معلومة

45.3 أ: أنماط تاريخ الحياة وميزانيات الطاقة - علم الأحياء

45.3 أ: أنماط تاريخ الحياة وميزانيات الطاقة - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تحدد ميزانيات الطاقة واستراتيجيات تاريخ الحياة نوع القدرة الإنجابية التي يعرضها السكان.

أهداف التعلم

  • وصف ميزانيات الطاقة واستراتيجيات تاريخ الحياة المستخدمة في التكاثر

النقاط الرئيسية

  • مقدار الرعاية الأبوية الممنوحة لنسل فردي يرتبط عكسياً بالقدرة الإنجابية لنوع حيواني.
  • تميل الأنواع الحيوانية التي تنتج العديد من النسل الصغير والضعيف إلى توفير القليل من الرعاية لها أو عدم توفيرها على الإطلاق بسبب قيود ميزانية الطاقة الخاصة بها ؛ فقط ما يكفي من النسل على قيد الحياة للحفاظ على الأنواع.
  • تنفق الأنواع الحيوانية التي لديها عدد قليل من النسل كميات كبيرة من ميزانيات الطاقة الخاصة بها على رعاية النسل العاجز الذي يحتاج إلى النمو قبل أن يصبح بمفرده.
  • تنتج النباتات ذات الخصوبة المنخفضة القليل من البذور الغنية بالطاقة مع معدلات إنبات عالية ، في حين أن النباتات ذات الخصوبة العالية عادة ما تحتوي على بذور صغيرة تفتقر إلى الطاقة ومعدلات بقاء ضعيفة.
  • تضمن الأنواع التي تتكاثر مبكرًا فرصة أكبر لإنجاب ذرية على قيد الحياة مقارنةً بالأنواع التي يجب أن تعيش حتى سن الإنجاب في وقت لاحق.
  • تستخدم الأنواع شبه المتولدة جميع ميزانياتها الإنجابية في حدث تناسلي واحد ، بينما تقضي الأنواع المتكررة على مواسم تزاوج متعددة.

الشروط الاساسية

  • متكرر: التكاثر أكثر من مرة في العمر
  • شبه متماثل: التكاثر مرة واحدة فقط في العمر
  • خصوبة: عدد أو معدل أو قدرة إنتاج النسل

أنماط تاريخ الحياة وميزانيات الطاقة

الطاقة مطلوبة من قبل جميع الكائنات الحية لنموها وصيانتها وتكاثرها. في الوقت نفسه ، غالبًا ما تكون الطاقة عاملاً مقيدًا رئيسيًا في تحديد بقاء الكائن الحي. فالنباتات ، على سبيل المثال ، تكتسب الطاقة من الشمس عبر عملية التمثيل الضوئي ، ولكن يجب أن تستهلك هذه الطاقة للنمو ، والحفاظ على الصحة ، وإنتاج البذور الغنية بالطاقة لإنتاج الجيل التالي. تتحمل الحيوانات أيضًا عبئًا إضافيًا لاستخدام بعض احتياطياتها من الطاقة للحصول على الطعام. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن تستهلك بعض الحيوانات الطاقة لرعاية نسلها. وبالتالي ، تتمتع جميع الأنواع بميزانية طاقة يجب فيها موازنة استهلاك الطاقة مع استخدامها للطاقة من أجل التمثيل الغذائي والتكاثر ورعاية الوالدين وتخزين الطاقة ، كما هو الحال عندما تقوم الدببة ببناء دهون الجسم من أجل السبات الشتوي.

رعاية الوالدين والخصوبة

الخصوبة هي القدرة الإنجابية المحتملة للفرد داخل السكان. بمعنى آخر ، يصف عدد النسل الذي يمكن إنتاجه بشكل مثالي إذا كان لدى الفرد أكبر عدد ممكن من النسل ، مع تكرار الدورة التناسلية في أسرع وقت ممكن بعد ولادة النسل. في الحيوانات ، الخصوبة مرتبطة عكسيًا بكمية الرعاية الأبوية الممنوحة للأبناء الفرديين. عادة ما توفر الأنواع التي تنتج عددًا كبيرًا من النسل ، مثل العديد من اللافقاريات البحرية ، القليل من الرعاية ، إن وجدت ، لتلك النسل ، حيث لن يكون لديها الطاقة أو القدرة على القيام بذلك. يتم استخدام معظم ميزانية الطاقة الخاصة بهم لإنتاج العديد من النسل الصغير. غالبًا ما تكون الحيوانات التي تتبع هذه الاستراتيجية مكتفية ذاتيًا في سن مبكرة جدًا. هذا بسبب مقايضة الطاقة التي قامت بها هذه الكائنات لتعظيم لياقتها التطورية. نظرًا لأن طاقتهم تُستخدم في إنتاج النسل بدلاً من رعاية الوالدين ، فمن المنطقي أن هؤلاء النسل لديهم بعض القدرة على التحرك داخل بيئتهم للعثور على الطعام وربما المأوى. حتى مع هذه القدرات ، فإن صغر حجمها يجعلها معرضة بشدة للافتراس ، لذا فإن إنتاج العديد من النسل يسمح بما يكفي منها للبقاء على قيد الحياة للحفاظ على الأنواع.

عادة ما تقدم الأنواع الحيوانية التي لديها عدد قليل من النسل خلال حدث إنجابي رعاية أبوية واسعة ، وتخصص الكثير من ميزانية طاقتها لهذه الأنشطة ، وأحيانًا على حساب صحتهم. هذا هو الحال مع العديد من الثدييات ، مثل البشر والكنغر والباندا. نسل هذه الأنواع لا حول لهم ولا قوة نسبيًا عند الولادة ، ويحتاجون إلى التطور قبل أن يحققوا الاكتفاء الذاتي.

تنتج النباتات ذات الخصوبة المنخفضة القليل من البذور الغنية بالطاقة (مثل جوز الهند والكستناء) التي لديها فرصة جيدة للإنبات إلى كائن حي جديد. عادةً ما تحتوي النباتات ذات الخصوبة العالية على العديد من البذور الصغيرة التي تفتقر إلى الطاقة (كما هو الحال مع الأوركيد) التي لديها فرصة ضئيلة نسبيًا للبقاء على قيد الحياة. على الرغم من أنه قد يبدو أن جوز الهند والكستناء لديهم فرصة أفضل للبقاء على قيد الحياة ، إلا أن مقايضة الطاقة في السحلبية فعالة جدًا أيضًا. إنها مسألة مكان استخدام الطاقة: لعدد كبير من البذور أو لعدد أقل من البذور مع المزيد من الطاقة.

التكاثر المبكر مقابل التكاثر المتأخر

يؤثر توقيت التكاثر في تاريخ الحياة أيضًا على بقاء الأنواع. الكائنات الحية التي تتكاثر في سن مبكرة لديها فرصة أكبر لإنجاب ذرية ، ولكن هذا عادة ما يكون على حساب نموها والحفاظ على صحتها. على العكس من ذلك ، فإن الكائنات الحية التي تبدأ في التكاثر في وقت لاحق من الحياة غالبًا ما يكون لديها خصوبة أكبر أو تكون أكثر قدرة على توفير رعاية الوالدين ، لكنها تخاطر بعدم البقاء على قيد الحياة حتى سن الإنجاب. يمكن رؤية أمثلة على ذلك في الأسماك. تستخدم الأسماك الصغيرة ، مثل أسماك الجوبي ، طاقتها للتكاثر بسرعة ، ولكنها لا تصل أبدًا إلى الحجم الذي يمنحها دفاعًا ضد بعض الحيوانات المفترسة. تستخدم الأسماك الأكبر حجمًا ، مثل التونة ذات الزعانف الزرقاء وأسماك القرش ماكو ، طاقتها للوصول إلى حجم كبير ، لكن تفعل ذلك مع المخاطرة بموتها قبل أن تتمكن من التكاثر أو التكاثر إلى أقصى حد. تعد هذه الاستراتيجيات والمقايضات المختلفة للطاقة مفتاحًا لفهم تطور كل نوع لأنه يزيد من لياقته ويملأ مكانته.

أحداث فردية مقابل أحداث إنجابية متعددة

يمكن تجميع بعض سمات تاريخ الحياة ، مثل الخصوبة وتوقيت التكاثر والرعاية الأبوية ، معًا في استراتيجيات عامة تستخدمها أنواع متعددة. الأنواع شبه المتولدة هي تلك التي تتكاثر مرة واحدة فقط خلال حياتها ثم تموت. تستخدم هذه الأنواع معظم ميزانية مواردها خلال حدث تناسلي واحد ، وتضحي بصحتها لدرجة أنها لا تعيش. أمثلة على التماثل هي الخيزران ، الذي يزهر مرة ثم تموت ، وسلمون شينوك ، الذي يستخدم معظم احتياطياته من الطاقة للهجرة من المحيط إلى منطقة تعشيش المياه العذبة ، حيث يتكاثر ثم يموت. في المقابل ، تتكاثر الأنواع المتكررة الولادة بشكل متكرر خلال حياتها. بعض الحيوانات قادرة على التزاوج مرة واحدة فقط في السنة ، ولكنها تعيش عدة مواسم تزاوج. الرئيسيات ، بما في ذلك البشر والشمبانزي ، هي أمثلة على الحيوانات التي تظهر التكرار.


45.4 ديناميات السكان وتنظيمهم

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • أعط أمثلة لكيفية تغير القدرة الاستيعابية للموئل
  • قارن وقارن بين تنظيم النمو المعتمد على الكثافة وتنظيم النمو المستقل عن الكثافة ، مع إعطاء أمثلة
  • أعط أمثلة على النمو الأسي واللوجستي في مجموعات الحيوانات البرية
  • صف كيف يؤدي الانتقاء الطبيعي والتكيف البيئي إلى تطور أنماط معينة لتاريخ الحياة

إن النموذج اللوجستي للنمو السكاني ، على الرغم من صلاحيته في العديد من المجموعات الطبيعية ونموذج مفيد ، هو تبسيط لديناميات السكان في العالم الحقيقي. ضمنيًا في النموذج هو أن القدرة الاستيعابية للبيئة لا تتغير ، وهذا ليس هو الحال. تختلف القدرة الاستيعابية سنويًا: على سبيل المثال ، يكون بعض الصيف حارًا وجافًا بينما يكون البعض الآخر باردًا ورطبًا. في العديد من المناطق ، تكون القدرة الاستيعابية خلال فصل الشتاء أقل بكثير مما هي عليه خلال فصل الصيف. أيضًا ، يمكن للأحداث الطبيعية مثل الزلازل والبراكين والحرائق أن تغير البيئة وبالتالي قدرتها على التحمل. بالإضافة إلى ذلك ، لا يوجد السكان عادة في عزلة. إنهم يشاركون في منافسة بين الأنواع: أي أنهم يشاركون البيئة مع الأنواع الأخرى التي تتنافس على نفس الموارد. هذه العوامل مهمة أيضًا لفهم كيفية نمو مجموعة سكانية معينة.

تنظم الطبيعة النمو السكاني بعدة طرق. يتم تجميعها في عوامل تعتمد على الكثافة ، حيث تؤثر كثافة السكان في وقت معين على معدل النمو والوفيات ، والعوامل المستقلة عن الكثافة ، والتي تؤثر على معدل الوفيات في السكان بغض النظر عن الكثافة السكانية. لاحظ أنه في الحالة الأولى ، يعتمد تأثير العامل على السكان على كثافة السكان في البداية. يريد علماء بيولوجيا الحفظ فهم كلا النوعين لأن هذا يساعدهم على إدارة السكان ومنع الانقراض أو الاكتظاظ السكاني.

اللائحة المعتمدة على الكثافة

معظم العوامل التي تعتمد على الكثافة بيولوجية بطبيعتها (حيوية) ، وتشمل الافتراس ، والمنافسة بين الأنواع وداخلها ، وتراكم النفايات ، والأمراض مثل تلك التي تسببها الطفيليات. عادة ، كلما كان عدد السكان أكثر كثافة ، زاد معدل الوفيات. على سبيل المثال ، أثناء المنافسة بين الأنواع وبين الأنواع ، عادة ما تكون معدلات الإنجاب للأفراد أقل ، مما يقلل من معدل نمو السكان. بالإضافة إلى ذلك ، فإن كثافة الفريسة المنخفضة تزيد من معدل وفيات مفترسها لأنها تواجه صعوبة أكبر في تحديد مصدرها الغذائي.

يظهر مثال على التنظيم المعتمد على الكثافة في الشكل 45.11 مع نتائج دراسة تركز على الدودة المعوية العملاقة (الخراطيني الاسكاريس) ، طفيلي يصيب البشر والثدييات الأخرى. 3 أظهرت التجمعات السكانية الأكثر كثافة من الطفيلي خصوبة أقل: احتوت على عدد أقل من البيض. أحد التفسيرات المحتملة لذلك هو أن الإناث ستكون أصغر في التجمعات السكانية الأكثر كثافة (بسبب الموارد المحدودة) وأن الإناث الأصغر سيكون لديهن عدد أقل من البيض. تم اختبار هذه الفرضية ودحضها في دراسة أجريت عام 2009 والتي أظهرت أن وزن الإناث ليس له أي تأثير. 4 السبب الحقيقي لاعتماد الكثافة على الخصوبة في هذا الكائن الحي لا يزال غير واضح وينتظر المزيد من التحقيق.

التنظيم المستقل للكثافة والتفاعل مع العوامل المعتمدة على الكثافة

تؤثر العديد من العوامل ، الفيزيائية أو الكيميائية بطبيعتها (اللاأحيائية) ، على معدل وفيات السكان بغض النظر عن كثافتهم ، بما في ذلك الطقس والكوارث الطبيعية والتلوث. قد يُقتل غزال واحد في حريق غابة بغض النظر عن عدد الغزلان التي تصادف وجودها في تلك المنطقة. فرص بقائها على قيد الحياة هي نفسها سواء كانت الكثافة السكانية مرتفعة أو منخفضة. وينطبق الشيء نفسه على طقس الشتاء البارد.

في مواقف الحياة الواقعية ، يكون تنظيم السكان معقدًا للغاية ويمكن أن تتفاعل العوامل المعتمدة على الكثافة والمستقلة. سيكون عدد السكان الكثيف الذي يتم تقليله بطريقة مستقلة عن الكثافة بواسطة بعض العوامل البيئية قادرًا على التعافي بشكل مختلف عن السكان المتفرقين. على سبيل المثال ، سوف تتعافى مجموعة الغزلان المتأثرة بفصل الشتاء القاسي بشكل أسرع إذا كان هناك المزيد من الغزلان المتبقية للتكاثر.

اتصال التطور

لماذا انقرض الماموث الصوفي؟

من السهل أن تضيع في النقاش حول سبب انقراض الديناصورات قبل 65 مليون سنة. هل كان ذلك بسبب نيزك ارتطم بالأرض بالقرب من ساحل المكسيك الحديث ، أم كان بسبب دورة طقس طويلة المدى لم يتم فهمها بعد؟ يستكشف العلماء باستمرار هذه النظريات وغيرها.

بدأ الماموث الصوفي بالانقراض مؤخرًا ، عندما شاركوا الأرض مع البشر الذين لم يكونوا مختلفين تشريحيًا عن البشر اليوم (الشكل 45.12). نجا الماموث في مجموعات الجزر المعزولة حتى عام 1700 قبل الميلاد. نحن نعرف الكثير عن هذه الحيوانات من جثث تم العثور عليها مجمدة في جليد سيبيريا ومناطق أخرى في الشمال. قام العلماء بتسلسل ما لا يقل عن 50 في المائة من جينومها ويعتقدون أن الماموث يتطابق بنسبة تتراوح بين 98 و 99 في المائة مع الأفيال الحديثة.

من الشائع أن تغير المناخ والصيد البشري أدى إلى انقراضهما. قدرت دراسة أجريت عام 2008 أن تغير المناخ قلل من نطاق الماموث من 3،000،000 ميل مربع 42،000 سنة إلى 310،000 ميل مربع قبل 6000 سنة. 6 ومن الموثق جيدًا أيضًا أن البشر اصطادوا هذه الحيوانات. أظهرت دراسة أجريت عام 2012 أنه لا يوجد عامل واحد مسؤول حصريًا عن انقراض هذه المخلوقات الرائعة. 7 بالإضافة إلى الصيد البشري ، وتغير المناخ ، وتقليل الموائل ، أظهر هؤلاء العلماء عاملًا مهمًا آخر في انقراض الماموث وهو هجرة البشر عبر مضيق بيرينغ إلى أمريكا الشمالية خلال العصر الجليدي الأخير قبل 20000 عام.

كان الحفاظ على مجموعات سكانية مستقرة وما زال معقدًا للغاية ، مع العديد من العوامل المتفاعلة التي تحدد النتيجة. من المهم أن نتذكر أن البشر هم أيضًا جزء من الطبيعة. لقد ساهمنا ذات مرة في تراجع الأنواع باستخدام تقنية الصيد البدائية فقط.

تاريخ حياة ك- مختار و ص- الأنواع المختارة

بينما تلعب الاستراتيجيات الإنجابية دورًا رئيسيًا في تاريخ الحياة ، فإنها لا تأخذ في الاعتبار عوامل مهمة مثل الموارد المحدودة والمنافسة. يمكن استخدام تنظيم النمو السكاني بواسطة هذه العوامل لإدخال مفهوم كلاسيكي في علم الأحياء السكانية ، وهو ك- المختار مقابل ص- الأنواع المختارة.

يتعلق المفهوم بالاستراتيجيات الإنجابية للأنواع ، والموئل ، والسلوك ، خاصة في الطريقة التي يحصلون بها على الموارد والعناية بصغارهم. ويشمل أيضًا عوامل طول العمر والبقاء على قيد الحياة. صنف علماء الأحياء السكانية الأنواع في فئتين كبيرتين -ك- مختار و ص- مختار - على الرغم من أن الفئات هي في الحقيقة طرفان لسلسلة متصلة.

ك- الأنواع المختارة هي الأنواع المختارة من خلال بيئات مستقرة يمكن التنبؤ بها. سكان ك- تميل الأنواع المختارة إلى الوجود بالقرب من قدرتها الاستيعابية (ومن هنا جاء المصطلح ك-مُحدد) حيث تكون المنافسة بين الأنواع عالية. هذه الأنواع لها ذرية قليلة وكبيرة ، وفترة حمل طويلة ، وغالبًا ما تقدم رعاية طويلة الأجل لنسلها (الجدول 45.2). في حين أن الحجم أكبر عند الولادة ، إلا أن النسل يكون عاجزًا نسبيًا وغير ناضج عند الولادة. بحلول الوقت الذي يصلون فيه إلى سن الرشد ، يجب عليهم تطوير مهاراتهم للتنافس على الموارد الطبيعية. في النباتات ، يفكر العلماء في رعاية الوالدين على نطاق أوسع: كم من الوقت تستغرق الفاكهة في التطور أو المدة التي تبقى على النبات هي العوامل المحددة في وقت الحدث الإنجابي التالي. أمثلة على ك- الأنواع المختارة هي الرئيسيات (بما في ذلك البشر) والفيلة والنباتات مثل أشجار البلوط (الشكل 45.13 أ).

تنمو أشجار البلوط ببطء شديد وتستغرق ، في المتوسط ​​، 20 عامًا لإنتاج بذورها الأولى ، المعروفة باسم الجوز. يمكن إنتاج ما يصل إلى 50000 بلوط بواسطة شجرة فردية ، لكن معدل الإنبات منخفض حيث أن العديد من هذه الأشجار تتعفن أو تأكلها الحيوانات مثل السناجب. في بعض السنوات ، قد ينتج البلوط عددًا كبيرًا بشكل استثنائي من الجوز ، وقد تكون هذه السنوات في دورة مدتها سنتان أو ثلاث سنوات اعتمادًا على أنواع البلوط (ص-اختيار).

مع نمو أشجار البلوط إلى حجم كبير ولسنوات عديدة قبل أن تبدأ في إنتاج البلوط ، فإنها تخصص نسبة كبيرة من ميزانية طاقتها للنمو والصيانة. يسمح ارتفاع الشجرة وحجمها بالسيطرة على النباتات الأخرى في المنافسة على ضوء الشمس ، مصدر الطاقة الأساسي للبلوط. علاوة على ذلك ، عندما يتكاثر البلوط ، فإنه ينتج بذورًا كبيرة غنية بالطاقة تستخدم احتياطي الطاقة الخاص بها لتتأسس بسرعة (ك-اختيار).

فى المقابل، ص- الأنواع المختارة لديها عدد كبير من النسل الصغير (ومن ثم هم ص التعيين (الجدول 45.2)). غالبًا ما يتم استخدام هذه الإستراتيجية في بيئات غير متوقعة أو متغيرة. الحيوانات الموجودة ص- المختارون لا يعطون رعاية أبوية طويلة الأمد ويكون الأبناء ناضجين نسبيًا ومكتفين ذاتيًا عند الولادة. أمثلة على ص- الأنواع المختارة هي اللافقاريات البحرية ، مثل قنديل البحر ، والنباتات ، مثل الهندباء (الشكل 45.13 ب). الهندباء لها بذور صغيرة تتناثرها الرياح لمسافات طويلة. يتم إنتاج العديد من البذور في وقت واحد لضمان وصول بعضها على الأقل إلى بيئة مضيافة. البذور التي تهبط في بيئات غير مضيافة لديها فرصة ضئيلة للبقاء على قيد الحياة لأن بذورها منخفضة في محتوى الطاقة. لاحظ أن البقاء على قيد الحياة ليس بالضرورة دالة على الطاقة المخزنة في البذرة نفسها.

خصائص ك- الأنواع المختارة خصائص ص- الأنواع المختارة
تنضج في وقت متأخر تنضج في وقت مبكر
طول العمر أكبر طول العمر أقل
زيادة رعاية الوالدين انخفاض رعاية الوالدين
زيادة المنافسة تناقص المنافسة
نسل أقل المزيد من النسل
نسل أكبر نسل أصغر

النظريات الحديثة لتاريخ الحياة

بحلول النصف الثاني من القرن العشرين ، تم استخدام مفهوم الأنواع المختارة من النوع K و r على نطاق واسع وبنجاح لدراسة السكان. ال ص- و ك- على الرغم من قبول نظرية الاختيار لعقود من الزمن واستخدامها في الكثير من الأبحاث الرائدة ، فقد أعيد النظر فيها الآن ، وقد تخلى عنها العديد من علماء الأحياء السكانية أو عدلوها. على مر السنين ، حاولت العديد من الدراسات تأكيد النظرية ، لكن هذه المحاولات باءت بالفشل إلى حد كبير. تم تحديد العديد من الأنواع التي لم تتبع توقعات النظرية. علاوة على ذلك ، تجاهلت النظرية معدل الوفيات حسب العمر للسكان والذي يعرف العلماء الآن أنه مهم جدًا. تم تطوير نماذج ديموغرافية جديدة لتطور تاريخ الحياة والتي تتضمن العديد من المفاهيم البيئية المدرجة في ص- و ك- نظرية الاختيار والتركيب العمري للسكان وعوامل الوفيات.

الحواشي

    N.A. Croll et al. ، "علم الأحياء السكانية والتحكم في الخراطيني الاسكاريس في مجتمع ريفي في إيران ". معاملات الجمعية الملكية لطب المناطق الحارة والنظافة 76 ، لا. 2 (1982): 187-197 ، دوى: 10.1016 / 0035-9203 (82) 90272-3. مارتن ووكر وآخرون ، "التأثيرات المعتمدة على الكثافة على وزن الأنثى الخراطيني الاسكاريس التهابات البشر وتأثيرها على أنماط إنتاج البيض ". الطفيليات وناقلات أمبير 2 ، لا. 11 (فبراير 2009) ، دوى: 10.1186 / 1756-3305-2-11. N.A. Croll et al. ، "علم الأحياء السكانية والتحكم في الخراطيني الاسكاريس في مجتمع ريفي في إيران ". معاملات الجمعية الملكية لطب المناطق الحارة والنظافة 76 ، لا. 2 (1982): 187-197 ، دوى: 10.1016 / 0035-9203 (82) 90272-3. David Nogués-Bravo et al. ، "تغير المناخ ، البشر ، وانقراض الماموث الصوفي." بلوس بيول 6 (أبريل 2008): e79، doi: 10.1371 / journal.pbio.0060079. م. MacDonald et al. ، "نمط انقراض الماموث الصوفي في Beringia." اتصالات الطبيعة 3 ، لا. 893 (يونيو 2012) ، دوى: 10.1038 / ncomms1881.

بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

    إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

  • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
    • المؤلفون: ماري آن كلارك ، ماثيو دوغلاس ، جونغ تشوي
    • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
    • عنوان الكتاب: Biology 2e
    • تاريخ النشر: 28 مارس 2018
    • المكان: هيوستن ، تكساس
    • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/45-4-population-dynamics-and-regulation

    © 7 يناير 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


    النضج الإنجابي المبكر بين جامعي Pumé: الآثار المترتبة على نموذج الطاقة المجمعة على تاريخ الحياة السريع

    تضع نظرية تاريخ الحياة أهمية مركزية على العلاقات بين تطور الجنين والتكاثر والوفيات. ارتبط تاريخ حياة الإنسان السريع نظريًا وتجريبيًا بأنظمة الوفيات المرتفعة. ومع ذلك ، فإن هذه العلاقة تطرح سؤالاً بلا إجابة حول تخصيص الطاقة. في البيئات المجهدة من الناحية الوبائية ، يتم تخصيص نسبة أكبر من الطاقة لوظيفة المناعة. إذا كان النمو والصيانة يتنافسان على نفقات الطاقة ، فيجب توفير طاقة أقل للنمو ، ولا تزال آلية الحفاظ على النضج السريع غير واضحة. قد يوفر النمط البشري لتزويد الأحداث الممتد ومشاركة الموارد مصدرًا مهمًا للاختلاف في توافر الطاقة الذي لا تتنبأ به نماذج المقايضة التي تفترض الاستقلال عند الفطام. نحن نعتبر مجموعة من الباحثين في أمريكا الجنوبية لتقييم الآثار التي قد تحدثها ميزانيات الطاقة المجمعة على التكاثر المبكر. على الرغم من نشأتها في بيئة تتميز بنقص التغذية الموسمي المميز ، والظروف الوبائية القاسية ، وعدم وجود رعاية صحية ، فإن فتيات Pumé ينضجن بسرعة ويبدأن الإنجاب في منتصف عمرهن. تعوض ميزانيات الطاقة المُجمَّعة انخفاض إنتاجية الفتيات ليس فقط من خلال عمليات النقل المباشر للغذاء ولكن الأهم من ذلك عن طريق تقليل الطاقة التي قد ينفقنها في أنشطة البحث عن الطعام لتلبية متطلبات التمثيل الغذائي. نقترح أن تؤثر ميزانيات الطاقة المجمعة على توافر الطاقة على المستويين الخارجي والداخلي. نظرًا لأنه يتم تجميع ميزانيات الطاقة ، يتم حماية فتيات وشابات Pumé من الانكماش البيئي ويمكنهن زيادة الطاقة المخصصة لإكمال النمو والبدء في التكاثر في وقت أبكر مما يتوقعه نموذج الطاقة المقيدة التقليدي. أكون. جيه هوم. بيول ، 2009. © 2009 Wiley-Liss، Inc.


    ميزانية الطاقة المجمعة وتاريخ حياة الإنسان

    يحتوي تاريخ حياة الإنسان على سلسلة من المفارقات التي لا يمكن تفسيرها بسهولة من خلال نظرية تاريخ الحياة الكلاسيكية. على الرغم من أن الناتج الإنجابي الإجمالي أعلى منه في الرئيسيات ذات الصلة ، فإن نمو الأحداث يكون أبطأ ومعدلات الإنجاب الخاصة بالعمر تنخفض بشكل أسرع مع تقدم العمر. يتنبأ نموذج نشط بسيط بأن معدلات النمو والتكاثر يجب أن تكون مرتبطة بشكل إيجابي وأن الجهد الإنجابي لا ينبغي أن يتباطأ مع تقدم العمر. يشير نمط الارتباطات السلبية في البشر إلى وجود مقايضات بين ذروة معدل الإنجاب ، ونمو الطفولة ، ومعدل الإنجاب في الأعمار الأكبر. لمعالجة هذا اللغز ، نقترح توليفة من البيئة التناسلية وعلم البيئة السلوكية التي تركز على عمليات نقل الطاقة داخل الجسم وفيما بينها. يتضمن هذا التكامل ثلاثة مفاهيم: الأم كمسار مشترك نهائي يجب أن تمر من خلاله الطاقة لتؤدي إلى تمييز النسل بين الجهد الإنجابي المباشر وغير المباشر ، مع اقتراح الأخير كفئة جديدة لتخصيص الطاقة الصافية بالنسبة للنمو والجهد الإنجابي المباشر والمجمع. ميزانية الطاقة التي تمثل المساهمات النشطة وعمليات السحب لجميع أعضاء مجتمع التربية. يتم اعتبار الأفراد في جميع مراحل الحياة الإنجابية في ضوء مساهماتهم في ميزانية الطاقة المجمعة. أكون. جيه هوم. بيول ، 2009. © 2009 Wiley-Liss، Inc.


    مناقشة

    ربما تقدم هذه الدراسة أول دليل تجريبي مباشر على أن المستويات المختلفة من الوفيات الخارجية عبر الأنواع تؤدي إلى اختلافات تكيفية بين الأنواع في التخصيص للنمو والتكاثر. على حد علمي ، جميع الفحوصات السابقة الجوهرية للعلاقات بين الأنواع بين الفناء والنمو والتكاثر [على سبيل المثال ، [38-41]] لم تكن قادرة على تمييز ما إذا كانت الوفيات خارجية أم متأصلة. لذلك ، من المستحيل تحديد الاتجاه في الدراسات السابقة. قد يكون للوفيات تأثير على التخصيص الأمثل ، أو يمكن أن يكون نتيجة التخصيص الأمثل (على سبيل المثال ، إذا أدت زيادة الجهد الإنجابي إلى خفض معدل البقاء على قيد الحياة). فحصت الدراسة الحالية التخصيص للعديد من الأنواع ، مع تقديرات لمصدر خارجي واضح للوفيات. أنواع الخروع الطفيلية المثقوبة (تشغيل أجسام مضيفة مسروقة) التي كان أفرادها أكثر عرضة للوفاة من الأنواع السائدة المخصصة أقل للنمو وأكثر للتكاثر من الأنواع ذات العمر المتوقع الأكبر. ومن المثير للاهتمام ، أن كلا الجنسين من القواقع غير المصابة يتناسبان مع الأنماط التي لوحظت بين أنواع الخروع الطفيلية ، ويخصص الكثير للنمو والتكاثر كما هو متوقع نظرًا لاحتمالية موتهما التناسلي (الإخصاء بواسطة طفيليات المثقوبة). نظرًا لأن البيانات تشير أيضًا إلى أن الأنواع لم تستجيب بشكل مرن للمستويات المحلية للمخاطر ، يبدو أن الاختلافات المتسقة بين الأنواع في أنماط التخصيص ناتجة عن التكيف مع الأنظمة الانتقائية المختلفة وعلى وجه التحديد ، المستويات الإجمالية المختلفة للوفيات الخارجية.

    تدعم النتائج أيضًا المنظور الموضح في المقدمة فيما يتعلق بكيفية النظر في تكيف العوائل المخصية طفيليًا وغير المصابة. باستثناء الأنظمة التي تبدو نادرة حيث تموت عدوى الخروع الطفيلية بوتيرة ملحوظة ويتعافى المضيف [على سبيل المثال ، [42،43]] ، فإن القيمة الإنجابية للمضيف المخصي هي صفر. لذلك ، فيما يتعلق بملاءمة الأجسام المضيفة المخصية ، لن يعمل الانتقاء على المجموعات المضيفة ، ولكن على المجموعات الطفيلية المخصية (باستثناء الظروف المحدودة التي قد يعمل فيها اختيار الأقارب). ومن ثم ، فإن العجل الطفيلية هم حقًا "خاطفو الجسد". لفهم تخصيص موارد المضيف غير المصاب ، نطبق المبادئ الأساسية لتاريخ الحياة على المضيفين غير المصابين. لفهم تخصيص الموارد للمضيف المخصي طفيليًا ، نطبق نفس المبادئ على الخصي ، وليس على مضيفيهم المتوفين تكاثريًا. دعمًا لوجهة النظر هذه ، في هذه الدراسة ، خصص المضيفون المخصيون الموارد في الاتجاه المتوقع من خلال تطبيق النظرية على العوازل الطفيلية ، وليس المضيفين. قد يساعد هذا المنظور في توضيح العمل التجريبي والنظري المستقبلي الذي يعالج الإخصاء الطفيلي.

    يأتي التضمين المنهجي العام لهذه الدراسة من الاكتشاف المفاجئ أن مؤشرات التناسل التناسلي للأنواع لا ترتبط بمؤشرات التخصيص التناسلي النسبي. مؤشر التوزيع التناسلي النسبي عامل بشكل مباشر في التباين في التخصيص للنمو. لذلك يجب أن يشير إلى الجهد الإنجابي بشكل أكثر دقة مما ينبغي أن يشير إليه مؤشر الغدد التناسلية الثابت تمامًا. في الواقع ، كانت العلاقة بين الوفيات الخارجية والجهد الإنجابي واضحة فقط عند استخدام مؤشر التوزيع التناسلي النسبي. قد يفسر النقص الواضح لمؤشر الغدد التناسلية لمقارنة الجهود الإنجابية لهذه الأنواع جزئيًا العلاقة غير المتسقة بين هذا المؤشر ورتبة الهيمنة الموثقة في Hechinger et al. [10]. على نطاق أوسع ، يشير التناقض بين المؤشرين إلى أنه يجب على الباحثين توخي مزيد من الحذر عند استخدام مؤشر الغدد التناسلية في التقديرات المقارنة للجهد الإنجابي للكائنات ذات النمو غير المحدد ، أو أي نوع قد يختلف فيه التخصيص للأنسجة الجسدية بشدة.

    تنشأ قضية مثيرة للاهتمام فيما يتعلق بالاختلافات المحتملة في الإنتاجية الإجمالية بين القواقع غير المصابة والمصابة. على الرغم من وجود تخصيص تناسلي مرتفع نسبيًا (مدفوعًا بمعدلات نمو منخفضة) ، فمن اللافت للنظر أن القواقع غير المصابة كانت من بين أدنى مؤشرات الغدد التناسلية وأقل معدلات النمو. وبالتالي ، بالمقارنة مع متوسط ​​أنواع المثقوبة التي تشغل أجسامًا مضيفة مسروقة ، قد يتم تخصيص القواقع غير المصابة إطلاقا أقل لكل من الناتج الإنجابي المباشر والنمو. إذا كان الأمر كذلك ، فقد يعكس هذا مزايا التكاثر النسيلي المثقوب مقارنة بالثنائي الجنسى للقواقع غير المصابة. يجب أن يفصل العمل المستقبلي ميزانيات الطاقة بالكامل (بما في ذلك النفقات السلوكية) لأنواع الخروع الطفيلية ومضيفيها غير المصابين لفهم الاختلافات المطلقة والنسبية في تخصيص الموارد بشكل كامل. يجب أن يأخذ هذا العمل أيضًا في الحسبان بقاء الأبناء على قيد الحياة ، حيث يوجد دليل قاطع على أنه يؤثر على مخططات التخصيص المثلى للخصيات الطفيلية المثقوبة [10،44].

    تؤثر نتائج النمو هنا أيضًا بشكل مباشر على قضية طالما اهتمت الطلاب بأنظمة الخروع الطفيلية. لعقود من الزمان ، لاحظ الباحثون أن الخصيات الطفيلية & # x02014 على وجه الخصوص المثقوبة في القواقع & # x02014 يمكن أن تسبب العملاق ، مما يزيد من نمو العوائل المصابة مقارنة بالمضيفين غير المصابين [تمت مراجعته في [16-18،37]]. ومع ذلك ، لم يتم الكشف عن العملقة في الدراسات الثلاث الأولى التي حددت بشكل مباشر نمو الحلزون البحري طويل العمر المصابة وغير المصابة بالعدوى الطفيلية المثقوبة [26،37،45]. أدى هذا النقص في الكشف عن العملقة إلى تطوير نظرية مفاهيمية تشرح سبب عدم حدوث العملقة في الأنواع المضيفة طويلة العمر (تلك التي تعيش & # x0003e 1.5 سنة [37] أو 4 سنوات [46]). اعتمدت هذه النظرية على الاختلافات المفترضة في مخططات التخصيص للأنواع المضيفة ذات الأعمار المختلفة وعلى قيود العجل الطفيلية على استخدام الطاقة. ومع ذلك ، النتائج المعروضة هنا ، جنبا إلى جنب مع نتائج ميورا وآخرون. [47] في نوع واحد من أنواع المثقوبة ، تشير بوضوح إلى أن العجلات الطفيلية المثقوبة يمكن أن تسبب عملاقة في القواقع البحرية طويلة العمر. افترض بعض العمال أن العملقة قد تكون متكيفة مع الخصي الطفيلية ، عن طريق زيادة الخصوبة أو البقاء على قيد الحياة [على سبيل المثال ، [15،16،18،23،47،48]]. ومع ذلك ، يبدو أنه لم يكن هناك أي تفسير على الإطلاق لسبب عدم استفادة المضيفين غير المصابين من النمو بشكل أكبر. يقدم منظور ونتائج هذه الورقة إجابة محتملة بسيطة: لن يستفيد المضيفون غير المصابين من النمو بشكل أكبر لأنهم لن يعيشوا طويلاً. معدل الوفيات الخارجية المرتفع للعوائل غير المصابة مقارنة بالعجلات الطفيلية يمكن أن تختار لتخصيص أقل للنمو للعوائل غير المصابة مقارنة بالكمية المخصصة بواسطة العجل الطفيلية. تنبأت Minchella أن العملقة تميل إلى الحدوث بالنسبة للأنواع المضيفة ذات العمر الأطول ، ولكن لسبب مختلف. لقد افترض أن العملقة كانت تكيفية مع المضيف ، من خلال زيادة احتمال بقاء عدوى الخروع. يبدو من غير المحتمل أن يقدم هذا تفسيرًا عامًا ، نظرًا لأن العوائل طويلة العمر لا تعمر بشكل عام العدوى [16،29،30،50،51]. إذا كانت العملاقة متكررة نسبيًا في الأنواع المضيفة ذات العمر الأطول ، فقد يكون ذلك بسبب طول عمر هذه العوائل يجعل من الممكن بشكل أكبر متوسط ​​العمر المتوقع التفاضلي الضروري لاختيار مخططات التخصيص المختلفة بشكل يمكن اكتشافه بين العوائل الطفيلية والمضيفات غير المصابة.

    يبدو أن اكتشاف أن الديدان المثقوبة زاد النمو بشكل عام يتناقض مع العمل السابق على نفس النظام. ذكرت سوزا [37] أن بعض أنواع تريماتود (بما في ذلك العديد من الأنواع التي تمت دراستها هنا) لم تؤثر على النمو ، وأن بعض أنواع التقزم طفيفة. من المحتمل أن يكون النمو مختلفًا منذ 25 عامًا في الجزء الشمالي من نطاق الحلزون في كاليفورنيا ، حيث ومتى تم تنفيذ عمل سوزا. ومع ذلك ، من الممكن أيضًا أن تكون الديدان المثقوبة قد زادت من النمو في دراسة Sousa ، ولكن هذا لم يتم اكتشافه بسبب الأعمال الفنية المنهجية الناشئة عن النمو المفرط الذي يميز هذه الأنواع. أولاً ، بالنسبة للبيانات المشتتة بشكل مفرط ، فإن أحجام العينات الأقل تقلل من المتوسط ​​[52،53]. لذلك ، في Sousa [37] ، قد تكون أحجام العينات المنخفضة نسبيًا لأنواع المثقوبة الفردية مقارنة بالقواقع غير المصابة قد أدت إلى التقليل من نمو الأنواع الثلاثية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تطبيق ANCOVA القياسي على البيانات المشتتة بشكل مفرط يمكن أن يساهم أيضًا في استنتاجات مضللة. ستساعد الدراسات الجارية لنمو حلزون قرن كاليفورنيا في السكان الشماليين على توضيح هذه النتائج المتضاربة. في دراسة أخرى ، قام لافيرتي [26] بقياس نمو الحلزونات المصابة بنوع واحد من أنواع المثقوبة (euha) والقواقع غير المصابة. وذكر أن "euha" نما أبطأ من القواقع غير المصابة. في الدراسة الحالية ، نمت "euha" بشكل أبطأ من نمو الإناث غير المصابات ، ولكن بمعدل مماثل للذكور غير المصابين. نظرًا لأن لافرتي جمع الذكور والإناث في فئته غير المصابة ، فإن الحلزونات غير المصابة كانت ستنمو بشكل أسرع في المتوسط ​​من القواقع المصابة بـ euha. لذلك ، فإن نتائج لافيرتي ليست متناقضة ولكنها متوقعة بالنظر إلى البيانات المقدمة هنا.

    بدلاً من استخدام رتبة الهيمنة كبديل ، قدرت هذه الدراسة بشكل مباشر المعدلات الميدانية للوفيات الخارجية التفاضلية بناءً على احتمالية القتل من قبل الأنواع السائدة. تبين أن هذا مهم لأنه كان هناك نقص في التطابق الكامل بين مرتبة الهيمنة والوفيات الخارجية. شهد نوعان من أنواع المثقوبة الثانوية أدنى مستويات الوفيات الخارجية. عانى أحد هذه الأنواع (renc) من معدل وفيات تفاضلية منخفض نسبيًا لأنه يبدو أنه يتحمل العدوى المشتركة مع بعض الأنواع ذات الترتيب المنخفض والمتوسط ​​، وبالتالي تحدث بشكل متكرر نسبيًا في حالات العدوى المختلطة الأنواع. يبدو أن الأنواع مثل "renc" تحصل على ملاذ جزئي على الأقل من الإصابة بالديدان المثقوبة المشتركة باستخدام موقع نسيج مختلف داخل العوائل المصابة عن تلك المستخدمة من قبل معظم أنواع المثقوبة (باستخدام الوشاح مقابل الكتلة الحشوية) [30 ، 54،55]. حدث انخفاض معدل الوفيات التفاضلية للأنواع الأخرى التابعة (smcy) لأن الجزء الأكبر من سكانها تم تجنيدهم في مناطق في مصبات الأنهار حيث لم تحدث السيادة ، مما أدى إلى عدم تعرضهم للقتل من قبل المهيمنين. هذا مثير للاهتمام ، لأن الوضع النموذجي لنقابات المثقوبات الطفيلية هو التغاير المكاني والزماني في توزيعات الأنواع لزيادة المستويات الإجمالية للخسارة التنافسية [56]. ستدرس الدراسة البيئية المستقبلية ما إذا كانت بعض الأنواع تكتسب عادةً ملاذًا مكانيًا ، على الرغم من أن هذه ليست الحالة المهيمنة في هذه النقابات. قد يكون من المهم أيضًا إجراء البحث على نطاقات مكانية أوسع لزيادة احتمالية اكتشاف مثل هذه الملاجئ.

    يمكن أن تحدث عدوى متعددة من نفس الأنواع المثقوبة بشكل طبيعي في أنظمة الحلزون اليرقي الأخرى [على سبيل المثال ، [57-60]]. قد تكون هذه العدوى متعددة النسخ قد حدثت دون أن يتم اكتشافها في هذه الدراسة. تتنبأ النظرية بأن زيادة تواتر العدوى متعددة النسخ ، والزيادة الناتجة في المنافسة داخل النوعية ، يمكن أن تختار جهد تكاثر أكبر للطفيلي [على سبيل المثال ، [61-63]]. بالنسبة للأنواع في هذه الدراسة ، لا توجد بيانات عن مدى المنافسة داخل النوع. ومع ذلك ، يمكن للمرء أن يتوقع أن الأهمية النسبية للمنافسة بين الأنواع ستكون أكبر بالنسبة لتلك الأنواع ذات مخاطر أقل للوفاة من الأنواع السائدة. إذا اختارت المنافسة المتزايدة بين الأنواع لزيادة التكاثر على حساب النمو ، فسيؤدي ذلك إلى تقليل التأثيرات التي لوحظت في الدراسة الحالية. ومع ذلك ، كانت علاقات النمو والتكاثر مع الوفيات الناجمة عن العداء بين الأنواع قوية (الكل |ص| ق بين 0.81 و 0.88). ومع ذلك ، كان هناك بعض الاختلافات غير المبررة ، والتي يمكن تفسير جزء منها بالاختلافات في طبيعة التفاعلات غير المحددة التي تميز هذه العوازل الطفيلية.


    نقاش

    أظهرت هذه الدراسة أن الهامستر المخطط الذي يرضع عند 5 درجات مئوية كان يتناول طعامًا أعلى بشكل ملحوظ ولكن تغير أقل في كتلة الجسم من الهامستر الذي يرضع عند 23 و 30 درجة مئوية. خلال فترة الرضاعة المتأخرة ، كانت الكتلة التي تربى من قبل الإناث عند 5 درجات مئوية أقل بشكل ملحوظ مقارنة بالمجموعتين الأخريين. كانت RMR أعلى بشكل ملحوظ في الإناث المعرضات لـ 5 درجات مئوية من الإناث المعرضات لـ 23 و 30 درجة مئوية. لم يكن للتعرض البارد ولا الساخن تأثير كبير على مستويات PRL في المصل. الاختلافات في أي من المتغيرات المذكورة أعلاه لم تكن معنوية بين الإناث المرضعات عند 23 و 30 درجة مئوية.


    4 ما يمكن أن تخبرنا به آليات التقدم في السن عن دور التجارة في الخدمات المالية

    إن معظم النقاش حول دور المفاضلات منفصل عما هو معروف عن آليات الشيخوخة. إلى حد ما ، يتم سد هذه الفجوة في الأدبيات التي تبحث عن جينات وأنماط وراثية معينة قد تكمن وراء تعدد الأشكال العدائي أو تراكم الطفرات (Austad & Hoffman ، 2018 Hughes et al. ، 2002) ومع ذلك ، فإن الجينات الفردية ليست الآليات ، و هناك رؤى يمكن اكتسابها من التساؤل عن كيفية تعديل الآليات المعروفة من خلال المقايضات. تعد المراجعة الشاملة لآليات الشيخوخة خارج نطاق هذه المقالة وفقًا لذلك ، فنحن نختار العديد من الأمثلة التوضيحية من الإطار المعروف جيدًا لسمات الشيخوخة (Lopez-Otin ، Blasco ، Partridge ، Serrano ، & Kroemer ، 2013) ، أيضًا as a few other mechanisms which were not included in that framework but which are broadly accepted (dysregulation after psychological stress McEwen, 1998 , structural damage Rueppell, 2009 and age-related clonal hematopoiesis Shlush, 2018 ).

    At a relatively macro level, the role of insulin-like growth factor (IGF)-1 and related pathways supports the role of trade-offs in determining ageing rate. Within vertebrates, increased IGF-1 levels are broadly associated with increases in both somatic growth and reproduction, but also with decreases in life span and accelerated ageing (Dantzer & Swanson, 2012 ). Crucially, IGF-1 may explain life-history variation at both the intra-individual and interspecific levels: it responds to environmental changes to mediate intra-individual trade-offs, but also appears to explain lineage-specific differences in growth and ageing, such as in dog breeds (Greer, Hughes, & Masternak, 2011 ). Furthermore, the IGF-1 receptor gene is a canonical example of a conserved genetic mechanism by which life span can be extended in organisms ranging from yeast to mammals (Tatar, Bartke, & Antebi, 2003 ). IGF-1 would thus appear to be the ideal mechanistic candidate to explain life-history trade-offs in vertebrates, although more work needs to be done to fully confirm this (Swanson & Dantzer, 2014 ). One attractive hypothesis is that IGF-1 and related pathways are a ‘public' mechanism by which multiple other ‘private', or species-specific, mechanisms are regulated (Partridge & Gems, 2002 ).

    Many of the downstream processes likely controlled by IGF-1 and related pathways also lend themselves relatively easily to a trade-off-based understanding of ageing. For example, DNA damage accumulation can likely be modulated, at least to some extent, by investing in mechanisms such as antioxidant protection and repair, which may be resource intensive. Loss of proteostasis as well would seem to be modulable by allocation of resources to clearance of proteins, an ATP-dependent process (Kaushik & Cuervo, 2015 ). On the other hand, other ageing mechanisms appear to be more strongly associated with various biological and physiological constraints that would not be subject to modulation via greater allocation of resources. In particular, many known ageing mechanisms are essentially cancer protection mechanisms, notably telomere attrition, cellular senescence and the inflammatory cascades that can result (Schosserer, Grillari, & Breitenbach, 2017 Shay & Wright, 2011 ). This is a canonical example of the above-mentioned mortality source trade-offs, where a trade-off between ageing and cancer creates a higher-order constraint. Direct allocation of resources (energetic or otherwise) would be unlikely to reduce cellular senescence, since a decrease in cellular senescence would imply an increase in cancer risk, and presumably selection has optimized the balance between the two.

    A second example of a constraint-based mechanism is the dysregulatory effects of chronic psychological stress in vertebrates. Organisms appear unable to fully return to a baseline physiological state after prolonged stress (McEwen, 1998 ), creating a long-term dysregulation which can accelerate other ageing mechanisms through positive feedback loops (Tomiyama et al., 2012 ). This mechanism is, as far as we know, completely independent of resource allocation strategies or other trade-offs, and reflects an inherent weakness in the structure of the underlying regulatory networks, a constraint.

    The distinction between trade-off-based and constraint-based mechanisms is not always clear. For example, while the level of DNA damage might be adjustable via resource allocation, some minimal level is probably unavoidable and might be considered a constraint. Likewise, rates of DNA damage might have impacts on the rates of cellular senescence (d'Adda di Fagagna, 2008 ), such that even if the mechanism itself represents a constraint, upstream changes in resource allocation could modulate rates of accumulation of senescent cells. Despite these nuances, however, it is clear that many ageing mechanisms are not subject to much modulation by resource allocation or trade-offs. Perhaps the clearest examples are the impacts of chronic stress and structural damage such as wing wear in insects. Another example is age-related clonal hematopoiesis, a process by which natural selection among different clonal stem cell lineages can produce decreases in diversity, with impacts on ageing (Shlush, 2018 ). This loss of diversity does not appear to be in any way resource related, as far as we know.

    Broadly, then, it is useful to consider to what extent ageing mechanisms can be modulated via trade-offs, versus to what extent they are inherent in the physiological nature of the species in question (constraints). The mortality source trade-offs noted above are an interesting case: they are trade-offs at a lower level of organization that produce constraints at a higher level.


    مناقشة

    Kooijman’s DEB theory is emerging as a powerful tool for relating metabolic organization within organisms to those aspects of physiological performance that impact higher levels of biological organization, especially population dynamics and ecosystem processes. But the theory is highly abstract with neither the state variables nor the internal energy or material fluxes being directly measurable. The high level of abstraction acts as a deterrent to its wider use, but is the key to its generality. In this review we have provided formulae for common bioenergetic measurements in terms of the state variables and fluxes in a ‘standard’ DEB model. Although our examples involve fish, the equations presented here (Relating Kooijman’s DEB theory to other bioenergetic approaches) are general and can be used to interconnect bioenergetic measurements with DEB variables and fluxes for any animal.

    Nisbet et al. (Nisbet et al., 2010) recently reviewed the extent to which the individual–population connection could be achieved with simpler, empirically based models where the state of an animal was characterized by one variable (size). They concluded that remarkably simple mass-balance models, well supported by empirical data and resembling those described here as traditional bioenergetic models, are often adequate for connecting the performance of a well-studied organism to the history of its environment. But they also highlighted the serious downsides of such pragmatism: (1) the loss of connection to theory describing interspecific variation in physiological rates, and (2) the parameter richness of empirically based models for a complete life cycle.

    The motivation for the two applications in this paper of Kooijman’s more abstract approach to DEB theory came from recognition of these limitations. Each fish model was a variant of Kooijman’s ‘standard’ DEB model (Sousa et al., 2010), and relied for parameter estimation on the capacity of DEB theory to offer a unified description of the full life cycle. The salmon study also exploits the body-size scaling relationships. The decision to use the full DEB model in each application was therefore justified, even on pragmatic grounds. Yet there is a large body of empirical literature on the bioenergetics and biomechanics of both species that is constructed around the simpler paradigm. We faced (and still face) challenges figuring out how to relate these data to the DEB models, thereby giving added precision to the models in applications. In this paper, we made connections that relied on the formulae presented, and identified further issues that must be part of future research.

    A more ambitious ecological motivation for better understanding the interconnections between the different modeling approaches is that there are some systems where the simplifying assumptions of ‘standard’ DEB theory may be invalid. We have already noted the potential importance of changes in the theory that are required to cover anaerobic processes (Childress and Somero, 1990), and we have discussed situations where mechanical work represents a significant contribution to the energy budget. Both situations require extensions of the thermodynamic underpinnings of DEB theory (Sousa et al., 2006).

    Notwithstanding the remaining challenges, our take-home message for ecologists is that the rigorous conceptual framework offered by Kooijman’s theory has the potential to allow better experimental design, open the door for creative utilization of hard-earned data, and help predict individual growth and reproduction in hitherto unobserved environments. We have tried to demystify the theory by clarifying the connections to measurements commonly obtained in physiological ecology. Further case studies are needed to further sharpen our understanding of the connections over time, these should in turn lead to improved theory.


    محتويات

    The theory presents simple mechanistic rules that describe the uptake and allocation of energy (and nutrients) and the consequences for physiological organization throughout an organism's life cycle, including the relationships of energetics with aging and effects of toxicants. [1] [2] [4] [6] [8] Assumptions of the DEB theory are delineated in an explicit way, the approach clearly distinguishes mechanisms associated with intra‐ and interspecific variation in metabolic rates, and equations for energy flows are mathematically derived following the principles of physics and simplicity. [1] [2] [18] [19]

    Cornerstones of the theory are:

    • conservation of mass, energy and time,
    • relationships between surface area and volume constraints on production
    • organizational uncoupling of metabolic modules (assimilation, dissipation, growth)
    • strong and weak homeostasis (composition of compartments is constant composition of the organism is constant when the food is constant)
    • substrate(s) from the environment is/are first converted to reserve(s) before being used for further metabolism

    The theory specifies that an organism is made up two main compartments: (energy) reserve و بنية. Assimilation of energy is proportional to surface area of the structure, and maintenance is proportional to its volume. Reserve does not require maintenance. Energy mobilization will depend on the relative amount of the energy reserve, and on the interface between reserve and structure. Once mobilized, the energy is split into two branches:

    • a fixed proportion (termed kappa, κ) is allocated to growth (increase of structural mass) and maintenance of structure, while
    • the remaining proportion (1- κ) is allocated to processes of maturation (increase in complexity, installation of regulation systems, preparation for reproduction) and maintaining the level of attained maturity (including, e.g., maintenance of defense systems).

    The κ-rule therefore states that the processes of growth and maturation do not directly compete. Maintenance needs to be paid before allocating energy to other processes. [4] [8]

    In the context of energy acquisition and allocation, the theory recognizes three main developmental stages: الجنين, which does not feed or reproduce, طفولي, which feeds but does not reproduce, and بالغ, which both feeds and is allocating energy to reproduction. Transitions between these life stages occur at events specified as ولادة و سن البلوغ, which are reached when energy invested into maturation (tracked as 'level of نضج') reaches a certain threshold. Maturity does not increase in the adult stage, and maturity maintenance is proportional to maturity. [1] [2] [4] [8]

    Biochemical composition of reserve and structure is considered to be that of generalised compounds, and is constant (the assumption of strong homeostasis) but not necessarily identical. Biochemical transformation from food to reserve (assimilation), and from reserve to structure (growth) include overhead costs. These overheads, together with processes of somatic and maturity maintenance and reproduction overheads (inefficiencies in transformation from reserve to reproductive material), all contribute to the consumption of oxygen and production of carbon dioxide, i.e. metabolism. [1] [4] [6] [8]

    All dynamic energy budget models follow the energy budget of an individual organism throughout its life cycle by contrast,"static" energy budget models describe a specific life stage or size of an organism. [14] [20] The main advantage of the DEB-theory based model over most other models is its description of energy assimilation and utilization (reserve dynamics) simultaneously with decoupled processes of growth, development/ maturation, and maintenance. [11] [21] [22] DEB theory specifies reserves as separate from structure: these are the two state variables that contribute to physical volume, and (in combination with reproduction buffer of adults) fully define the size of an individual. Maturity (also a state variable of the model) tracks how much energy has been invested into maturation, and therefore determines the life stage of the organism relative to maturity levels at which life stage transitions (birth and puberty) occur. Dynamics of the state variables are given by ordinary differential equations which include the major processes of energy uptake and use: assimilation, mobilization, maintenance, growth, maturation, and reproduction. [1] [2] [4] [5] [7] [8]

    • Food is transformed into reserve, which fuels all other metabolic processes. The feeding rate is proportional to the surface area food handling time and the transformation efficiency from food to reserve are independent of food density.
    • A fixed fraction (kappa) of mobilized reserve is allocated to somatic maintenance plus growth (soma), the rest on maturity maintenance plus maturation or reproduction. Maintenance has priority over other processes. Somatic maintenance is proportional to structural body volume, and maturity maintenance to maturity. Heating costs for endotherms and osmotic work (for fresh water organisms) are somatic maintenance costs that are proportional to surface area.
    • Stage transitions occur if the cumulated investment into maturation exceeds threshold values. Life stages typically are: embryo, juvenile, and adult. Reserve that is allocated to reproduction is first accumulated in a buffer. The rules for converting the buffer to gametes are species-specific (e.g. spawning can be once per season).

    Parameters of the model are individual specific, but similarities between individuals of the same species yield species-specific parameter estimations. [8] [14] [23] DEB parameters are estimated from several types of data simultaneously. [14] [23] [24] [25] Routines for data entry and parameter estimation are available as free software package DEBtool implemented in the MATLAB environment, with the process of model construction explained in a Wiki-style manual. Estimated parameters are collected in the online library called the Add-my-pet project.

    The standard DEB model Edit

    The standard model quantifies the metabolism of an isomorph (organism that does not change in shape during ontogeny) that feeds on one type of food with a constant composition (therefore the weak homeostasis applies, i.e. the chemical composition of the body is constant). The state variables of the individual are 1 reserve, 1 structure, maturity, and (in the adult stage) the reproduction buffer. Parameter values are constant throughout life. The reserve density at birth equals that of the mother at egg formation. Foetuses develop similarly, but receive unrestricted amount of reserve from the mother during development.

    Extensions of the standard model Edit

    DEB theory has been extended into many directions, such as

    • effects of changes in shape during growth (e.g. V1-morphs and V0-morphs)
    • non-standard embryo->juvenile->adult transitions, for example in holometabolic insects [26]
    • inclusion of more types of food (substrate), which requires synthesizing units to model
    • inclusion of more reserves (which is necessary for organisms that do not feed on other organisms) and more structures (which is necessary to deal with plants), or a simplified version of the model (DEBkiss) applicable in ecotoxicology [27][28]
    • the formation and excretion of metabolic products (which is a basis for syntrophic relationships, and useful in biotechnology)
    • the production of free radicals (linked to size and nutritional status) and their effect on survival (aging)
    • the growth of body parts (including tumours)
    • effects of chemical compounds (toxicants) on parameter values and the hazard rate (which is useful to establish no effect concentrations for environmental risk assessment): the DEBtox method
    • processes of adaptation (gene expression) to the availability of substrates (important in biodegradation)

    A list and description of most common typified models can be found here.

    The main criticism is directed to the formal presentation of the theory (heavy mathematical jargon), number of listed parameters, the symbol heavy notation, and the fact that modeled (state) variables and parameters are abstract quantities which cannot be directly measured, all making it less likely to reach its intended audience (ecologists) and be an "efficient" theory. [2] [18] [19] [29]

    However, more recent publications aim to present the DEB theory in an "easier to digest" content to "bridge the ecology-mathematics gap". [2] [18] [19] The general methodology of estimation of DEB parameters from data is described in van der Meer 2006 Kooijman et al 2008 shows which particular compound parameters can be estimated from a few simple observations at a single food density and how an increasing number of parameters can be estimated if more quantities are observed at several food densities. A natural sequence exists in which parameters can be known in principle. In addition, routines for data entry and scripts for parameter estimation are available as a free and documented software package DEBtool, aiming to provide a ready-to-use tool for users with less mathematical and programing background. Number of parameters, also pointed as relatively sparse for a bioenergetic model, [10] [20] vary depending on the main application and, because the whole life cycle of an organism is defined, the overall number of parameters per data-set ratio is relatively low. [14] [15] [30] Linking the DEB (abstract) and measured properties is done by simple mathematical operations which include auxiliary parameters (also defined by the DEB theory and included in the DEBtool routines), and include also switching between energy-time and mass-time contexts. [2] [1] [31] [9] Add my pet (AmP) project explores parameter pattern values across taxa. The DEB notation is a result of combining the symbols from the main fields of science (biology, chemistry, physics, mathematics) used in the theory, while trying to keep the symbols consistent. [8] As the symbols themselves contain a fair bit of information [1] [2] [8] (see DEB notation document), they are kept in most of the DEB literature.

    Dynamic energy budget theory presents a quantitative framework of metabolic organization common to all life forms, which could help to understand evolution of metabolic organization since the origin of life. [5] [8] [10] As such, it has a common aim with the other widely used metabolic theory: the West-Brown-Enquist (WBE) metabolic theory of ecology, which prompted side-by-side analysis of the two approaches. [3] [14] [15] [32] Though the two theories can be regarded as complementary to an extent, [11] [33] they were built on different assumptions and have different scope of applicability. [3] [11] [14] [15] In addition to a more general applicability, the DEB theory does not suffer from consistency issues pointed out for the WBE theory. [3] [11] [15]

    تحرير التطبيقات

      project is a collection of DEB models for over 1000 species, and explores patterns in parameter values across taxa. Routines for parameter exploration are available in AmPtool.
  • Models based on DEB theory can be linked to more traditional bioenergetic models without deviating from the underlying assumptions. [11][31] This allows comparison and testing of model performance .
  • A DEB-module (physiological model based on DEB theory) was successfully applied to reconstruct and predict physiological responses of individuals under environmental constraints [34][35][36]
  • A DEB-module is also featured in the eco-toxicological mechanistic models (DEBtox implementation) for modeling the sublethal effects of toxicants (e.g., change in reproduction or growth rate) [27][28][37][38][39]
  • Generality of the approach and applicability of the same mathematical framework to organisms of different species and life stages enables inter- and intra-species comparisons on the basis of parameter values, [3][21] and theoretical/empirical exploration of patterns in parameter values in the evolutionary context, [40] focusing for example on development, [41][42][22][43] energy utilization in a specific environment, [44][45][46] reproduction, [47] comparative energetics, [48][49] and toxicological sensitivity linked to metabolic rates. [50]
  • Studying patterns in body size scaling relationships: The assumptions of the model quantify all energy and mass fluxes in an organism (including heat, dioxygen, carbon dioxide, ammonia) while avoiding using the allometric relationships. [8][21][40] In addition, same parameters describe same processes across species: for example, heating costs of endotherms (proportional to surface area) are regarded separate to volume-linked metabolic costs of both ectotherms and endotherms, and cost of growth, even though they all contribute to metabolism of the organism. [8] Rules for the co-variation of parameter values across species are implied by model assumptions, and the parameter values can be directly compared without dimensional inconsistencies which might be linked to allometric parameters. [14][21] Any eco-physiological quantity that can be written as function of DEB parameters which co-vary with size can, for this reason, also be written as function of the maximum body size. [8]
  • DEB theory provides constraints on the metabolic organisation of sub-cellular processes. [4][10] Together with rules for interaction between individuals (competition, syntrophy, prey-predator relationships), it also provides a basis to understand population and ecosystem dynamics. [10][51]
  • Many more examples of applications have been published in scientific literature. [12]


    Bulmer, M. (1994). Theoretical Evolutionary Ecology, Sinauer.

    Calow, P. (1981). Resource utilization and reproduction, in Physiological Ecology An Evolutionary Approach to Resource Use, C. E. Townsend and P. Calow (Eds), Blackwell, pp. 245–270.

    Charnov, E. L. (1993). Life History Invariants Some Explorations of Symmetry in Evolutionary Ecology, Oxford University Press.

    Engen, S. and B. E. Sæther (1994). Optimal allocation of resources to growth and reproduction. النظرية. بوبول. بيول. 46, 232–248.

    Finch, C. (1990). Longevity, Senescence, and the Genome, University of Chicago Press.

    Fisken, Ø. (1997). Allocation patterns and diel vertical migration: modeling the optimal daphnia. علم البيئة 78, 1446–1456.

    Gabriel, W. (1982). Modelling reproductive strategies of daphnia. قوس. Hydrobiol. 95, 69–80.

    Gurney, W. C. and D. A. J. Middleton (1996). Optimal resource allocation in a randomly varying environment. Funct. ايكول. 10, 602–612.

    Heino, M. and V. Kaitala (1996). Optimal resource allocation between growth and reproduction in clams: why does indeterminate growth exists? Funct. ايكول. 10, 245–251.

    Heino, M. and V. Kaitala (1999). Evolution of resource allocation between growth and reproduction in animals with indeterminate growth. J. Evol. بيول. 12, 423–429.

    Iwasa, Y. and D. Cohen (1989). Optimal growth schedule of perennial plant. أكون. Natural. 133, 480–505.

    Kleiber, M. (1932). Body size and metabolism. هيلغارديا 6, 315–353.

    Kooijman, S. A. L. M. (2000). Dynamic Energy and Mass Budgets in Biological Systems, Cambridge University Press.

    Kooijman, S. A. L. M. (2001). Quantitative aspects of metabolic organization a discussion of concepts. فيل. عبر. R. Soc. ب 356, 331–349.

    Kozłowski, J. (1992). Optimal allocation of resources to growth and reproduction: implications for age and size at maturity. اتجاهات Ecol. Evol. 7, 15–19.

    Kozłowski, J. (1993). Measuring fitness in life-history studies. اتجاهات Ecol. Evol. 8, 84–85.

    Kozłowski, J. (1996). Optimal initial size and adult size of animals: consequences for macroevolution and community structure. أكون. Natural. 147, 101–114.

    Leeuwen, I. M. M. v., F. D. L. Kelpin and S. A. L. M. Kooijman (2002). A mathematical model that accounts for the effects of caloric restriction on body weight and longevity. علم الأحياء (to appear).

    Lika, K. and R. M. Nisbet (2000). A dynamic energy budget model based on partitioning of net production. J. Math. بيول. 41, 361–386.

    Masoro, E. J. and S. N. Austad (1996). The evolution of the antiaging action of dietary restriction: a hypothesis. جي جيرونتول. بيول. علوم. أ 51, B387–B391.

    ماينارد سميث ، ج. (1982). تطور ونظرية الألعاب, Cambridge University Press.

    Meszéna, G. and E. Pásztor (1990). Population regulation and optimal life-history strategies, in Organizational Constraints on the Dynamics of Evolution, J. Maynard Smith and G. Vida (Eds), Manchester University Press, pp. 321–331.

    Metz, J. A. J., R. M. Nisbet and S. A. H. Geritz (1992). How should we define ‘fitness’ for general ecological scenarios? اتجاهات Ecol. Evol. 7, 198–202.

    Mylius, S. D. and O. Diekmann (1995). On evolutionarily stable life histories, optimization and the need to be specific about density dependence. Oikos 74, 218–224.

    Nisbet, R. M., E. B. Muller, K. Lika and S. A. L. M. Kooijman (2000). From molecules to ecosystems through dynamic energy budget models. J. انيم. ايكول. 69, 913–926.

    Perrin, N. (1992). Optimal resource allocation and the marginal value of organs. أكون. Natural. 139, 1344–1369.

    Perrin, N. and R. M. Silby (1993). Dynamic models of energy allocation and investment. آن. القس ايكول. Systemat. 24, 379–410.

    Perrin, N., R. M. Silby and N. K. Nichols (1993). Optimal growth strategies when mortality and production rates are size-dependent. Evolutionary Ecol. 7, 576–592.

    Roff, D. A. (1992). The Evolution of Life Histories Theory and Analysis, Chapman and Hall.

    Ross, A. H. and R. M. Nisbet (1990). Dynamic models of growth and reproduction of the mussel Mytilus edulis ل. Funct. ايكول. 4, 777–787.

    Sibly, R. M., P. Calow and N. Nichols (1985). Are patterns adaptive? J. Theor. بيول. 112, 553–574.

    Stearns, S. C. (1992). تطور التاريخ الحياة, Oxford University Press.

    Taylor, B. and W. Gabriel (1992). To grow or not to grow: optimal resource allocation for دافنيا. أكون. Natural. 139, 248–266.

    Taylor, B. and W. Gabriel (1993). Optimal growth of Daphnia in seasonal environment. Funct. ايكول. 7, 513–521.

    Taylor, H. M., R. S. Gourley, C. E. Lawrence and R. S. Kaplan (1974). Natural selection of life history attributes: an analytical approach. النظرية. بوبول. بيول. 5, 104–122.

    Whithers, P. C. (1992). فسيولوجيا الحيوان المقارن, Fort Worth: Saunders College Publishing.


    شاهد الفيديو: محاضرة 1 اسس تربية النبات علم تربية النبات اهداف التربية مصادر الأختلافات الوراثية (أغسطس 2022).