معلومة

المحاضرة 05: الأغشية والنقل - علم الأحياء

المحاضرة 05: الأغشية والنقل - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

نظرة عامة على الأغشية

تحيط أغشية البلازما وتحدد الحدود بين داخل الخلايا وخارجها. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يكون غشاء البلازما ، في بعض الحالات ، مرنًا بدرجة كافية للسماح لخلايا معينة ، مثل الأميبات ، بتغيير شكلها واتجاهها أثناء تحركها عبر البيئة ، واصطياد كائنات أصغر وحيدة الخلية.

الأغشية الخلوية

يتمثل الهدف الفرعي في تحدي تصميم "بناء خلية" في إنشاء حد يفصل "داخل" الخلية عن البيئة "خارجها". يجب أن يخدم هذا الحد وظائف متعددة تشمل:

  1. يعمل كحاجز عن طريق منع بعض المركبات من الدخول والخروج من الخلية.
  2. تكون قابلة للاختراق بشكل انتقائي من أجل نقل مركبات معينة داخل وخارج الخلية.
  3. استقبال واستشعار ونقل الإشارات من البيئة إلى داخل الخلية.
  4. اعرض "الذات" على الآخرين من خلال إيصال الهوية إلى الخلايا الأخرى المجاورة.

شكل 1. يبلغ قطر البالون النموذجي 25 سم ويبلغ سمك البالون البلاستيكي حوالي 0.25 ملم. هذا فرق 1000X. يبلغ قطر الخلية النموذجية حقيقية النواة حوالي 50 ميكرومتر وسمك غشاء الخلية 5 نانومتر. هذا فرق 10000X.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

نسبة سمك الغشاء مقارنة بحجم متوسط ​​خلية حقيقية النواة أكبر بكثير مقارنةً ببالون ممدود بالهواء. إن الاعتقاد بأن الحد الفاصل بين الحياة وغير الحياة صغير جدًا ، وهشًا على ما يبدو ، أكثر من كونه بالونًا ، يشير إلى أن الغشاء يجب أن يكون مستقرًا نسبيًا من الناحية الهيكلية. ناقش سبب استقرار الأغشية الخلوية. سوف تحتاج إلى سحب المعلومات التي غطيناها بالفعل في هذا الفصل.

نموذج الفسيفساء السائل

تم التعرف على وجود غشاء البلازما في تسعينيات القرن التاسع عشر ، وتم التعرف على مكوناته الكيميائية في عام 1915. وكانت المكونات الرئيسية التي تم تحديدها في ذلك الوقت هي الدهون والبروتينات. أول نموذج مقبول على نطاق واسع لهيكل غشاء البلازما تم اقتراحه في عام 1935 من قبل هيو دافسون وجيمس دانييلي. كان يعتمد على مظهر "مسار السكة الحديد" لغشاء البلازما في صورة مجهرية إلكترونية مبكرة. لقد افترضوا أن بنية غشاء البلازما تشبه شطيرة ، حيث يشبه البروتين الخبز ، وتكون الدهون مماثلة للحشو. في الخمسينيات من القرن الماضي ، سمحت التطورات في مجال الفحص المجهري ، ولا سيما المجهر الإلكتروني للإرسال (TEM) ، للباحثين برؤية أن لب غشاء البلازما يتكون من طبقة مزدوجة ، وليس طبقة واحدة. نموذج جديد يشرح بشكل أفضل الملاحظات المجهرية ووظيفة غشاء البلازما هذا اقترحه S.J. سنجر وجارث ل.نيكلسون عام 1972.

التفسير الذي اقترحه Singer و Nicolson يسمى نموذج الفسيفساء السائل. لقد تطور النموذج إلى حد ما بمرور الوقت ، لكنه لا يزال يمثل أفضل تفسير لهيكل ووظائف غشاء البلازما كما نفهمها الآن. يصف نموذج الفسيفساء السائل بنية غشاء البلازما على أنها فسيفساء من المكونات - بما في ذلك الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات والكربوهيدرات - التي تعطي الغشاء طابعًا مائعًا. تتراوح سماكة أغشية البلازما من 5 إلى 10 نانومتر. للمقارنة ، خلايا الدم الحمراء البشرية ، المرئية عن طريق الفحص المجهري الضوئي ، يبلغ عرضها 8 ميكرون تقريبًا ، أو ما يقرب من 1000 مرة أكبر من غشاء البلازما.

الشكل 2. يصف نموذج الفسيفساء السائل لغشاء البلازما غشاء البلازما بأنه مزيج سائل من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات. تمتد الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون (الدهون السكرية) والبروتينات (البروتينات السكرية) من السطح المواجه للخارج للغشاء.

المكونات الرئيسية لغشاء البلازما هي الدهون (الفسفوليبيدات والكوليسترول) والبروتينات والكربوهيدرات. تختلف نسب البروتينات والدهون والكربوهيدرات في غشاء البلازما باختلاف الكائن ونوع الخلية ، ولكن بالنسبة للخلية البشرية النموذجية ، تمثل البروتينات حوالي 50 بالمائة من التركيب بالكتلة ، وتمثل الدهون (من جميع الأنواع) حوالي 40 بالمائة من التكوين بالكتلة ، وتمثل الكربوهيدرات نسبة 10 في المائة المتبقية من التركيب بالكتلة. ومع ذلك ، فإن تركيز البروتينات والدهون يختلف باختلاف أغشية الخلايا. على سبيل المثال ، المايلين ، وهو نتاج غشاء الخلايا المتخصصة ، يعزل محاور الأعصاب الطرفية ، ويحتوي فقط على 18 في المائة من البروتين و 76 في المائة من الدهون. يحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على 76 في المائة من البروتين و 24 في المائة فقط من الدهون. يتكون الغشاء البلازمي لخلايا الدم الحمراء البشرية من 30 في المائة من الدهون. الكربوهيدرات موجودة فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما وترتبط بالبروتينات وتتشكل البروتينات السكرية، أو تعلق على الدهون ، وتشكيل جليكوليبيدات.

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد المكونات الرئيسية لغشاء الخلية ، الطبقة الخارجية للخلايا. مثل الدهون ، فهي تتكون من سلاسل أحماض دهنية مرتبطة بمجموعة رأس قطبية. على وجه التحديد ، هناك نوعان من ذيول الأحماض الدهنية ومجموعة الفوسفات كمجموعة الرأس القطبية. الفسفوليبيد هو برمائي جزيء ، بمعنى أنه يحتوي على جزء كاره للماء وجزء محب للماء. سلاسل الأحماض الدهنية كارهة للماء ولا يمكنها التفاعل مع الماء ، في حين أن مجموعة الرأس المحتوية على الفوسفات محبة للماء وتتفاعل مع الماء.

ملحوظة

تأكد من ملاحظة في الشكل 3 أن مجموعة الفوسفات بها مجموعة R مرتبطة بإحدى ذرات الأكسجين. R هو متغير شائع الاستخدام في هذه الأنواع من الرسوم البيانية للإشارة إلى أن بعض الذرات أو الجزيئات الأخرى مرتبطة في هذا الموضع. يمكن أن يكون هذا الجزء من الجزيء مختلفًا في فوسفوليبيدات مختلفة - وسوف ينقل بعض الكيمياء المختلفة للجزيء بأكمله. ومع ذلك ، في الوقت الحالي ، أنت مسؤول عن القدرة على التعرف على هذا النوع من الجزيئات (بغض النظر عن مجموعة R) بسبب العناصر الأساسية المشتركة - العمود الفقري للجليسرول ، ومجموعة الفوسفات ، وذيول الهيدروكربونات.

الشكل 3. الفسفوليبيد عبارة عن جزيء يحتوي على اثنين من الأحماض الدهنية ومجموعة فوسفات معدلة مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. يمكن تعديل الفوسفات بإضافة مجموعات كيميائية مشحونة أو قطبية. قد تقوم العديد من مجموعات R الكيميائية بتعديل الفوسفات. يتم عرض الكولين والسيرين والإيثانولامين هنا. ترتبط هذه بمجموعة الفوسفات في الموضع المسمى R عبر مجموعات الهيدروكسيل الخاصة بهم.
الإسناد: Marc T. Facciotti (عمل خاص)

تتشكل طبقة ثنائية الفسفوليبيد كهيكل أساسي لغشاء الخلية. تتجه ذيول الأحماض الدهنية للفوسفوليبيد إلى الداخل ، بعيدًا عن الماء ، بينما تواجه مجموعة الفوسفات بالخارج ، رابطة الهيدروجين مع الماء. الفسفوليبيدات مسؤولة عن الطبيعة الديناميكية لغشاء البلازما. ستشكل الدهون الفسفورية تلقائيًا بنية تُعرف باسم micelle حيث تواجه رؤوس الفوسفات المحبة للماء الخارج وتواجه الأحماض الدهنية الجزء الداخلي من هذا الهيكل.

الشكل 4. في وجود الماء ، بعض الفسفوليبيدات سوف ترتب نفسها تلقائيًا في micelle. سيتم ترتيب الدهون بحيث تكون مجموعاتها القطبية على السطح الخارجي للميلي ، وتكون ذيول غير قطبية في الداخل. يمكن أيضًا أن تتكون طبقة ثنائية الدهون ، طبقة من طبقتين بسماكة بضعة نانومترات فقط. تتكون الطبقة الدهنية الثنائية من طبقتين من الدهون الفوسفورية منظمة بطريقة تجعل كل ذيول الكارهة للماء محاذاة جنبًا إلى جنب في مركز الطبقة الثنائية وتحيط بها مجموعات الرأس المحبة للماء.
المصدر: تم إنشاؤه بواسطة إيرين إيسلون (عمل خاص)

ملاحظة: مناقشة ممكنة

أعلاه يقول أنه إذا كنت ستأخذ بعض الدهون الفسفورية النقية وتلقيها في الماء ، فإن بعضها إذا كان سيتشكل تلقائيًا (من تلقاء نفسه) في المذيلات. يبدو هذا كثيرًا كشيء يمكن وصفه بقصة طاقة. ارجع إلى عنوان قصة الطاقة وحاول البدء في إنشاء قصة طاقة لهذه العملية - أتوقع أن الخطوات التي تتضمن وصف الطاقة قد تكون صعبة في هذه المرحلة (سنعود إلى ذلك لاحقًا) ولكن يجب أن تكون قادرًا للقيام بالخطوات الثلاث الأولى على الأقل. يمكنك نقد عمل بعضكما البعض بشكل بناء (بأدب) لإنشاء قصة محسنة.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

لاحظ أن الفسفوليبيد الموضح أعلاه يحتوي على مجموعة R مرتبطة بمجموعة الفوسفات. تذكر أن هذا التعيين عام — يمكن أن يكون مختلفًا عن مجموعات R على الأحماض الأمينية. ما فائدة / غرض "تفعيل" أو "تزيين" الدهون المختلفة بمجموعات R مختلفة؟ فكر في المتطلبات الوظيفية للأغشية المنصوص عليها أعلاه.

بروتينات الغشاء

تشكل البروتينات المكون الرئيسي الثاني لأغشية البلازما. بروتينات متكاملة (تسمى بعض الأنواع المتخصصة بالإنتاجرينات) ، كما يوحي اسمها ، مدمجة تمامًا في بنية الغشاء ، وتتفاعل مناطقها الغشائية الكارهة للماء مع المنطقة الكارهة للماء لطبقة الفوسفوليبيد الثنائية. عادةً ما تحتوي بروتينات الغشاء المتكاملة أحادية المسار على جزء غشاء كاره للماء يتكون من 20-25 حمضًا أمينيًا. يمتد بعضها على جزء فقط من الغشاء - مرتبطًا بطبقة واحدة - بينما يمتد البعض الآخر من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر ، ويكون مكشوفًا على كلا الجانبين. تتكون بعض البروتينات المعقدة من ما يصل إلى 12 جزءًا من بروتين واحد ، وهي مطوية على نطاق واسع ومدمجة في الغشاء. يحتوي هذا النوع من البروتين على منطقة أو مناطق محبة للماء ، ومنطقة أو عدة مناطق كارهة للماء بشكل معتدل. يميل هذا الترتيب لمناطق البروتين إلى توجيه البروتين إلى جانب الفوسفوليبيد ، مع المنطقة الكارهة للماء من البروتين المجاورة لذيول الفسفوليبيد والمنطقة المحبة للماء أو مناطق البروتين البارزة من الغشاء والمتلامسة مع العصارة الخلوية أو سائل خارج الخلية. البروتينات المحيطية توجد على الأسطح الخارجية أو الداخلية للأغشية ؛ ويرتبط بشكل ضعيف أو مؤقت بالأغشية. يمكن ربطها (التفاعل معها) إما ببروتينات غشاء متكاملة أو ببساطة تتفاعل بشكل ضعيف مع الدهون الفوسفورية داخل الغشاء.

الشكل 5. قد تحتوي بروتينات الأغشية المتكاملة على حلزون ألفا أو أكثر (أسطوانات وردية) تمتد على الغشاء (المثالان 1 و 2) ، أو قد يكون لديهم β-الصفائح (المستطيلات الزرقاء) التي تمتد على الغشاء (مثال 3). (الائتمان: "Foobar" / ويكيميديا ​​كومنز)

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث لأغشية البلازما. توجد دائمًا على السطح الخارجي للخلايا وترتبط إما بالبروتينات (التي تشكل البروتينات السكرية) أو بالدهون (التي تشكل الدهون السكرية). قد تتكون سلاسل الكربوهيدرات هذه من 2-60 وحدة أحادية السكاريد ويمكن أن تكون إما مستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات المحيطية ، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض (أحد المتطلبات الوظيفية الأساسية المذكورة أعلاه في "الأغشية الخلوية").

سيولة الغشاء

تساعد خاصية الفسيفساء للغشاء ، الموصوفة في نموذج الفسيفساء المائع ، على توضيح طبيعته. توجد البروتينات والدهون المتكاملة في الغشاء كجزيئات منفصلة و "تطفو" في الغشاء ، وتتحرك إلى حد ما فيما يتعلق ببعضها البعض. الغشاء ليس مثل البالون الذي يمكن أن يتوسع ويتقلص. بدلاً من ذلك ، فهو جامد إلى حد ما ويمكن أن ينفجر إذا تم اختراقه أو إذا استوعبت الخلية الكثير من الماء. ومع ذلك ، نظرًا لطبيعة الفسيفساء ، يمكن للإبرة الدقيقة جدًا اختراق غشاء البلازما بسهولة دون التسبب في انفجاره ، وسوف يتدفق الغشاء ويغلق ذاتيًا عند استخراج الإبرة.

تفسر خصائص الفسيفساء للغشاء بعض سيولته وليس كلها. هناك عاملان آخران يساعدان في الحفاظ على خاصية السوائل هذه. أحد العوامل هو طبيعة الفسفوليبيدات نفسها. في شكلها المشبع ، تكون الأحماض الدهنية في ذيول الفسفوليبيد مشبعة بذرات الهيدروجين المقيدة. لا توجد روابط مزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة. ينتج عن هذا ذيول مستقيمة نسبيًا. في المقابل ، لا تحتوي الأحماض الدهنية غير المشبعة على العدد الأقصى من ذرات الهيدروجين ، ولكنها تحتوي على بعض الروابط المزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ؛ ينتج عن الرابطة المزدوجة انحناء في سلسلة الكربون بمقدار 30 درجة تقريبًا.

الشكل 6. سيتكون أي غشاء خلوي معين من مزيج من الدهون الفوسفورية المشبعة وغير المشبعة. ستؤثر نسبة الاثنين على نفاذية وسيولة الغشاء. سيكون الغشاء المكون من دهون مشبعة بالكامل كثيفًا وأقل سيولة ، وسيكون الغشاء المكون من دهون غير مشبعة تمامًا سائلاً للغاية.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يمكن العثور على الكائنات الحية التي تعيش في ظروف درجات الحرارة القصوى. سواء في البرودة الشديدة أو الحرارة الشديدة. ما هي أنواع الاختلافات التي تتوقع أن تراها في التركيب الدهني للكائنات الحية التي تعيش في هذه الحدود القصوى؟

يتم ضغط الأحماض الدهنية المشبعة ، ذات الذيل المستقيم ، عن طريق خفض درجات الحرارة ، وسوف تضغط على بعضها البعض ، مما يجعل غشاءًا كثيفًا وصلبًا إلى حد ما. عندما يتم ضغط الأحماض الدهنية غير المشبعة ، فإن ذيول "الملتوية" تزيل جزيئات الفسفوليبيد المجاورة ، مما يحافظ على مسافة بين جزيئات الفسفوليبيد. تساعد "غرفة الكوع" هذه في الحفاظ على السيولة في الغشاء عند درجات الحرارة التي "تجمد" أو تصلب فيها الأغشية ذات التركيزات العالية من ذيول الأحماض الدهنية المشبعة. تعتبر السيولة النسبية للغشاء مهمة بشكل خاص في البيئة الباردة. تميل البيئة الباردة إلى ضغط الأغشية المكونة إلى حد كبير من الأحماض الدهنية المشبعة ، مما يجعلها أقل سيولة وأكثر عرضة للتمزق. العديد من الكائنات الحية (الأسماك مثال واحد) قادرة على التكيف مع البيئات الباردة عن طريق تغيير نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشيتها استجابة لانخفاض درجة الحرارة.

الكوليسترول

تحتوي الحيوانات على مكونات غشاء إضافية تساعد في الحفاظ على السيولة. يميل الكوليسترول ، الموجود بجانب الفسفوليبيدات في الغشاء ، إلى تخفيف تأثيرات درجة الحرارة على الغشاء. وبالتالي ، تعمل هذه الدهون كمخفف للسيولة ، مما يمنع درجات الحرارة المنخفضة من تثبيط السيولة ويمنع زيادة درجات الحرارة من زيادة السيولة أكثر من اللازم. وهكذا ، فإن الكوليسترول يوسع ، في كلا الاتجاهين ، نطاق درجة الحرارة التي يكون فيها الغشاء سائلاً بشكل مناسب وبالتالي وظيفيًا. يخدم الكوليسترول أيضًا وظائف أخرى ، مثل تنظيم مجموعات بروتينات الغشاء في أطواف دهنية.

الشكل 7. يناسب الكوليسترول بين مجموعات الفسفوليبيد داخل الغشاء.

مراجعة مكونات الغشاء

أغشية بدائية

أحد الاختلافات الرئيسية بين البدئيات وحقيقيات النوى أو البكتيريا هو تكوين الأغشية البدائية. على عكس حقيقيات النوى والبكتيريا ، فإن الأغشية البدائية لا تتكون من أحماض دهنية مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. وبدلاً من ذلك ، تتكون الليبيدات القطبية من سلاسل متساوية (جزيئات مشتقة من خمسة إيزوبرين لدهن الكربون) بطول 20-40 كربونًا. ترتبط هذه السلاسل ، التي عادة ما تكون مشبعة ، بواسطة الأثير روابط لكربون الجلسرين في الموضعين 2 و 3 على العمود الفقري للجليسرول ، بدلاً من الأكثر شيوعًا استر الارتباط الموجود في البكتيريا وحقيقيات النوى. تختلف مجموعات الرأس القطبية بناءً على جنس أو أنواع الأركيا وتتكون من خليط من مجموعات الجلايكو (السكاريد بشكل أساسي) و / أو مجموعات الفوسفو بشكل أساسي من الفوسفوجليسيرول أو الفوسفوسرين أو الفوسفويثانولامين أو الفوسفوينوزيتول. الاستقرار المتأصل والميزات الفريدة للدهون البدائية تجعلها علامة بيولوجية مفيدة للعتائق داخل العينات البيئية.

يرتبط الاختلاف الثاني بين الأغشية البكتيرية والأغشية البدائية بعض العتيقة هو وجود أغشية أحادية الطبقة، كما هو موضح أدناه. لاحظ أن سلسلة isoprenoid متصلة بالعمود الفقري للجليسرول في كلا الطرفين ، وتشكل جزيءًا واحدًا يتكون من مجموعتين من الرأس القطبيتين متصلتين عبر سلاسل twp isoprenoid.

الشكل 8. السطح الخارجي لغشاء البلازما البدائي غير مطابق للسطح الداخلي لنفس الغشاء.

الشكل 9. مقارنات بين أنواع مختلفة من الدهون البدائية والدهون البكتيرية / حقيقية النواة

ملاحظة: مناقشة ممكنة

في كثير من الحالات - وليس كلها - تكون الأركيا وفيرة نسبيًا في البيئات التي تمثل أقصى درجات الحياة (على سبيل المثال ، ارتفاع درجة الحرارة ، وارتفاع الملح). ما هي الميزة المحتملة التي يمكن أن توفرها الأغشية أحادية الطبقة؟

نقل الأغشية

مكونات ووظائف غشاء البلازما

مكون

موقع

الفوسفوليبيد

النسيج الرئيسي للغشاء

الكوليسترول

بين الفسفوليبيدات وبين الطبقتين الفسفوليبيدية للخلايا الحيوانية

بروتينات متكاملة (على سبيل المثال ، الإنتغرينات)

مضمن داخل طبقة (طبقات) الفسفوليبيد ؛ قد تخترق أو لا تخترق كلا الطبقتين

البروتينات المحيطية

على السطح الداخلي أو الخارجي لطبقة ثنائية الفوسفوليبيد ؛ لا جزءا لا يتجزأ من الفوسفوليبيدات

الكربوهيدرات (مكونات البروتينات السكرية والجليكوليبيدات)

ترتبط بشكل عام بالبروتينات الموجودة على طبقة الغشاء الخارجية

نظرة عامة على القسم

تحدث كيمياء الكائنات الحية في المحاليل المائية ، وتعتبر موازنة تراكيز تلك الحلول مشكلة مستمرة. في الأنظمة الحية ، يتم توسط انتشار المواد داخل وخارج الخلايا بواسطة غشاء البلازما. تنقل الأشكال السلبية للنقل والانتشار والتناضح المواد غير القطبية ذات الوزن الجزيئي الصغير عبر الأغشية. تنتشر المواد من مناطق عالية التركيز إلى مناطق ذات تركيز أقل ، وتستمر هذه العملية حتى يتم توزيع المادة بالتساوي في النظام. في المحاليل التي تحتوي على أكثر من مادة ، ينتشر كل نوع من الجزيئات وفقًا لتدرج التركيز الخاص به ، بغض النظر عن انتشار المواد الأخرى. تنتشر بعض المواد بسهولة عبر الغشاء ، بينما يتم إعاقة البعض الآخر ، ويمكن مرورها بواسطة بروتينات متخصصة ، مثل القنوات والناقلات.

النقل عبر الغشاء

من أعظم عجائب غشاء الخلية قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. وتشمل هذه المواد أيونات مثل الكالسيوم2+، نا+، ك+، و Cl؛ المغذيات بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ؛ ومنتجات النفايات ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO2) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

المشكلة الفرعية لتحدي التصميم:

التحكم في ما يدخل الخلية ويخرج منها.

يوفر هيكل طبقة الدهون ثنائية الغشاء المستوى الأول من التحكم. يتم حزم الدهون الفوسفورية بإحكام معًا ، والغشاء به جزء داخلي مسعور. يتسبب هذا الهيكل في أن يكون الغشاء قابلاً للاختراق بشكل انتقائي. غشاء له النفاذية الاختيارية يسمح فقط للمواد التي تلبي معايير معينة بالمرور من خلالها دون مساعدة. في حالة غشاء الخلية ، يمكن فقط للمواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا أن تتحرك عبر طبقة الدهون الثنائية بمعدلات ذات صلة بيولوجيًا (تذكر أن ذيول الغشاء الدهنية غير قطبية). تمت جدولة معدلات انتقال الجزيئات المختلفة في قسم الأغشية. جميع المواد التي تتحرك عبر الغشاء تفعل ذلك بإحدى طريقتين عامتين ، والتي يتم تصنيفها بناءً على ما إذا كانت عملية النقل مفرطة الطاقة أم لا. النقل السلبي هي الحركة المفرطة للمواد عبر الغشاء. فى المقابل، النقل النشط عبارة عن حركة إندرجونية للمواد عبر الغشاء مقترنة بتفاعل طارد للطاقة.

النقل السلبي

النقل السلبي لا يتطلب من الخلية إنفاق الطاقة. في النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة تركيز أعلى إلى منطقة تركيز أقل ، أسفل تدرج التركيز ومواتية بقوة. اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة ، قد ترتبط العمليات المختلفة بالنقل السلبي.

تعريف

تعريف هي عملية نقل سلبية. تميل مادة واحدة إلى الانتقال من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر مساحة. أنت معتاد على انتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال ، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يكون غاز الأمونيا عند أعلى تركيز له في الزجاجة ؛ أدنى تركيز له عند أطراف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة ، وسوف يشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل العصارة الخلوية للخلية عن طريق الانتشار ، وتتحرك مواد معينة عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار.

شكل 1. يؤدي الانتشار عبر غشاء منفذ إلى نقل مادة من منطقة عالية التركيز (سائل خارج الخلية ، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). كل مادة منفصلة في وسط ، مثل السائل خارج الخلية ، لها تدرج تركيز خاص بها ، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام ، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط.

(الإسناد: ماريانا رويز فيلاريال ، معدلة)

العوامل التي تؤثر على الانتشار

إذا كانت الجزيئات غير مقيدة ، فستتحرك وتستكشف الفضاء بشكل عشوائي بمعدل يعتمد على حجمها وشكلها وبيئتها وطاقتها الحرارية. هذا النوع من الحركة يكمن وراء الحركة المنتشرة للجزيئات عبر أي وسيط موجود فيه. ولا يعني عدم وجود تدرج تركيز أن هذه الحركة ستتوقف ، فقط أنه قد لا يكون هناك صافي حركة عدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى ، وهي حالة تعرف باسم توازن ديناميكي.

تشمل العوامل التي تؤثر على الانتشار ما يلي:

  • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الاختلاف في التركيز ، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن ، أصبح معدل الانتشار أبطأ.
  • شكل وحجم وكتلة الجزيئات المنتشرة: الجزيئات الكبيرة والثقيلة تتحرك ببطء أكبر ؛ لذلك ، فإنها تنتشر بشكل أبطأ. عادة ما يكون العكس صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأصغر والأخف وزنًا.
  • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات ، مما يزيد من معدل الانتشار. تقلل درجات الحرارة المنخفضة من طاقة الجزيئات ، وبالتالي تقلل من معدل الانتشار.
  • كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب ، ينخفض ​​معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في المرور عبر الوسط الأكثر كثافة. إذا كان الوسط أقل كثافة ، تزداد معدلات الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار لنقل المواد داخل السيتوبلازم ، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم ستقلل من معدل تحرك المواد في السيتوبلازم.
  • الذوبان: كما نوقش سابقًا ، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية ، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
  • مساحة سطح وسماكة غشاء البلازما: زيادة مساحة السطح تزيد من معدل الانتشار ، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
  • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة ، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا عليا على حجم الخلية. تموت الخلية الكروية الكبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته ، على التوالي. لذلك ، يجب أن تكون الخلايا إما صغيرة الحجم ، كما هو الحال في العديد من بدائيات النوى ، أو أن تكون مسطحة ، كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية.

سهولة النقل

في النقل الميسر، ويسمى أيضًا بالانتشار الميسر ، تنتشر المواد عبر غشاء البلازما بمساعدة بروتينات الغشاء. يوجد تدرج تركيز يسمح لهذه المواد بالانتشار داخل الخلية أو خارجها دون إنفاق الطاقة الخلوية. في حالة أن المواد عبارة عن أيونات أو جزيئات قطبية ، فإن المركبات التي يتم صدها بواسطة الأجزاء الكارهة للماء من غشاء الخلية ، تساعد بروتينات النقل الميسر على حماية هذه المواد من القوة الطاردة للغشاء ، مما يسمح لها بالانتشار في الخلية.

ملاحظة: مناقشة محتملة

قارن وقارن الانتشار السلبي والانتشار الميسر.

القنوات

يشار إلى البروتينات المتكاملة المشاركة في النقل الميسر بشكل جماعي باسم نقل البروتينات، وتعمل كقنوات للمادة أو المواد الحاملة. في كلتا الحالتين ، فهي بروتينات عبر الغشاء. بروتينات القناة المختلفة لها خصائص نقل مختلفة. لقد تطور بعضها ليكون لديه خصوصية عالية جدًا للمادة التي يتم نقلها بينما يقوم البعض الآخر بنقل مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تشترك في بعض الخصائص (الخصائص) المشتركة. "الممر" الداخلي بروتينات القناة تم تطويرها لتوفير حاجز طاقة منخفض لنقل المواد عبر الغشاء من خلال الترتيب التكميلي للمجموعات الوظيفية للأحماض الأمينية (لكل من العمود الفقري والسلاسل الجانبية). يسمح المرور عبر القناة للمركبات القطبية بتجنب الطبقة المركزية غير القطبية لغشاء البلازما التي من شأنها أن تبطئ أو تمنع دخولها إلى الخلية. في حين أن كميات كبيرة من الماء تعبر الغشاء داخل وخارج الغشاء في أي وقت ، فقد لا يكون معدل نقل جزيء الماء الفردي سريعًا بما يكفي للتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. في مثل هذه الحالات ، طورت الطبيعة فئة خاصة من بروتينات الغشاء تسمى أكوابورينات تسمح بمرور الماء عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا.

الشكل 2: ينقل النقل الميسر المواد إلى أسفل تدرجات تركيزها. قد يعبرون غشاء البلازما بمساعدة بروتينات القناة.

(الإسناد: ماريانا رويز فيلاريال ، معدلة.)

تكون بروتينات القناة إما مفتوحة في جميع الأوقات أو "بوابات". يتحكم الأخير في فتح القناة. قد تشارك آليات مختلفة في آلية البوابة. على سبيل المثال ، قد يؤدي ربط أيون معين أو جزيء صغير ببروتين القناة إلى فتح. قد تكون التغييرات في "إجهاد" الغشاء المحلي أو التغيرات في الجهد عبر الغشاء محفزات لفتح أو إغلاق قناة.

تعبر الكائنات الحية والأنسجة المختلفة في الأنواع متعددة الخلايا عن مجموعات مختلفة من بروتينات القناة في أغشيتها اعتمادًا على البيئات التي تعيش فيها أو الوظيفة المتخصصة التي تلعبها في الكائنات الحية. يوفر هذا لكل نوع من الخلايا ملف تعريف فريد لنفاذية الغشاء يتم تطويره لاستكمال "احتياجاته" (لاحظ التجسيم). على سبيل المثال ، في بعض الأنسجة ، تمر أيونات الصوديوم والكلوريد بحرية عبر القنوات المفتوحة ، بينما في الأنسجة الأخرى ، يجب فتح بوابة للسماح بالمرور. يحدث هذا في الكلى ، حيث يوجد كلا الشكلين من القنوات في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية. الخلايا المشاركة في نقل النبضات الكهربائية ، مثل الخلايا العصبية والعضلية ، لديها قنوات بوابات للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم في أغشيتها. يؤدي فتح وإغلاق هذه القنوات إلى تغيير التركيزات النسبية على جوانب متقابلة من غشاء هذه الأيونات ، مما يؤدي إلى تغيير في الجهد الكهربائي عبر الغشاء يؤدي إلى انتشار الرسالة في حالة الخلايا العصبية أو تقلص العضلات في حالة الخلايا العضلية .

بروتينات كاري

نوع آخر من البروتين المضمن في غشاء البلازما هو أ البروتين الناقل. هذا البروتين المسمى بشكل مناسب يربط المادة ، وبذلك ، يؤدي إلى تغيير شكلها ، وتحريك الجزيء المرتبط من خارج الخلية إلى داخلها ؛ اعتمادًا على التدرج اللوني ، قد تتحرك المادة في الاتجاه المعاكس. عادة ما تكون البروتينات الحاملة محددة لمادة واحدة. هذه الانتقائية تضيف إلى الانتقائية الشاملة لغشاء البلازما. لا تزال آلية المقياس الجزيئي لوظيفة هذه البروتينات غير مفهومة جيدًا.

الشكل 3: بعض المواد قادرة على التحرك أسفل تدرج تركيزها عبر غشاء البلازما بمساعدة البروتينات الحاملة. تغير البروتينات الحاملة شكلها لأنها تحرك الجزيئات عبر الغشاء.

(الإسناد: ماريانا رويز فيلاريال ، معدلة.)

تلعب البروتينات الحاملة دورًا مهمًا في وظيفة الكلى. يتم تصفية الجلوكوز والماء والأملاح والأيونات والأحماض الأمينية التي يحتاجها الجسم في جزء واحد من الكلى. يتم بعد ذلك إعادة امتصاص هذا المرشح ، الذي يحتوي على الجلوكوز ، في جزء آخر من الكلية بمساعدة البروتينات الحاملة. نظرًا لوجود عدد محدود فقط من البروتينات الحاملة للجلوكوز ، في حالة وجود جلوكوز في المرشح أكثر مما يمكن للبروتينات التعامل معه ، لا يتم امتصاص الفائض ويتم إفرازه من الجسم في البول. في الفرد المصاب بالسكري ، يوصف هذا بأنه "سكب الجلوكوز في البول". تشارك مجموعة مختلفة من البروتينات الحاملة تسمى بروتينات نقل الجلوكوز ، أو GLUTs ، في نقل الجلوكوز والسكريات السداسية الأخرى عبر أغشية البلازما داخل الجسم.

تنقل البروتينات القناة والبروتينات الحاملة المواد بمعدلات مختلفة. تنتقل بروتينات القناة بسرعة أكبر بكثير من البروتينات الحاملة. تسهل بروتينات القناة الانتشار بمعدل عشرات الملايين من الجزيئات في الثانية ، بينما تعمل البروتينات الحاملة بمعدل ألف إلى مليون جزيء في الثانية.

ملاحظة: ملاحظة تقدير

معدلات النقل التي تمت مناقشتها للتو مذهلة. تذكر أن هذه المحفزات الجزيئية بمقياس 10 نانومتر (10-9 متر) وأنها تتكون من سلسلة ذاتية الطي من 20 من الأحماض الأمينية ومجموعة صغيرة نسبيًا من المجموعات الوظيفية الكيميائية التي تحملها.

التنافذ

التنافذ هي حركة الماء عبر غشاء شبه نافذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء ، والذي يتناسب عكسًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا ، ينقل التناضح فقط ماء عبر الغشاء والغشاء يحد من انتشار المواد المذابة في الماء. ليس من المستغرب أن تلعب الأكوابورينات التي تسهل حركة الماء دورًا كبيرًا في التناضح ، وعلى الأخص في خلايا الدم الحمراء وأغشية الأنابيب الكلوية.

آلية

التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء ، مثله مثل المواد الأخرى ، من منطقة عالية التركيز إلى منطقة ذات تركيز منخفض. السؤال الواضح هو ما الذي يجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل دورق به غشاء نصف نافذ يفصل بين الجانبين أو النصفين. يتساوى مستوى الماء على جانبي الغشاء ، ولكن توجد تركيزات مختلفة لمادة مذابة ، أو المذاب, that cannot cross the membrane (otherwise the concentrations on each side would be balanced by the solute crossing the membrane). If the volume of the solution on both sides of the membrane is the same, but the concentrations of solute are different, then there are different amounts of water, the solvent, on either side of the membrane.

الشكل 4: In osmosis, water always moves from an area of higher water concentration to one of lower concentration. In the diagram shown, the solute cannot pass through the selectively permeable membrane, but the water can.

To illustrate this, imagine two full glasses of water. One has a single teaspoon of sugar in it, whereas the second one contains one-quarter cup of sugar. If the total volume of the solutions in both cups is the same, which cup contains more water? Because the large amount of sugar in the second cup takes up much more space than the teaspoon of sugar in the first cup, the first cup has more water in it.

Returning to the beaker example, recall that it has a mixture of solutes on either side of the membrane. A principle of diffusion is that the molecules move around and will spread evenly throughout the medium if they can. However, only the material capable of getting through the membrane will diffuse through it. In this example, the solute cannot diffuse through the membrane, but the water can. Water has a concentration gradient in this system. Thus, water will diffuse down its concentration gradient, crossing the membrane to the side where it is less concentrated. This diffusion of water through the membrane—osmosis—will continue until the concentration gradient of water goes to zero or until the hydrostatic pressure of the water balances the osmotic pressure. Osmosis proceeds constantly in living systems.

Tonicity

Tonicity describes how an extracellular solution can change the volume of a cell by affecting osmosis. A solution's tonicity often directly correlates with the osmolarity of the solution. Osmolarity describes the total solute concentration of the solution. A solution with low osmolarity has a greater number of water molecules relative to the number of solute particles; a solution with high osmolarity has fewer water molecules with respect to solute particles. In a situation in which solutions of two different osmolarities are separated by a membrane permeable to water, though not to the solute, water will move from the side of the membrane with lower osmolarity (and more water) to the side with higher osmolarity (and less water). This effect makes sense if you remember that the solute cannot move across the membrane, and thus the only component in the system that can move—the water—moves along its own concentration gradient. An important distinction that concerns living systems is that osmolarity measures the number of particles (which may be molecules) in a solution. Therefore, a solution that is cloudy with cells may have a lower osmolarity than a solution that is clear, if the second solution contains more dissolved molecules than there are cells.

Hypotonic Solutions

Three terms—hypotonic, isotonic, and hypertonic—are used to relate the osmolarity of a cell to the osmolarity of the extracellular fluid that contains the cells. In a hypotonicsituation, the extracellular fluid has lower osmolarity than the fluid inside the cell, and water enters the cell. (In living systems, the point of reference is always the cytoplasm, so the prefix hypo- means that the extracellular fluid has a lower concentration of solutes, or a lower osmolarity, than the cell cytoplasm.) It also means that the extracellular fluid has a higher concentration of water in the solution than does the cell. In this situation, water will follow its concentration gradient and enter the cell.

Hypertonic Solutions

As for a hypertonic solution, the prefix hyper- refers to the extracellular fluid having a higher osmolarity than the cell’s cytoplasm; therefore, the fluid contains less water than the cell does. Because the cell has a relatively higher concentration of water, water will leave the cell.

Isotonic Solutions

In an مساوي التوتر solution, the extracellular fluid has the same osmolarity as the cell. If the osmolarity of the cell matches that of the extracellular fluid, there will be no net movement of water into or out of the cell, although water will still move in and out. Blood cells and plant cells in hypertonic, isotonic, and hypotonic solutions take on characteristic appearances.

Connection:

Figure 5: Osmotic pressure changes the shape of red blood cells in hypertonic, isotonic, and hypotonic solutions. (credit: Mariana Ruiz Villareal)

A doctor injects a patient with what the doctor thinks is an isotonic saline solution. The patient dies, and an autopsy reveals that many red blood cells have been destroyed. Do you think the solution the doctor injected was really isotonic?

Link to Learning:

For a video illustrating the process of diffusion in solutions, visit this site.

Tonicity in Living Systems

In a hypotonic environment, water enters a cell, and the cell swells. In an isotonic condition, the relative concentrations of solute and solvent are equal on both sides of the membrane. There is no net water movement; therefore, there is no change in the size of the cell. In a hypertonic solution, water leaves a cell and the cell shrinks. If either the hypo- or hyper- condition goes to excess, the cell’s functions become compromised, and the cell may be destroyed.

A red blood cell will burst, or lyse, when it swells beyond the plasma membrane’s capability to expand. Remember, the membrane resembles a mosaic, with discrete spaces between the molecules composing it. If the cell swells, and the spaces between the lipids and proteins become too large, the cell will break apart.

In contrast, when excessive amounts of water leave a red blood cell, the cell shrinks, or crenates. This has the effect of concentrating the solutes left in the cell, making the cytosol denser and interfering with diffusion within the cell. The cell’s ability to function will be compromised and may also result in the death of the cell.

Various living things have ways of controlling the effects of osmosis—a mechanism called osmoregulation. Some organisms, such as plants, fungi, bacteria, and some protists, have cell walls that surround the plasma membrane and prevent cell lysis in a hypotonic solution. The plasma membrane can only expand to the limit of the cell wall, so the cell will not lyse. In fact, the cytoplasm in plants is always slightly hypertonic to the cellular environment, and water will always enter a cell if water is available. This inflow of water produces turgor pressure, which stiffens the cell walls of the plant. In nonwoody plants, turgor pressure supports the plant. Conversly, if the plant is not watered, the extracellular fluid will become hypertonic, causing water to leave the cell. In this condition, the cell does not shrink because the cell wall is not flexible. However, the cell membrane detaches from the wall and constricts the cytoplasm. هذا يسمي plasmolysis. Plants lose turgor pressure in this condition and wilt.

Figure 6: The turgor pressure within a plant cell depends on the tonicity of the solution that it is bathed in. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
Figure 7: Without adequate water, the plant on the left has lost turgor pressure, visible in its wilting; the turgor pressure is restored by watering it (right). (credit: Victor M. Vicente Selvas)

Many marine invertebrates have internal salt levels matched to their environments, making them isotonic with the water in which they live. Fish, however, must spend approximately five percent of their metabolic energy maintaining osmotic homeostasis. Freshwater fish live in an environment that is hypotonic to their cells. These fish actively take in salt through their gills and excrete diluted urine to rid themselves of excess water. Saltwater fish live in the reverse environment, which is hypertonic to their cells, and they secrete salt through their gills and excrete highly concentrated urine.

In vertebrates, the kidneys regulate the amount of water in the body. Osmoreceptors are specialized cells in the brain that monitor the concentration of solutes in the blood. If the levels of solutes increase beyond a certain range, a hormone is released that retards water loss through the kidney and dilutes the blood to safer levels. Animals also have high concentrations of albumin, which is produced by the liver, in their blood. This protein is too large to pass easily through plasma membranes and is a major factor in controlling the osmotic pressures applied to tissues.

Exercise 1

A doctor injects a patient with what the doctor thinks is an isotonic saline solution. Do you think the solution the doctor injected was really isotonic?

راجع الأسئلة

Exercise 2

The principal force driving movement in diffusion is the __________.

  1. temperature
  2. particle size
  3. concentration gradient
  4. membrane surface area

Exercise 3

What problem is faced by organisms that live in fresh water?

  1. Their bodies tend to take in too much water.
  2. They have no way of controlling their tonicity.
  3. Only salt water poses problems for animals that live in it.
  4. Their bodies tend to lose too much water to their environment.

Free Response

Exercise 4

Why does water move through a membrane?

Active Transport

ملخص القسم

The combined gradient that affects an ion includes its concentration gradient and its electrical gradient. A positive ion, for example, might tend to diffuse into a new area, down its concentration gradient, but if it is diffusing into an area of net positive charge, its diffusion will be hampered by its electrical gradient. When dealing with ions in aqueous solutions, a combination of the electrochemical and concentration gradients, rather than just the concentration gradient alone, must be considered. Living cells need certain substances that exist inside the cell in concentrations greater than they exist in the extracellular space. Moving substances up their electrochemical gradients requires energy from the cell. Active transport uses energy stored in ATP to fuel this transport. Active transport of small molecular-sized materials uses integral proteins in the cell membrane to move the materials: These proteins are analogous to pumps. Some pumps, which carry out primary active transport, couple directly with ATP to drive their action. In co-transport (or secondary active transport), energy from primary transport can be used to move another substance into the cell and up its concentration gradient.

Active Transport

Active transport mechanisms require the use of the cell’s energy, usually in the form of adenosine triphosphate (ATP). If a substance must move into the cell against its concentration gradient—that is, if the concentration of the substance inside the cell is greater than its concentration in the extracellular fluid (and vice versa)—the cell must use energy to move the substance. Some active transport mechanisms move small-molecular weight materials, such as ions, through the membrane. Other mechanisms transport much larger molecules.

Moving Against a Gradient

To move substances against a concentration or electrochemical gradient, the cell must use energy. This energy is harvested from ATP generated through the cell’s metabolism. Active transport mechanisms, collectively called pumps, work against electrochemical gradients. Small substances constantly pass through plasma membranes. Active transport maintains concentrations of ions and other substances needed by living cells in the face of these passive movements. Much of a cell’s supply of metabolic energy may be spent maintaining these processes. (Most of a red blood cell’s metabolic energy is used to maintain the imbalance between exterior and interior sodium and potassium levels required by the cell.) Because active transport mechanisms depend on a cell’s metabolism for energy, they are sensitive to many metabolic poisons that interfere with the supply of ATP.

Two mechanisms exist for the transport of small-molecular weight material and small molecules. Primary active transport moves ions across a membrane and creates a difference in charge across that membrane, which is directly dependent on ATP. Secondary active transport describes the movement of material that is due to the electrochemical gradient established by primary active transport that does not directly require ATP.

Carrier Proteins for Active Transport

An important membrane adaption for active transport is the presence of specific carrier proteins or pumps to facilitate movement: there are three types of these proteins or transporters. أ uniporter carries one specific ion or molecule. أ symporter carries two different ions or molecules, both in the same direction. ان antiporter also carries two different ions or molecules, but in different directions. All of these transporters can also transport small, uncharged organic molecules like glucose. These three types of carrier proteins are also found in facilitated diffusion, but they do not require ATP to work in that process. Some examples of pumps for active transport are Na+-K+ ATPase, which carries sodium and potassium ions, and H+-K+ ATPase, which carries hydrogen and potassium ions. Both of these are antiporter carrier proteins. Two other carrier proteins are Ca2+ ATPase and H+ ATPase, which carry only calcium and only hydrogen ions, respectively. Both are pumps.

Figure 9: A uniporter carries one molecule or ion. A symporter carries two different molecules or ions, both in the same direction. An antiporter also carries two different molecules or ions, but in different directions. (credit: modification of work by “Lupask”/Wikimedia Commons)

Primary Active Transport

In primary active transport, the energy is derived directly from the breakdown of ATP. Often times, primary active transport such as that shown below which functions to transport sodium and potassium ions allows secondary active transport to occur (discussed in the section below). The second transport method is still considered active because it depends on the use of energy from the primary transport.

Figure 10: Primary active transport moves ions across a membrane, creating an electrochemical gradient (electrogenic transport). (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)

One of the most important pumps in animal cells is the sodium-potassium pump (Na+-K+ ATPase), which maintains the electrochemical gradient (and the correct concentrations of Na+ and K+) in living cells. The sodium-potassium pump moves K+ into the cell while moving Na+ out at the same time, at a ratio of three Na+ for every two K+ ions moved in. The Na+-K+ ATPase exists in two forms, depending on its orientation to the interior or exterior of the cell and its affinity for either sodium or potassium ions. The process consists of the following six steps.

  1. With the enzyme oriented towards the interior of the cell, the carrier has a high affinity for sodium ions. Three ions bind to the protein.
  2. ATP is hydrolyzed by the protein carrier and a low-energy phosphate group attaches to it.
  3. As a result, the carrier changes shape and re-orients itself towards the exterior of the membrane. The protein’s affinity for sodium decreases and the three sodium ions leave the carrier.
  4. The shape change increases the carrier’s affinity for potassium ions, and two such ions attach to the protein. Subsequently, the low-energy phosphate group detaches from the carrier.
  5. With the phosphate group removed and potassium ions attached, the carrier protein repositions itself towards the interior of the cell.
  6. The carrier protein, in its new configuration, has a decreased affinity for potassium, and the two ions are released into the cytoplasm. The protein now has a higher affinity for sodium ions, and the process starts again.

Several things have happened as a result of this process. At this point, there are more sodium ions outside of the cell than inside and more potassium ions inside than out. For every three ions of sodium that move out, two ions of potassium move in. This results in the interior being slightly more negative relative to the exterior. This difference in charge is important in creating the conditions necessary for the secondary process. The sodium-potassium pump is, therefore, an electrogenic pump (a pump that creates a charge imbalance), creating an electrical imbalance across the membrane and contributing to the membrane potential.

ارتباط بالتعلم

Visit the site to see a simulation of active transport in a sodium-potassium ATPase.

Secondary Active Transport (Co-transport)

Secondary active transport brings sodium ions, and possibly other compounds, into the cell. As sodium ion concentrations build outside of the plasma membrane because of the action of the primary active transport process, an electrochemical gradient is created. If a channel protein exists and is open, the sodium ions will be pulled through the membrane. This movement is used to transport other substances that can attach themselves to the transport protein through the membrane. Many amino acids, as well as glucose, enter a cell this way. This secondary process is also used to store high-energy hydrogen ions in the mitochondria of plant and animal cells for the production of ATP. The potential energy that accumulates in the stored hydrogen ions is translated into kinetic energy as the ions surge through the channel protein ATP synthase, and that energy is used to convert ADP into ATP.

Figure 11: An electrochemical gradient, created by primary active transport, can move other substances against their concentration gradients, a process called co-transport or secondary active transport. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)

If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

Connections

Exercise 5

Injection of a potassium solution into a person’s blood is lethal; this is used in capital punishment and euthanasia. Why do you think a potassium solution injection is lethal?

Exercise 6

If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

راجع الأسئلة

Exercise 7

Active transport must function continuously because __________.

  1. plasma membranes wear out
  2. not all membranes are amphiphilic
  3. facilitated transport opposes active transport
  4. diffusion is constantly moving solutes in opposite directions

Exercise 8

How does the sodium-potassium pump make the interior of the cell negatively charged?

  1. by expelling anions
  2. by pulling in anions
  3. by expelling more cations than are taken in
  4. by taking in and expelling an equal number of cations

Exercise 9

What is the combination of an electrical gradient and a concentration gradient called?

  1. potential gradient
  2. electrical potential
  3. concentration potential
  4. التدرج الكهروكيميائي

Free Response

Exercise 10

Where does the cell get energy for active transport processes?

Exercise 11

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?


Lecture 05: Membranes and transport - Biology

C2006/F2402 '05 OUTLINE FOR LECTURE #5 Last updated 02/01/05 05:04 PM

(c) 2005 Dr. Deborah Mowshowitz , Columbia University, New York, NY

1. Kinetics and Properties of each type of Transport -- How you tell the cases apart.

A. Simple Diffusion (Case 1) Curves #1 & #2 refer to diagrams on top of handout 4A.

1. Curve #1 (uptake or concentration of substance X inside plotted vs. time) plateaus at [X]في = [X]out.

2. Curve #2 (uptake of X plotted vs concentration of X added outside) does not saturate.

3. Energy: Rxn ( X في <--> X out) is strictly reversible. (Keq = 1 standard free energy change = 0 at equil. [X]في = [X]out).
Actual free energy change and direction of transport depends on concentration of X. If [X] is higher outside, X will go in and vice versa.

4. Importance . Used by steroid hormones, some small molecules, gases. Only things that are very small or nonpolar can use this mechanism to cross membranes. Materials (usually small molecules) can diffuse into capillaries by diffusing through the liquid in the spaces ما بين the cells. (The cells surrounding capillaries do not have tight junctions, except in the brain.)

B. Carrier mediated Transport = Facilitated Diffusion using a carrier protein (Case 3)

1. Curve #1 same as above.

2. Curve #2 saturates. See Becker fig. 8-6, or Purves 5.11 (5.10 in 5th ed. not in 6th)

3. Mechanism: Carrier acts like enzyme or permease, with Vالأعلى، كم etc. See Becker fig. 8-8.

4. Energy as above -- substance flows down its gradient, so transport is reversible, depending on relative concentrations in and out.

5. Regulation: Activity of transport proteins can be regulated at least 3 ways. Methods a & b are common to many proteins and are only listed here for comparison (details elsewhere). Method c is unique to transmembrane proteins. (This section is about regulation of activity of pre-existing levels of protein. Synthesis and therefore protein levels are also regulated, as will be explained later.)

أ. allosteric feedback inhibition/activation of carrier proteins

ب. covalent modification (reversible) of the carrier proteins -- common modifications are addition and removal of phosphates see example below (Na + /K + pump)

ج. removal/insertion of carrier into membranes .

(1). Newly made membrane proteins are inserted into the membrane of a vesicle, by a mechanism to be discussed later.

(2). Vesicle can fuse with plasma membrane process is reversible.

(a). Fusion of the vesicle with the plasma membrane inserts transport protein into plasma membrane where it can promote transport.

(b). Budding (endocytosis) of a vesicle back into the cytoplasm removes the transport protein and stops transport.

(3). Some channels and/or carrier proteins are regulated in this way -- channel or carrier proteins can be inserted into the membrane (or removed) in response to the appropriate hormonal signals. (An example next time.)

To see how you analyze uptake, try problem 2-1. To summarize everything so far, try 2-4.

1. Curve #1 -- Same as above except

أ. Very high rate of transport -- Initial slope of Curve #1 very steep.

ب. Channels often conduct ions. This has consequences. Curve #1 plateaus as above with [X]في = [X]out فقط لو X is neutral or there is no electric potential -- see point 4 below.

2. Curve #2 : Shape like simple diffusion (linear, no saturation) at physiological concentrations. (Curve plateaus only at extraordinarily high concentrations, so we are assuming no saturation observed -- extremely high concentrations of X not reached.)

3. Mechanism. Lack of saturation and high rate of transport indicate that max. capacity of channel is very large and is not easily reached. This is explained by one or both of the following:

أ. Binding of ion to channel protein is weak (Kم >> 1), and/or

ب. No major conformational change of channel protein is required for ion to pass through.

See Purves 44.5 (44.6) for comparison of ion pumps and ion channels Becker p. 203 (209) for comparison of carrier and channel proteins. Note that channels are very specific in spite of features a & b -- each channel transports only one or a very small # of related substances. (Mechanism of specificity has been recently figured out for one channel -- see Purves 5.10 or click on link for a nice picture of a channel and an explanation of how K + channels can be selective.)

4 . Terminology. Diffusion through a channel is usually called "facilitated diffusion" because a protein is needed (to form the channel) for transport across the membrane. However, diffusion though a channel is also sometimes called "simple diffusion," because the rate of transport as a function of [X] is generally linear, as for simple diffusion, as explained in point #2 above. In other words, the kinetics of passage through a channel are linear (at physiological concentrations of X), like simple diffusion -- not hyperbolic, as in carrier mediated transport or standard enzyme catalyzed reactions. Perhaps the best term for transport through a channel is "channel mediated diffusion."

أ. Some Channels are gated = % time any particular gate is open is controlled (but each individual gate is either open all the way or shut)

(1). Ligand gated -- opens or shuts in response to ligands (= chemicals that bind to substance under discussion). Typical substances that open ligand gated channels are hormones, neurotransmitters, etc. For a picture see Purves 5.9.

(2). Voltage gated -- opens or shuts in response to changes in voltage. Allows transmission of electrical signals as in muscle and nerve -- see Becker figs. 9-9 & 9-10.

(3). Mechanically gated -- opens or shuts in response to pressure. Important in touch, hearing and balance.

ب. Some channels are open all the time (ungated) An example = K + leak channels. These allow a little K + to leave or "leak out" of cells, causing cells to have a slight overall negative charge. This is critical to conduction of impulses by nerve and muscle as will be explained in detail later. Why do leak channels only allow "a little" K + to leave? See below.

7. Most channels are ion channels -- transport charged particles, not neutral molecules. This raises new energy considerations:

أ. Role of charge : If X is charged, need to consider both chemical gradient & voltage (charge gradient). These can both "push" ions the same way or in opposite directions.

ب. Result of charge: كeq not usually 1 here -- Curve #1 plateaus when chemical gradient and voltage are balanced (not necessarily at [X]out = [X]في). Example: K + ions stop leaking out of the cell and you reach equilibrium for K + when the charge difference across the cell membrane (which pushes K + in) balances out the concentration difference across the membrane (which pushes K + out).

ارى problem 2-6, A. Can you rule out transport through a channel?

D. Active Transport (Cases 4 & 5)

1. Curve #1 : when it plateaus, [X]في greater than [X]out -- because movement of substance linked to some other energy releasing reaction. (This assumes we are following the reaction Xout --> X في)

2. Curve #2 saturates. Enzyme-like protein involved -- acts as transporter or pump.

3. Energy: Not readily reversible Keq not = 1 and standard delta G not = zero. Overall reaction usually has large, negative standard delta G because in overall reaction transport of X (uphill, against the gradient) is coupled to a very downhill reaction. The downhill reaction is either

أ. Splitting of ATP (in primary active transport), or

ب. Running of some ion (say Y) down its gradient (in secondary active transport).

4 . Secondary (Indirect) Active Transport -- How does ATP fit in? Process occurs in 2 steps:

أ. Step 1. Preparatory stage: Splitting of ATP sets up a gradient of some ion (say Y), usually a cation.

ب. Step 2. Secondary Active Transport Proper: Y runs down its gradient, and the energy obtained is used to drive X up its gradient. See Becker fig. 8-10.

ج. Overall: Step (1) is primary active transport step (2) is secondary and can go on (in the absence of ATP) until the Y gradient is dissipated. Note that step (1) cannot occur at all without ATP but step (2) can continue without any ATP (for a while).

5. How do you tell the two types apart? Primary is directly dependent on splitting of ATP secondary will continue even in the absence of ATP until the gradient of Y runs down.

Try problem 2-2.

6. Some Examples & Possible mechanisms (see handout 5B, texts & animations for models). Click on links for animations.

Type of Active Transport

7. Important features of Na + /K + pump (See handout)

أ. Enzyme has 2 forms: one faces in (E1), one faces out (E2).

ب. Forms have different affinities for K + and Na + . (See handout)

ج . Role of Phosphate: addition/removal of phosphate switches the enzyme from one form to the other.

د. Role of enzymes

(1). Use of kinases & phosphatases (for addition/removal of phosphates) is a common way of regulating enzyme activity by reversible covalent modification.

(2). Enzymatic reactions:

(a). phosphorylation -- addition of phosphate groups -- catalyzed by kinases.

Kinases catalyze: X + ATP --> X-ص + ADP

(b). dephosphorylation -- removal of phosphate groups -- catalyzed by phosphatases.

Phosphatases catalyze: X-ص + H2O --> X + Pأنا

ص (bold) = phosphate group Pأنا = inorganic phosphate (in solution)

(3). Result of enzyme activity in this case:

Kinase activity (catalyzes phosphorylation) flips enzyme "out" ( E1 --> E2)

Phosphatase activity (catalyzes removal of phosphate) flips enzyme "in" (E2 --> E1)

ه. Location of Enzymes: kinase and phosphatase) are part of the pump itself. Not separate proteins.

Binding of Na + on inside activates kinase. Flips enzyme out, dumps Na + , picks up K + .

Binding of K + on outside activates phosphatase. Flips enzyme in, dumps K + , picks up Na + .

ز. Stochiometry: 3 Na + out per 2 K + in. Some of charge differential balanced by Cl - transport. Cells are negative on inside relative to outside, but most of charge imbalance is NOT due to pump.

8. Important Features of Na+/Glucose co-transport

أ. Enzyme has 2 forms with different affinities for glucose.

ب. Role of Na+: Binding of Na + switches the protein from one form to the other alters affinity for glucose.

ج. Binding of glucose probably flips protein so it faces the other way loss of glucose does the reverse.

د. Direction of glucose transport & reversibility: Either form (with or w/o Na + ) can face in or out. In normal cell, glucose always goes into the cell with Na + . لماذا ا؟

9. Are pumps reversible?

أ. Theoretically, all pumps (like Na + /K + pump) are reversible -- a pump can break down ATP and use the energy to drive ions up their gradient, or (if ion gradient is large enough) ions running down their gradient can provide enough delta G to drive phosphorylation of ADP to ATP. Therefore, proteins that catalyze active transport are sometimes called "ATPases" or pumps, whether their normal function is to hydrolyze ATP or to synthesize ATP.

ب. Practically speaking, inside cells, most pumps are irreversible. Most (but not all) individual "pump" proteins work only one way in cells, because the standard delta G for the "usual" direction is very negative. Therefore it takes very high concentrations of products (very high ATP or very high ion concentrations, depending on the reaction) to push the reaction in the "reverse" direction. The concentrations needed to reverse the reaction are not reached in cells, but can be achieved in test tubes (by adding ATP, setting up ion gradients, etc.). So في المختبر (in test tubes), but not في الجسم الحي (in living cells), you can make the pumps run in either direction. Two examples of important pumps that are reversible (في المختبر), but usually run in one direction (في الجسم الحي):

(1). In the inner membranes of mitochondria and chloroplasts, chemical or light energy is used via electron transport to set up a proton gradient, which then runs down driving phosphorylation of ATP. So these systems almost always act إلى make ATP while ions run down their gradient. (Diff. proteins used in the two organelles.)

(2). The Na + /K + pump in the plasma membrane almost always uses up ATP -- this system drives ions up their gradients at the expense of ATP.

For more examples, see Becker table 8-3.

Now try problems 2-3 & 2-5.

ثانيًا. Putting all the Methods of Transport of Small Molecules Together or What Good is All This?

أ. How glucose gets from lumen of intestine --> muscle and adipose cells. An example of how the various types of transport are used. (Handout 5A and Becker fig. 11-22) Steps in the process:

1. How glucose exits lumen. Glucose crosses apical surface of epithelial cells primarily by Na + /Glucose co-transport. (2 o act. transport)

2. Role of Na+/K+ pump. Pump in basolateral (BL) surface keeps Na + in cell low, so Na + gradient favors entry of Na + . (1 o act. transport)

3. How glucose exits epithelial cells. Glucose (except that used for metabolism of epithelial cell) exits BL surface of cell (and enters interstitial fluid) by facilitated diffusion = carrier mediated transport. (Interst. fluid = fluid in between body cells.)

4. How glucose enters and leaves capillaries -- by simple diffusion through spaces between the cells. Note: this is NOT by diffusion across a membrane.

5. How glucose enters body cells -- by facilitated diffusion (= carrier mediated transport). Carrier is only "mobilized" that is, inserted into membrane (by fusion of vesicles as explained previously) in some cell types (adipose & muscle) in presence of insulin. Carrier is permanently in cell membrane in other cell types (brain, liver). See below on GLUT transporters.

6. Role of glucose phosphorylation. Conversion of G --> G-6-phosphate traps G inside cells.

For additional examples of the uses of the various types of transport processes, see Becker fig. 8-1 & 8-2.

B. How Glucose Reaches Body Cells -- Another look at handout 5-A. -- The steps in the process are described above in the order in which they occur. Here, the focus is on the various types of transport involved.

1 . Role of Active transpo rt -- Needed to get glucose from lumen to inside of epithelial cell.

أ. Primary active transport -- Na + /K + pump keeps intracellular [Na + ] low.

ب. Secondary active transport -- Glucose enters epithelial cells by Na + /Glucose co-transport

2. Role of Passive Transport & Phosphorylation

أ. Passive Transport -- Used to move glucose the rest of the way -- out of epithelial cells, in & out of capillaries, and into body cells.

ب. Phosphorylation of glucose -- Used in the body cells to keep the free glucose level at the "end of the road" low, and ensure that the glucose gradient is "downhill" from epithelial cells to capillaries to body cells.

3. Role of Diffusion: Glucose and other small molecules (but not macromolecules) diffuse in and out of capillaries through the liquid filled spaces between the cells, ليس by diffusing across the cell membrane. Note that proteins are too big to enter or leave capillaries this way.

4. Role of GLUT transporters (another protein/gene family)

أ. GLUT proteins are responsible for carrier mediated transport of glucose. All passive glucose transport across membranes depends on a family of proteins called GLUT 1, GLUT 2, etc. This family of genes and transport proteins is responsible for all carrier mediated transport of glucose.

ب. Different family members (genes and proteins) are expressed in different cell types. GLUT 1 protein is found in plasma membrane of RBC & most other cells, GLUT 2 protein on BL surface of intestinal epithelial cells, GLUT 4 protein in muscle and adipose, etc. (Note all genes for all proteins are present in all these cell types -- DNA is the same!)

ج. All the genes and corresponding proteins are similar, but have significant structural and functional differences. This is another example of a gene/protein family. All the proteins have a similar overall structure -- 12 transmembrane segments, COOH and amino ends on intracellular side of membrane, etc.

د. Position & Action of GLUT 4 is insulin dependent. GLUT 4 is the only insulin dependent member of the family. Insulin triggers insertion of GLUT 4 protein into the plasma membrane, by triggering vesicle fusion, as explained above. All the other proteins are located constitutively in their respective membranes.

ه. Direction of transport. Note that one member of this family (GLUT 2) is responsible for ferrying glucose OUT of epithelial cells different members are responsible for helping glucose ENTER most other cells. All family members bind glucose on one side of the membrane, change conformation and release glucose on the other side of the membrane. Which way the glucose goes (overall) depends on the relative concentrations of glucose on the two sides of the respective membrane, not on which GLUT protein is used.

Try problem 2-9.

Next time: How do large molecules cross membranes? Then how do newly made proteins get to the right place?


شاهد الفيديو: الأحياء تأسيسي - صف 11 - آليات النقل عبر الغشاء الخلوي (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Wahed

    أعتذر عن التدخل ... لدي موقف مشابه. أدعوكم إلى مناقشة. اكتب هنا أو في PM.

  2. Akirg

    شكرًا! غالبًا ما يكون لديك مشاركات رائعة! ارفع معنوياتك في الصباح.



اكتب رسالة