط OCC في بداية هذا التسلسل ، إلى المحيط أثناء التموج وتدخل إلى الفوهة أخيرًا. هذا ما يفسر سبب تعافي OCCs من أمبولة قناة البيض غالبًا بويضات متوضعة بشكل غريب (Corselli and Talbot ، 1987). من المحتمل أن تؤدي إعادة وضع البويضة إلى محيط OCC إلى تقصير المسافة التي يجب أن يمر بها الحيوانات المنوية عبر المصفوفة قبل الوصول إلى المنطقة الشفافة للبويضة. نتيجة للخوض ، يكون قطر OCC أصغر ، والمصفوفة مضغوطة وأقل مرونة.

تسلسل الفيديو 4: الدخول إلى Ostium

تم إجراء هذا الفيديو بتكبير أعلى لإظهار الواجهة بشكل أفضل بين خلايا OCC وسطح infundibulum حيث يدخل OCC الفوهة (الشكل 2D). نظرًا لأن قاعدة المعلومات هذه قد التقطت بالفعل OCC ، فإن الفوهة مفتوحة جزئيًا ويسهل تصورها. خلايا الركام ، ولكن ليس المصفوفة بينهما ، ملطخة بأزرق الميثيلين. تنزلق خلايا الركام فوق سطح الأهداب. تتحرك الخلايا والمصفوفة في الحافة الأمامية للخارج أمام الجسم الرئيسي لـ OCC وتدخل الفوهة أولاً. نظرًا لأن الخلايا الرئيسية والمصفوفة تخترق بشكل أعمق في تجويف القفص ، فإن الالتصاق بين الجسم الرئيسي لـ OCC والأهداب على السطح ينقطع ، والجسم الرئيسي يستقر للأمام ويسحب لأسفل في infundibulum. يضمن الالتصاق بين أهداب ومصفوفة OCC نجاح OCC في الدوران بمقدار 180 درجة عند دخوله إلى الفوهة دون السقوط من قناة البيض.

تسلسل الفيديو 5: تأثير الالتصاق غير الكافي على الالتقاط OCC

يُظهر هذا التسلسل التقاط OCC الذي تم استرداده من داخل infundibulum (الشكل 2E). نظرًا لأن OCC قد تم ضغطه ، فهو أصغر في القطر ، ويصعب حل خلاياه ، ومصفوفته أقل مرونة. لا تزال المصفوفة لاصقة إلى حد ما ويمكن أن تلتصق بالأهداب جيدًا بما يكفي للسماح بسحب OCC على طول حافة القفزة. ومع ذلك ، فإن المصفوفة ليست مرنة بما يكفي لتمكين امتداد المصفوفة لتتشكل عند الحافة الأمامية من OCC. نتيجة لذلك ، لا يلتزم OCC جيدًا بالأهداب عندما يقترب من الفوهة ، وبدلاً من الدوران بزاوية 180 درجة لدخول الفوهة ، يسقط OCC من قناة البيض. يوضح هذا التسلسل أن مرونة المصفوفة ضرورية لتشكيل امتداد لاصق عند الحافة الأمامية لـ OCC وأن هذا الامتداد مهم للتحول إلى مدخل قناة البيض.

تسلسل الفيديو 6: تأثير دخان السجائر على الالتقاط في OCC

يتسبب دخان السجائر في تفوق القناة الهدبية البويضة على التردد وانخفاض معدل التقاط البويضات (Knoll وآخرون.، 1995 Knoll and Talbot ، 1998). عندما يتم وضع infundibula المعالج بالدخان في وسط استزراع جديد ، يتعافى تردد الضرب الهدبي ، ولكن بشكل غير متوقع ، لا يتعافى معدل التقاط OCC وقد يستمر في الانخفاض (Knoll and Talbot ، 1998). يبدو أن هذا الانخفاض في معدل الالتقاط مرتبط بتغيير في التفاعل اللاصق بين الأهداب ومصفوفة OCC. يُظهر تسلسل الفيديو على اليمين لوحة تحكم و OCC تتحرك بسرعة طبيعية خلال فترة 10 ثوانٍ. يُظهر التسلسل الموجود على اليسار منظارًا تمت معالجته مسبقًا بمحلول دخان جانبي. على الرغم من أن تردد الضرب الهدبي قد تعافى من معالجة الدخان ، إلا أن معدل التقاط OCC يستمر في الانخفاض ، وفي هذا التسلسل المكون من 10 ثوانٍ ، يتحرك OCC على المنظار المعالج قليلاً جدًا. انتقل OCC الموجود على القفص المعامل في النهاية إلى الفوهة ، لكنه استغرق & gt3.5 دقيقة. بعد التعرض لفترة أطول لمحاليل الدخان ، لا يتم التقاط OCCs على الإطلاق ، على الرغم من حقيقة أن الأهداب تنبض بالتردد الطبيعي (Knoll and Talbot ، 1998).


شكر وتقدير

تم دعم هذا البحث من قبل NSF (MCB-1158571) والمعهد الوطني للأغذية والزراعة التابع لوزارة الزراعة الأمريكية ومشروع Hatch 0119 ومشروع Hatch Umbrella 1015621. وقد تم دعم عمل EM من قبل وزارة الطاقة (DOE) - منحة علوم الطاقة الأساسية (DOE-DE-SC0017160). م. يعرب عن امتنانه للدعم المؤسسي (RVO: 60077344) والدعم المالي من خلال مشروع ALGAMAN CZ.1.07 / 2.3.00 / 20.0203 بتمويل مشترك من الصندوق الاجتماعي الأوروبي. م. و د. نعترف بالدعم المقدم من Deutsche Forschungsgemeinschaft: 1265 / 29-1 جنيهًا مصريًا (مقابل 2092) و 175 TRR. أخيرًا ، نشكر ليوناردو كورييل على مساعدته في قياسات الحث الفلوري.


شاهد الفيديو: سلسلة نقل الالكترونات (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Hughes

    أعتذر، لكنها لا تقترب مني. There are other variants?

  2. Beauvais

    أنا آسف ، لكن في رأيي ، كانوا مخطئين. دعونا نحاول مناقشة هذا.

  3. Kigazuru

    اسأل الآلة الحاسبة الخاصة بك

  4. Maipe

    هذه الرسالة رائعة))) ، أحبها :)

  5. Daitaur

    أعتذر عن التدخل ... أفهم هذه القضية. دعنا نناقش. اكتب هنا أو في PM.

  6. Abdul-Malik

    استمع.



اكتب رسالة