معلومة

10: التطور وعملياته - علم الأحياء

10: التطور وعملياته - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

  • 10.1: اكتشاف كيف يتغير السكان
    ينشأ التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي من ثلاثة شروط: الأفراد داخل النوع يختلف ، وبعض هذه الاختلافات قابلة للتوريث ، والكائنات لها ذرية أكثر مما يمكن أن تدعمه الموارد. والنتيجة هي أن الأفراد الذين لديهم اختلافات مفيدة نسبيًا سيكونون أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة ولديهم معدلات إنجاب أعلى من الأفراد ذوي السمات المختلفة. سيتم نقل الصفات المفيدة إلى النسل بنسبة أكبر.
  • 10.2: آليات التطور
    أربعة عوامل يمكن أن تغير ترددات الأليل للسكان. يعمل الانتقاء الطبيعي عن طريق الانتقاء للأليلات التي تضفي سمات أو سلوكيات مفيدة ، بينما يتم الاختيار مقابل تلك الخاصة بالصفات الضارة. تقدم الطفرات أليلات جديدة في مجموعة سكانية. ينبع الانجراف الجيني من الصدفة أن يكون لدى بعض الأفراد ذرية أكثر من غيرهم وينتج عنه تغيرات في ترددات الأليل العشوائية في الاتجاه.
  • 10.3: دليل التطور
    تم العثور على الدليل على التطور على جميع مستويات التنظيم في الكائنات الحية وفي الأنواع المنقرضة التي نعرفها من خلال الحفريات. تقدم الحفريات دليلاً على التغيير التطوري من خلال الأشكال المنقرضة الآن التي أدت إلى الأنواع الحديثة. على سبيل المثال ، هناك سجل أحفوري غني يُظهر التحولات التطورية من أسلاف الخيول إلى الخيول الحديثة التي توثق الأشكال الوسيطة والتكيف التدريجي مع تغيير النظم البيئية.
  • 10.4: الانتواع
    يحدث الانتواع على طول مسارين رئيسيين: الفصل الجغرافي (الانتواع الوباطي) ومن خلال الآليات التي تحدث داخل الموائل المشتركة (الانتواع المتماثل). كلا المسارين يفرضان العزلة الإنجابية بين السكان. يمكن أن يحدث الانتواع الودي من خلال أخطاء في الانقسام الاختزالي تشكل الأمشاج مع صبغيات إضافية ، تسمى تعدد الصبغيات. يحدث تعدد الصبغيات داخل نوع واحد ، بينما يحدث تعدد الصبغيات بسبب التزاوج بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة.
  • 10.5: المفاهيم الخاطئة الشائعة حول التطور
    على الرغم من أن نظرية التطور أثارت بعض الجدل في البداية ، إلا أنه بعد 20 عامًا من نشر كتاب حول أصل الأنواع ، كان مقبولًا عالميًا تقريبًا من قبل علماء الأحياء ، وخاصة علماء الأحياء الأصغر سنًا. ومع ذلك ، فإن نظرية التطور مفهوم صعب وتكثر المفاهيم الخاطئة حول كيفية عملها. بالإضافة إلى ذلك ، هناك من يرفضه كتفسير لتنوع الحياة.

الصورة المصغرة: البشر هم من نسل سلف مشترك. (المجال العام ؛ هكسلي - مكان مان في الطبيعة).


موسوعة مشروع الجنين

في مقالته "التطور والاصلاح" المنشور في علم في عام 1977 ، جادل فرانسوا جاكوب بأن التشابه المشترك بين عملية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي وطرق الهندسة يمثل إشكالية. بدلاً من ذلك ، يقترح وصف عملية التطور بمفهوم bricolage (ترقيع). في هذا المقال ، لا ينكر جاكوب أهمية آلية الانتقاء الطبيعي في تشكيل التكيفات المعقدة. وبدلاً من ذلك ، يؤكد أن الآثار التراكمية للتاريخ على تطور الحياة ، والتي تتضح من خلال البيانات الجزيئية ، توفر تفسيرًا بديلاً للأنماط التي تصور تاريخ الحياة على الأرض. ساهم مقال جاكوب في البحث الجيني في أواخر القرن العشرين الذي ركز على أنواع معينة من الموضوعات في علم الأحياء التطوري والتنموي ، مثل التنظيم الجيني ، وأحداث تكرار الجينات ، والبرنامج الجيني للتطور الجنيني. كما اقترحت لماذا ، في الأبحاث المستقبلية ، يجب أن يتوقع علماء الأحياء اكتشاف تشابه أساسي في التركيب الجزيئي للجينوم ، وأن يتوقعوا العثور على العديد من العيوب في التاريخ التطوري على الرغم من تأثير الانتقاء الطبيعي.

درس مؤلف المقال ، فرانسوا جاكوب ، التعبير عن الإنزيم وتنظيمه في البكتيريا والعاثيات في معهد باستير في باريس ، فرنسا. في عام 1965 ، فاز جاكوب بجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب مع أندريه إم لووف وجاك إل مونود لعملهما على التحكم الجيني في تركيب الإنزيم والفيروسات. في معهد باستير ، وضع جاكوب وزملاؤه نموذجًا لتنظيم الجينات وفقًا لتفاعل البروتينات التنظيمية في الخلايا لتشغيل الجينات أو إيقاف تشغيلها ، وبالتالي التحكم في العمليات الفسيولوجية. أطلقوا على هذه الآلية التنظيمية اسم المشغل ، وافترضوا أنها موجودة في خلايا جميع الكائنات الحية. أكد البحث اللاحق فرضيتهم. أدى انتشار عمليات التنظيم الموجودة على المستوى الجزيئي إلى جعل جاكوب يفكر في آثارها على علم الأحياء التطوري.

تأثر جاكوب أيضًا بعمل كلود ليفي شتراوس ، الذي كان منتسبًا إلى Collège de France في باريس ، فرنسا ، والذي طبق الإطار النظري لعلم اللغة البنيوي على الأنثروبولوجيا. جادل ليفي شتراوس بأنه يمكن للباحثين تحليل التواصل البشري من خلال العلاقات المختلفة بين الدال والمدلول والتغيرات في العلاقات بين هذه الوحدات. بطريقة مماثلة ، قال جاكوب إن دراسة التطور يمكن أن تستفيد من تحليل الوحدات الرئيسية في البيولوجيا الجزيئية ، مثل الجينات الهيكلية والجينات التنظيمية ، ومن تحليل التغيرات في العلاقات بين الوحدات المشاركة في تنظيم فسيولوجيا الخلية. في مقالته عام 1977 ، "التطور والاصلاح" ، استوعب جاكوب معرفته بالبيولوجيا الجزيئية في أفكاره الفلسفية حول طبيعة العلم والمنهج العلمي.

المقال من عشرة أقسام. يبدأ جاكوب بمخطط تفصيلي لمفهومه للنظرة العلمية للعالم والعلاقة بين العلوم الطبيعية والاجتماعية. في القسمين الأولين ، يوضح جاكوب أن العلم هو نتاج بشري يتكون من سلسلة من المحاولات الثقافية لتحديد الممكن من خلال تأطير النظم التوضيحية ومنح الوحدة والتماسك على العالم. مثل الميثولوجيا ، يحاول العلم شرح الفعلي من خلال تحديد الممكن ، بما في ذلك المجهول أو غير المرئي. يدعي جاكوب أن العلم يمكن تمييزه عن الأساطير الثقافية الأخرى من خلال التزامه بالتجريب وعملية النقد والمراجعة المستمرة. على هذا النحو ، يهدف العلم إلى تقديم إجابات جزئية ومؤقتة فقط للأسئلة حول العالم. يصور تاريخ العلم ، وفقًا لجاكوب ، نمطًا تبدأ فيه المعرفة العلمية كأجزاء معزولة من المعرفة في مجالات علمية معينة ، وتتطور إلى حساب موحد للظواهر.

في القسم الثالث ، "التسلسل الهرمي للكائن" ، يتناول جاكوب تحديات دراسة الأشياء ، مثل الكائنات الحية ، واللغة والسلوك البشري ، والهياكل الاجتماعية والاقتصادية. يعارض جاكوب ما يسميه الاختزالية المنهجية ، مشيرًا إلى أنه سيكون من العبث محاولة تفسير شيء معقد ، مثل الديمقراطية ، من خلال مناشدة بنية وخصائص الجسيمات الفيزيائية الأولية. ومع ذلك ، يلاحظ جاكوب أن القوانين التي تحكم الجسيمات الفيزيائية الأولية تقيد كل موضوع دراسي أعلى مستوى ، بما في ذلك الهياكل السياسية. تحد المستويات الأدنى من التسلسل الهرمي للكائنات من نطاق الاحتمالات للكائنات في المستويات الأعلى.

في القسم الرابع ، "القيود والتاريخ" ، يذكر جاكوب أن معظم كائنات الدراسة العلمية هي منظمات أو أنظمة معقدة تتأثر بمزيج من القيود والتاريخ. على سبيل المثال ، يجادل بأن الخصائص الناشئة لنظام ما يمكن تفسيرها من خلال مناشدة مكونات النظام ، لكن لا يمكن استنتاجها منها. بمعنى آخر ، لا يمكن التنبؤ بالخصائص الناشئة للأنظمة المعقدة ، مثل خصائص الخلايا والكائنات الحية ، من خصائص مكوناتها. الطبيعة المعقدة لأشياء الدراسة تقيد التنبؤات. وبالتالي ، فإن مثل هذه الأشياء تتطلب الفحص على أكثر من مستوى واحد من التحليل. علاوة على ذلك ، يجادل جاكوب أنه نظرًا لأن الأشياء المعقدة يمكن أن تنتج عن عمليات تطورية ، فإنها أيضًا مقيدة بالتاريخ. على سبيل المثال ، أظهر العلماء أن بنية الخلية تعتمد على عناصرها الجزيئية وتكوينها. ومع ذلك ، يلاحظ جاكوب أن أي دليل على هذه العناصر الجزيئية في زمن البريبايوتيك لا يكفي لتفسير أصل الحياة على الأرض. لعبت الظروف التاريخية ، بما في ذلك الأحداث شديدة الاحتمال ، دورًا في نشأة الحياة.

في القسمين التاليين ، يقدم جاكوب ويطور استعارة الترقيع لإبراز الطابع التاريخي للنظرية التطورية. يبدأ جاكوب ، في القسم الخامس ، بوصف عملية الانتقاء الطبيعي على أنها فرض قيود على الأنظمة أو الكائنات الحية المفتوحة. الانتقاء الطبيعي ، وفقًا ليعقوب ، هو قوة سلبية وإيجابية. إنه سلبي بمعنى أنه يعمل على القضاء على المتغيرات الأقل ملاءمة في مجتمع ما ، وهو إيجابي بمعنى أنه يعمل على دمج الطفرات التي تتراكم بمرور الوقت لإنتاج تكيفات. يوضح جاكوب أن القوة الإبداعية للانتخاب الطبيعي واضحة في قدرته على إعادة تجميع المواد القديمة في هياكل جديدة وأعضاء جديدة وحتى أنواع جديدة.

في القسم السادس ، "التطور والاصلاح" ، يرفض جاكوب المقارنة بين الانتقاء الطبيعي والهندسة لثلاثة أسباب. أولاً ، على عكس الانتقاء الطبيعي ، يعمل المهندس وفقًا لخطة مسبقة التصميم للمنتج النهائي. ثانيًا ، يختار المهندس المواد الخاصة به بشكل نشط ويتمتع بإمكانية الوصول إلى أفضل الأدوات المصممة لإنجاز المهمة التي يقوم بها. على النقيض من ذلك ، يؤثر الانتقاء الطبيعي على الأجزاء غير الكاملة من الناحية الهيكلية والوظيفية من العالم الحيوي ويعيد تشكيل الأنظمة الحالية إلى أنظمة جديدة. ثالثًا ، إذا نجح المهندس ، فإن المنتج النهائي يحقق مستوى من الكمال. ومع ذلك ، فإن التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي ينتج عنه منتجات غير كاملة. لهذه الأسباب الثلاثة ، يرفض جاكوب تشبيهًا بين الانتقاء الطبيعي والهندسة ، وبدلاً من ذلك يقترح الاستعارة القائلة بأن الانتقاء الطبيعي يشبه بريكولور (العبث). مثل الانتقاء الطبيعي ، يعمل العبث بلا نهاية محددة في الاعتبار ، حيث يجمع أي مواد تحت تصرفه ، ويعيد ترتيبها في كائن عملي. وبالتالي ، فإن الطوارئ تشكل السمة الرئيسية للعمليات التطورية.

يشرح جاكوب هذا التشبيه بمزيد من التفصيل في القسم السابع ، "التطور مثل الإصلاح". يجادل جاكوب بأن المصلحين المختلفين يطورون على الأرجح حلولًا مختلفة لمشاكل مماثلة. على سبيل المثال ، أدى التطور إلى ظهور أنواع مختلفة من العيون - ذات الثقب والعدسات والأنابيب المتعددة - لمعالجة مسألة كيفية استخدام الكائنات الحية للضوء لإدراك العالم. في هذه الحالات ، استخدم الانتقاء الطبيعي المواد الموجودة تحت تصرفه لتشكيل تكيفات منظمة بشكل مختلف لمشكلات مماثلة. هنا ، يؤكد جاكوب على الادعاء بأن التطور لا ينتج أبدًا أشكالًا جديدة من الصفر.

يجادل جاكوب بأن خاصية العبث هذه للعمليات التطورية أكثر وضوحًا على المستوى الجزيئي. في القسم الثامن ، "التعديل الجزيئي" ، يوضح أن جميع الكائنات الحية ، أحادية الخلية ومتعددة الخلايا ، تُظهر وحدة أساسية في هياكلها ووظائفها الكيميائية. يوضح جاكوب أنه نظرًا لأن الحياة تشترك في نفس الجزيئات العضوية ومسارات التمثيل الغذائي المتشابهة ، فمن المرجح أن تكون البروتينات الوظيفية الجديدة قد نشأت من إعادة ترتيب العناصر الجينية أكثر من ظهور تلك البروتينات من جديد. كدليل ، يستشهد جاكوب باكتشاف أن تسلسلات الحمض النووي المتشابهة من الكائنات الحية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بذباب الفاكهة والخنازير تساعد في تكوين هياكل مختلفة مثل الأجنحة والساقين.

لدعم تشبيهه ، يناشد جاكوب فرضية سوسومو أونو ، الذي عمل في مركز مدينة الأمل الطبي في دوارتي ، كاليفورنيا. قدم Ohno الفرضية في عام 1970 ، وهي تدور حول منطق أحداث تكرار الجينات في التاريخ التطوري. عندما يتم نسخ الجين أو مضاعفته في الجينوم ، فإن الجين الجديد يفتقر إلى القيود الوظيفية للجين القديم. في مثل هذه الحالات ، يمكن أن تتراكم النسخة المكررة طفرات مفيدة أو محايدة مع تأثير ضار ضئيل على الملاءمة العامة للكائن الحي. يمكن أن يؤدي هذا التراكم إلى إعادة ترتيب العناصر الجينية ، بحيث يمكن للهياكل الموجودة اكتساب وظائف جديدة. يجادل جاكوب بأن فرضية التغيير الجينومي توضح عملية الترقيع.

وفقًا لجاكوب ، أظهر علماء الأحياء الجزيئية أن معظم التغيرات المورفولوجية في الفقاريات لم تنتج عن جينات هيكلية جديدة ، بل هي نتيجة لتغيير في تنظيم المكونات الجينية ، بما في ذلك أحداث مثل التنظير المغاير ، وتغير في الموقع المكاني للحيوانات. الأحداث التنموية ، والتاريخ غير المتجانس ، تغيير في توقيت الأحداث التنموية. يجادل جاكوب بأن هذه الأحداث تحدث في التطور الجنيني وفقًا للجدول الزمني الدقيق لبرنامج وراثي ، مما يشير إلى أن تنظيم الجينات هو العامل الرئيسي في توليد أشكال ووظائف الحيوانات.

في القسم التاسع ، يوجز يعقوب نتيجتين لاستعارة التطور كعملية ترقيع. أولاً ، إذا كان تشبيهه صحيحًا ، فيجب على علماء الأحياء أن يتوقعوا إيجاد أوجه تشابه في العناصر الجزيئية الأساسية للأنواع المختلفة. على سبيل المثال ، كما يقول جاكوب ، اكتشف علماء الكيمياء الحيوية هرمون الببتيدات التي تؤدي إلى مجموعة متنوعة من التفاعلات الكيميائية في الخلايا من الكائنات الحية في الأنواع المختلفة. ثانيًا ، يجب أن يتوقع علماء الأحياء رؤية العديد من العيوب أو التكرار في تصميم الكائنات الحية. يوضح جاكوب ، على سبيل المثال ، أن الجهاز التناسلي البشري يوضح آلية أقل من الكمال حيث ينتج عن نصف العدد الإجمالي للحمل عدم وجود أجنة قابلة للحياة.

ينهي جاكوب مقالته بمثال أخير على الترقيع ، بحجة أن الدماغ البشري هو نتاج لأحداث تاريخية طارئة للغاية. يؤكد جاكوب أنه عند البشر ، فإن إضافة القشرة المخية الجديدة إلى دماغ الأنف ، وهو جزء بدائي من الدماغ مسؤول عن حاسة الشم ومنظور للتحكم في الغريزة ، قد حدد الظروف لتطور الدماغ البشري. وبالتالي فإن الدماغ البشري هو نتيجة خليط غير كامل من بنية تتحكم في المحركات الحشوية أو العاطفية ، ودماغ الأنف ، وهيكل يتحكم في القدرات المعرفية الأكثر تعقيدًا ، القشرة المخية الجديدة. يجادل جاكوب بأن هذه الحالة يمكن استقراءها لقاعدة عامة للتطور: التطور هو النتيجة الصافية لسلسلة معينة من الفرص التاريخية.

تلقى مقال يعقوب ، في البداية ، استقبالًا مختلطًا. قال العديد من علماء الأحياء إن وصف التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي كعملية ترقيع كان واضحًا بشكل صارخ. في عام 1983 اكتشف والتر جيرينج وفريقه في جامعة بازل في بازل بسويسرا مجموعة معيارية من تسلسلات الحمض النووي تسمى Homeobox في الجينات التي تتحكم في التطور الجنيني لخطط جسم الحيوانات. سرعان ما وجد العلماء Homeobox في جينات الكائنات الحية المتنوعة من الذباب إلى البشر. بالنظر إلى هذه النتائج ، بدأ العلماء يشيرون صراحة إلى مقال جاكوب ومفهومه عن الترقيع.

في عام 1982 ، نشر جاكوب سلسلة من المحاضرات التي ألقيت في جامعة واشنطن في سياتل ، واشنطن ، تحت العنوان الممكن والفعلي، والذي يتضمن نسخة معدلة قليلاً من مقالته الأصلية ، "التطور والاصلاح" ، بالإضافة إلى بعض المقالات التي تشرح فلسفته في العلوم. في عام 2006 ، عقدت مؤسسة نوفارتيس في لندن بالمملكة المتحدة ندوة حول مفهوم الترقيع في التطور والتنمية. بحلول العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين ، استشهد العلماء بـ "التطور والاصلاح" آلاف المرات.


محتويات

التطور هو المفهوم المركزي الموحد في علم الأحياء. يمكن تقسيم علم الأحياء بطرق مختلفة. إحدى الطرق هي مستوى التنظيم البيولوجي ، من الجزيئي إلى الخلية ، ومن الكائن الحي إلى السكان. الطريقة السابقة هي من خلال مجموعة تصنيفية متصورة ، مع مجالات مثل علم الحيوان وعلم النبات وعلم الأحياء الدقيقة ، مما يعكس ما كان يُنظر إليه سابقًا على أنه التقسيمات الرئيسية للحياة. الطريقة الثالثة هي عن طريق النهج ، مثل علم الأحياء الميداني ، وعلم الأحياء النظري ، والتطور التجريبي ، وعلم الحفريات. يمكن دمج هذه الطرق البديلة لتقسيم الموضوع مع علم الأحياء التطوري لإنشاء حقول فرعية مثل علم البيئة التطوري وعلم الأحياء التطوري التطوري.

في الآونة الأخيرة ، أدى الدمج بين العلوم البيولوجية والعلوم التطبيقية إلى ولادة مجالات جديدة هي امتداد لعلم الأحياء التطوري ، بما في ذلك الروبوتات التطورية ، والهندسة ، [2] الخوارزميات ، [3] الاقتصاد ، [4] والهندسة المعمارية. [5] يتم تطبيق الآليات الأساسية للتطور بشكل مباشر أو غير مباشر للتوصل إلى تصميمات جديدة أو حل المشكلات التي يصعب حلها بطريقة أخرى. يساهم البحث الذي تم إنشاؤه في هذه المجالات التطبيقية بدوره في التقدم ، خاصة بفضل العمل على التطور في مجالات علوم الكمبيوتر والهندسة مثل الهندسة الميكانيكية. [6]

في علم الأحياء التطوري التطوري ، يمكن أن تلعب عمليات التطور المختلفة دورًا في كيفية وصول كائن حي إلى مخطط جسمه الحالي. إن التنظيم الجيني للتطور وعملية النشوء والتطور هو ما يسمح لهذا النوع من فهم علم الأحياء أن يكون ممكنًا. بالنظر إلى العمليات المختلفة أثناء التطور ، والمرور عبر الشجرة التطورية ، يمكن للمرء تحديد النقطة التي نشأت فيها بنية معينة. على سبيل المثال ، يمكن ملاحظة أن الطبقات الجرثومية الثلاث غير موجودة في الكائنات المجوفة و ctenophores ، والتي تتواجد بدلاً من ذلك في الديدان ، حيث يتم تطويرها بشكل أو بآخر اعتمادًا على نوع الدودة نفسها. يمكن أيضًا تتبع الهياكل الأخرى مثل تطور جينات Hox والأعضاء الحسية مثل العيون من خلال هذه الممارسة. [7]

اقترح تشارلز داروين فكرة التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي في عام 1859 ، لكن علم الأحياء التطوري ، باعتباره تخصصًا أكاديميًا في حد ذاته ، ظهر خلال فترة التوليف الحديث في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. [8] لم يكن هناك أقسام في علم الأحياء التطوري في العديد من الجامعات حتى ثمانينيات القرن الماضي. في الولايات المتحدة ، أنشأت العديد من الجامعات أقسام البيولوجيا الجزيئية والخلوية أو علم البيئة وعلم الأحياء التطوري، بدلاً من الأقسام القديمة في علم النبات وعلم الحيوان. غالبًا ما يتم تجميع علم الحفريات مع علم الأرض.

أصبح علم الأحياء الدقيقة أيضًا تخصصًا تطوريًا ، بعد أن تم فهم علم وظائف الأعضاء الميكروبية وعلم الجينوم بشكل أفضل.يتيح وقت التكاثر السريع للبكتيريا والفيروسات مثل العاثيات استكشاف الأسئلة التطورية.

ساهم العديد من علماء الأحياء في تشكيل النظام الحديث لعلم الأحياء التطوري. أنشأ ثيودوسيوس دوبزانسكي وإي بي فورد برنامج بحث تجريبي. أنشأ رونالد فيشر وسيوال رايت وجي إس هالدين إطارًا نظريًا سليمًا. ساعد إرنست ماير في علم اللاهوت النظامي ، وجورج جايلورد سيمبسون في علم الأحافير ، وجي. ليديارد ستيبينز في علم النبات على تشكيل التوليف الحديث. قام جيمس كرو ، [9] ريتشارد ليونتين ، [10] دان هارتل ، [11] ماركوس فيلدمان ، [12] [13] وبريان تشارلزوورث [14] بتدريب جيل من علماء الأحياء التطورية.

تغطي الأبحاث الحالية في علم الأحياء التطوري موضوعات متنوعة وتتضمن أفكارًا من مجالات متنوعة ، مثل علم الوراثة الجزيئي وعلوم الكمبيوتر.

أولاً ، تحاول بعض مجالات البحث التطوري شرح الظواهر التي تم تفسيرها بشكل سيئ في التوليف التطوري الحديث. وتشمل هذه الأنواع ، [15] [16] تطور التكاثر الجنسي ، [17] [18] تطور التعاون ، وتطور الشيخوخة ، [19] وقابلية التطور. [20]

ثانيًا ، يسأل علماء الأحياء السؤال التطوري الأكثر وضوحًا: "ماذا حدث ومتى؟" وهذا يشمل مجالات مثل علم الأحياء القديمة ، وكذلك علم علم الوراثة النظامي وعلم الوراثة.

ثالثًا ، تم ابتكار التخليق التطوري الحديث في وقت لم يفهم فيه أحد الأساس الجزيئي للجينات. اليوم ، يحاول علماء الأحياء التطورية تحديد البنية الجينية لظواهر تطورية مثيرة للاهتمام مثل التكيف والانتواع. إنهم يبحثون عن إجابات لأسئلة مثل عدد الجينات المتضمنة ، ومدى حجم تأثيرات كل جين ، ومدى ترابط تأثيرات الجينات المختلفة ، وما الذي تفعله الجينات ، وما هي التغييرات التي تحدث لها (على سبيل المثال ، الطفرات النقطية مقابل الطفرات النقطية). ازدواجية الجينات أو حتى ازدواجية الجينوم). يحاولون التوفيق بين التوريث العالي الذي شوهد في الدراسات التوائم وبين صعوبة العثور على الجينات المسؤولة عن هذا التوريث باستخدام دراسات الارتباط على مستوى الجينوم. [21]

يتمثل أحد التحديات في دراسة العمارة الجينية في أن الجينات السكانية الكلاسيكية التي حفزت التركيب التطوري الحديث يجب أن يتم تحديثها لتأخذ في الاعتبار المعرفة الجزيئية الحديثة. يتطلب هذا قدرًا كبيرًا من التطوير الرياضي لربط بيانات تسلسل الحمض النووي بالنظرية التطورية كجزء من نظرية التطور الجزيئي. على سبيل المثال ، يحاول علماء الأحياء استنتاج الجينات التي خضعت لانتقاء قوي من خلال اكتشاف عمليات المسح الانتقائي. [22]

رابعًا ، تضمن التوليف التطوري الحديث اتفاقًا حول القوى التي تساهم في التطور ، ولكن ليس حول أهميتها النسبية. [23] يسعى البحث الحالي إلى تحديد ذلك. تشمل القوى التطورية الانتقاء الطبيعي ، والاختيار الجنسي ، والانحراف الجيني ، والمشروع الجيني ، والقيود التنموية ، والتحيز الطفري والجغرافيا الحيوية.

النهج التطوري هو المفتاح لكثير من البحوث الحالية في بيولوجيا الكائن الحي وعلم البيئة ، كما هو الحال في نظرية تاريخ الحياة. يعتمد شرح الجينات ووظائفها بشكل كبير على المناهج المقارنة. يدرس مجال علم الأحياء التطوري التطوري ("evo-devo") كيفية عمل العمليات التنموية ، ويقارنها في الكائنات الحية المختلفة لتحديد كيفية تطورها.

لا يمتلك العديد من الأطباء خلفية كافية في علم الأحياء التطوري ، مما يجعل من الصعب استخدامها في الطب الحديث. [24]

يلعب التطور دورًا في مقاومة الأدوية. على سبيل المثال ، كيف يصبح فيروس نقص المناعة البشرية مقاومًا للأدوية وجهاز المناعة في الجسم. ترجع طفرة مقاومة فيروس نقص المناعة البشرية إلى الانتقاء الطبيعي للناجين وذريتهم. فيروس نقص المناعة البشرية الذي نجا من الجهاز المناعي يتكاثر ولديه ذرية مقاومة أيضًا لجهاز المناعة. [25] تسبب مقاومة الأدوية أيضًا العديد من المشكلات للمرضى مثل تفاقم المرض أو يمكن أن يتحول المرض إلى شيء لم يعد من الممكن علاجه بالأدوية. بدون الدواء المناسب يمكن أن يؤدي المرض إلى وفاة المريض. إذا كانت أجسامهم مقاومة لعدد معين من الأدوية ، فسيكون من الصعب العثور على الدواء المناسب. عدم إنهاء المضاد الحيوي هو أيضًا مثال على المقاومة التي ستؤدي إلى تطور البكتيريا أو الفيروس واستمرار انتشاره في الجسم. [26] عندما لا تدخل الجرعة الكاملة من الدواء إلى الجسم وتؤدي وظيفتها المناسبة ، فإن الفيروس والبكتيريا التي نجت من الجرعة الأولية ستستمر في التكاثر. يؤدي هذا إلى مرض آخر في وقت لاحق سيكون من الصعب علاجه لأن هذا المرض سيكون مقاومًا لأول دواء تم استخدامه. يُعد الانتهاء من وصف الأدوية خطوة حيوية في تجنب مقاومة المضادات الحيوية. كما أن أولئك الذين يعانون من أمراض مزمنة ، وهي أمراض تستمر مدى الحياة ، يكونون أكثر عرضة لمقاومة المضادات الحيوية من غيرهم. [٢٧] وذلك لأن الإفراط في استخدام دواء أو جرعة عالية جدًا يمكن أن يتسبب في ضعف جهاز المناعة لدى المريض وسيتطور المرض ويزداد قوة. على سبيل المثال ، سيحتاج مرضى السرطان إلى جرعة أقوى وأقوى من الأدوية بسبب ضعف جهاز المناعة لديهم. [28]

تتخصص بعض المجلات العلمية حصريًا في علم الأحياء التطوري ككل ، بما في ذلك المجلات تطور, مجلة علم الأحياء التطوري، و علم الأحياء التطوري BMC. تغطي بعض المجلات التخصصات الفرعية في علم الأحياء التطوري ، مثل المجلات علم الأحياء النظامي, علم الأحياء الجزيئي والتطور ومجلة شقيقتها بيولوجيا الجينوم والتطور، و كلاديستيك.

تجمع المجلات الأخرى بين جوانب علم الأحياء التطوري والمجالات الأخرى ذات الصلة. على سبيل المثال، علم البيئة الجزيئية, وقائع الجمعية الملكية في لندن السلسلة ب, الطبيعة الأمريكية و علم الأحياء النظري للسكان تتداخل مع البيئة والجوانب الأخرى لبيولوجيا الكائن الحي. التداخل مع البيئة بارز أيضًا في مجلات المراجعة الاتجاهات في علم البيئة والتطور و المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات. المجلات علم الوراثة و علم الوراثة PLoS تتداخل مع أسئلة علم الوراثة الجزيئية التي ليس من الواضح أنها تطورية بطبيعتها.


تطور الإنزيم: الابتكار سهل ، والتحسين معقد

الابتكار الوظيفي من خلال التطور المتباين أمر سهل.

يعد فقدان الجينات أيضًا محركًا مهمًا لتطور الإنزيم.

تخضع المسارات التطورية لعدد لا يحصى من العوامل الفيزيائية الحيوية والخلوية.

المعرفة الجديدة بأنزيمات "العالم الحقيقي" ستعلم الهندسة والبيولوجيا التركيبية.

تطورت الإنزيمات لتحفيز تفاعلات كيميائية جديدة لمليارات السنين ، وستستمر في القيام بذلك لمليارات أخرى. هنا ، نراجع الأمثلة التي استخدم فيها علماء الكيمياء الحيوية التطورية البيانات الضخمة والأدوات التجريبية عالية الإنتاجية لإلقاء ضوء جديد على التنوع الوظيفي الهائل للأنزيمات الموجودة ، والعمليات التطورية التي أدت إلى ظهورها. نناقش الدور الذي لعبه فقدان الجينات في تطور الإنزيم ، بالإضافة إلى العمليات الأكثر شيوعًا لتكرار الجينات والتباعد. نراجع أيضًا الدراسات الثاقبة التي لا تتعلق فقط بالنشاط التحفيزي ، ولكن أيضًا بمجموعة من المعلمات الفيزيائية الحيوية والخلوية الأخرى ، بملاءمة الكائن الحي. أخيرًا ، نقدم منظورًا محدثًا حول هندسة البروتين ، بناءً على تقديرنا الجديد بأن معظم الإنزيمات قذرة ومتوسطة.


محتويات

عُرفت الخيول البرية منذ عصور ما قبل التاريخ من آسيا الوسطى إلى أوروبا ، حيث تم توزيع الخيول المحلية والخيليات الأخرى على نطاق أوسع في العالم القديم ، ولكن لم يتم العثور على خيول أو خيول من أي نوع في العالم الجديد عندما وصل المستكشفون الأوروبيون إلى الأمريكتين. عندما أحضر المستعمرون الإسبان خيولاً محلية من أوروبا ، ابتداءً من عام 1493 ، سرعان ما أنشأت الخيول الهاربة قطعانًا برية كبيرة. في ستينيات القرن الثامن عشر ، اقترح عالم الطبيعة الأوائل بوفون أن هذا مؤشر على دونية حيوانات العالم الجديد ، لكنه أعاد النظر في هذه الفكرة لاحقًا. [3] وجدت بعثة ويليام كلارك الاستكشافية عام 1807 إلى Big Bone Lick "عظام الساق والقدم للخيول" ، والتي تم تضمينها مع الحفريات الأخرى التي تم إرسالها إلى توماس جيفرسون وتقييمها من قبل عالم التشريح كاسبار ويستر ، ولكن لم يعلقا على أهمية هذا الاكتشاف. [4]

تم العثور على أول أحفورة خيلية من العالم القديم في محاجر الجبس في مونمارتر ، باريس ، في عشرينيات القرن التاسع عشر. تم إرسال السن إلى معهد باريس الموسيقي ، حيث حدده جورج كوفييه ، الذي حدده على أنه خيل متصفّح مرتبط بالتابير. [5] تطابق رسمه للحيوان بأكمله الهياكل العظمية التي تم العثور عليها في الموقع لاحقًا. [6]

أثناء ال بيجل في رحلة استكشافية ، حقق عالم الطبيعة الشاب تشارلز داروين نجاحًا ملحوظًا في صيد الأحافير في باتاغونيا. في 10 أكتوبر 1833 ، في سانتا في ، الأرجنتين ، "شعر بالدهشة" عندما وجد سنًا للحصان في نفس الطبقة مثل أرماديلوس العملاق الأحفوري ، وتساءل عما إذا كان قد تم غسلها من طبقة لاحقة ، لكنه استنتج هذا كان "غير محتمل جدا". [7] بعد أن عادت البعثة في عام 1836 ، أكد عالم التشريح ريتشارد أوين أن السن من نوع منقرض ، والذي أطلق عليه لاحقًا اسم ايكوس curvidens، ولاحظ أن "هذا الدليل على الوجود السابق للجنس ، والذي ، فيما يتعلق بأمريكا الجنوبية ، قد انقرض ، وتم إدخاله مرة ثانية إلى تلك القارة ، ليس من أقل الثمار إثارة للاهتمام في علم الحفريات للسيد داروين الاكتشافات ". [4] [8]

في عام 1848 ، تم إجراء دراسة على أحفوري خيول أمريكا قام جوزيف ليدي بفحص أحافير حصان العصر الجليدي بشكل منهجي من مجموعات مختلفة ، بما في ذلك مجموعة أكاديمية العلوم الطبيعية ، وخلص إلى وجود نوعين من الخيول القديمة على الأقل في أمريكا الشمالية: ايكوس curvidens وأخرى سماها ايكوس امريكانوس. بعد عقد من الزمان ، وجد أن الاسم الأخير قد تم أخذه بالفعل وأعاد تسميته معقدة Equus. [3] في نفس العام ، زار أوروبا وقدمه أوين إلى داروين. [9]

استند التسلسل الأصلي للأنواع التي يُعتقد أنها تطورت إلى الحصان على الحفريات المكتشفة في أمريكا الشمالية عام 1879 من قبل عالم الحفريات عثنييل تشارلز مارش. التسلسل من اوهيبوس للحصان الحديث (ايكوس) ، من قبل توماس هكسلي وأصبح أحد أكثر الأمثلة المعروفة على نطاق واسع للتطور التطوري الواضح. أصبح النسب التطوري للحصان سمة مشتركة في كتب علم الأحياء ، وتم تجميع تسلسل الحفريات الانتقالية من قبل المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في معرض أكد على التطور التدريجي "الخطي" للحصان.

منذ ذلك الحين ، مع زيادة عدد أحافير الخيول ، بدأ التطور التطوري الفعلي من اوهيبوس إلى ايكوس تم اكتشاف أنه أكثر تعقيدًا ومتعدد الفروع مما كان يُفترض في البداية. تم استبدال التقدم المستقيم والمباشر من الأول إلى الأخير بنموذج أكثر تفصيلاً مع العديد من الفروع في اتجاهات مختلفة ، والتي لا يعد الحصان الحديث منها سوى واحدًا من العديد. أدرك جورج جايلورد سيمبسون في عام 1951 [10] لأول مرة أن الحصان الحديث لم يكن "هدف" سلالة الخيول بأكملها ، [11] ولكنه ببساطة الجنس الوحيد من سلالات الخيول العديدة التي بقيت على قيد الحياة.

كشفت المعلومات الأحفورية التفصيلية عن توزيع ومعدل التغيير لأنواع الخيليات الجديدة أيضًا أن التقدم بين الأنواع لم يكن سلسًا ومتسقًا كما كان يُعتقد سابقًا. على الرغم من أن بعض التحولات ، مثل أن دينوهيبوس إلى ايكوس، كانت في الواقع تعاقب تدريجي ، عدد من الآخرين ، مثل ذلك من إبيهيبوس إلى ميسوهيبوس، كانت مفاجئة نسبيًا في الزمن الجيولوجي ، حيث حدثت على مدى بضعة ملايين من السنين فقط. حدث كل من التكاثر (التغيير التدريجي في تواتر الجينات لمجموعة كاملة من السكان) والتكوين cladogenesis (مجموعة "تنقسم إلى فرعين تطوريين متميزين) ، وتعايش العديد من الأنواع مع الأنواع" الأسلاف "في أوقات مختلفة. كما أن التغيير في سمات الخيول لم يكن دائمًا "خطًا مستقيمًا" من اوهيبوس إلى ايكوس: عكست بعض السمات نفسها في نقاط مختلفة في تطور أنواع الخيليات الجديدة ، مثل الحجم ووجود الوجه الحفرة، وفقط في الماضي يمكن التعرف على اتجاهات تطورية معينة. [12]

تحرير Phenacodontidae

Phenacodontidae هي أحدث عائلة في الترتيب يُعتقد أن Condylarthra هي أسلاف ذوات الحوافر الفردية. [ بحاجة لمصدر ] يحتوي على الأجناس الموغاير, Copecion, إكتوسيون, يوديسماتودون, الغضروف المفصلي, Ordathspidotherium, فيناكودس و التهاب الجنبة. عاشت العائلة من العصر الباليوسيني المبكر إلى العصر الأيوسيني الأوسط في أوروبا وكان حجمها يقارب حجم الخروف ، مع ذيول تصنع أقل بقليل من نصف طول أجسامها وعلى عكس أسلافها ، كانت مهارات الجري جيدة لمراوغة الحيوانات المفترسة. [ بحاجة لمصدر ]

اوهيبوس يحرر

اوهيبوس ظهرت في الإيوسين (العصر الأيوسيني المبكر) ، حوالي 52 ميا (منذ مليون سنة). كان حيوانًا بحجم الثعلب تقريبًا (ارتفاعه 250-450 ملم) ، برأس وعنق قصير نسبيًا وظهر نابض مقوس. كان لديه 44 سنًا منخفض التاج ، في الترتيب النموذجي للثدييات النهمة والمتصفح: ثلاثة قواطع ، وكلب واحد ، وأربعة ضواحك ، وثلاثة أضراس على كل جانب من الفك. كانت أضراسها غير متساوية ، مملة ، ووعرة ، وتستخدم في المقام الأول لطحن أوراق الشجر. كانت شرفات الأضراس متصلة قليلاً في قمم منخفضة. اوهيبوس تتغذى على أوراق الشجر الناعمة والفاكهة ، وربما تتنقل بين غابة في نمط المنجق الحديث. كان لديه دماغ صغير ، ولديه فصوص أمامية صغيرة بشكل خاص. [12]

كانت أطرافه طويلة بالنسبة لجسمه ، مما يدل بالفعل على بدايات التكيف مع الجري. ومع ذلك ، كانت جميع عظام الساق الرئيسية غير مستخدمة ، مما جعل الساقين مرنة وقابلة للدوران. كانت مفاصل معصمه وعرقوبته منخفضة على الأرض. كانت الأطراف الأمامية قد طورت خمسة أصابع ، أربعة منها كانت مجهزة بحوافر صغيرة ، وكان "إصبع الإبهام" الخامس الكبير بعيدًا عن الأرض. كان للأطراف الخلفية حوافر صغيرة على ثلاثة أصابع من أصل خمسة ، في حين أن أصابع القدمين الأول والخامس لم تلمس الأرض. كانت أقدامها مبطنة ، مثل الكلاب ، ولكن مع وجود حوافر صغيرة في مكان المخالب. [13]

على مدى حوالي 20 مليون سنة ، اوهيبوس ازدهرت مع بعض التغييرات التطورية الهامة. [12] كان التغيير الأكثر أهمية في الأسنان ، والتي بدأت في التكيف مع نظامها الغذائي المتغير ، حيث تحولت هذه الخيول المبكرة من نظام غذائي مختلط من الفواكه وأوراق الشجر إلى نظام غذائي يركز بشكل متزايد على تصفح الأطعمة. خلال العصر الأيوسيني ، ظهر أن اوهيبوس الأنواع (على الأرجح Eohippus angustidens) تشعبت إلى أنواع جديدة مختلفة من الخيليات. تم العثور على الآلاف من الهياكل العظمية الكاملة المتحجرة لهذه الحيوانات في طبقات الإيوسين لطبقات أمريكا الشمالية ، وخاصة في حوض نهر ويند في وايومنغ. كما تم اكتشاف حفريات مماثلة في أوروبا ، مثل Propalaeotherium (التي لا تعتبر من الأجداد للحصان الحديث). [14]

أوروهيبوس يحرر

منذ ما يقرب من 50 مليون سنة ، في أوائل العصر الأيوسيني إلى منتصفه ، اوهيبوس بسلاسة إلى أوروهيبوس من خلال سلسلة تدريجية من التغييرات. [14] على الرغم من أن اسمها يعني "حصان الجبل" ، أوروهيبوس لم يكن حصانًا حقيقيًا ولم يعيش في الجبال. يشبه اوهيبوس في الحجم ، ولكن بجسم أنحف ، ورأس ممدود ، وأطراف أمامية أقل نحافة ، وأرجل خلفية أطول ، وكلها خصائص للقفز الجيد. بالرغم ان أوروهيبوس كان لا يزال مبطّنًا ، أصابع القدم الخارجية الأثرية اوهيبوس لم تكن موجودة في أوروهيبوس كان هناك أربعة أصابع على كل رجل أمامية ، وثلاثة على كل رجل خلفية.

التغيير الأكثر دراماتيكية بين اوهيبوس و أوروهيبوس كان في الأسنان: أول أسنان الضاحك كان متقزمًا ، وآخر ضاحك تحول من حيث الشكل والوظيفة إلى ضرس ، وأصبحت القمم الموجودة على الأسنان أكثر وضوحًا. أعطى كل من هذه العوامل أسنان أوروهيبوس قدرة طحن أكبر ، مما يوحي أوروهيبوس أكلت مواد نباتية أكثر صرامة.

إبيهيبوس يحرر

في منتصف العصر الأيوسيني ، قبل حوالي 47 مليون سنة ، إبيهيبوس، وهو جنس استمر في الاتجاه التطوري لأسنان الطحن ذات الكفاءة المتزايدة ، وتطور من أوروهيبوس. إبيهيبوس لديه خمسة أسنان مطحونة منخفضة التاج مع قمم جيدة التكوين. وهناك أنواع متأخرة من إبيهيبوس، يشار إليها أحيانًا باسم Duchesnehippus intermedius، لديها أسنان مشابهة لخيليات Oligocene ، على الرغم من أنها أقل تطوراً قليلاً. سواء Duchesnehippus كان نوعًا فرعيًا من إبيهيبوس أو جنس مميز متنازع عليه. [15] إبيهيبوس كان طوله قدمين فقط. [15]

ميسوهيبوس يحرر

في أواخر عصر الأيوسين والمراحل الأولى من عصر الأوليغوسين (32-24 م.س.م) ، أصبح مناخ أمريكا الشمالية أكثر جفافًا ، وبدأت الأعشاب الأولى في التطور. كانت الغابات تغرق في الأراضي المسطحة ، [ بحاجة لمصدر ] موطن الأعشاب وأنواع مختلفة من الفرشاة. في مناطق قليلة ، كانت هذه السهول مغطاة بالرمال ، [ بحاجة لمصدر ] خلق نوع البيئة التي تشبه البراري الحالية.

استجابةً للبيئة المتغيرة ، بدأت الأنواع الحية من Equidae أيضًا في التغيير. في أواخر العصر الأيوسيني ، بدأوا في تطوير أسنان أكثر صلابة وأصبحت أكبر قليلاً وأكبر حجمًا ، مما يسمح بسرعات تشغيل أسرع في المناطق المفتوحة ، وبالتالي تجنب الحيوانات المفترسة في المناطق غير الخشبية [ بحاجة لمصدر ]. حوالي 40 ميا ، ميسوهيبوس ("الحصان الأوسط") تطور فجأة استجابة لضغوط انتقائية جديدة قوية للتكيف ، بدءًا من الأنواع ميسوهيبوس سيلير وسرعان ما تبعه ميسوهيبوس ويستوني.

في أوائل أوليجوسيني ، ميسوهيبوس كانت واحدة من أكثر الثدييات انتشارًا في أمريكا الشمالية. مشى على ثلاثة أصابع على كل من قدميه الأمامية والخلفية (بقي إصبع القدم الأول والخامس ، لكنهما كانا صغيرين وغير مستخدمين في المشي). كان إصبع القدم الثالث أقوى من الإصبع الخارجي ، وبالتالي فإن إصبع القدم الأمامي الرابع يتضاءل إلى جزء أثري. انطلاقا من أطرافه الأطول والأكثر نحافة ، ميسوهيبوس كان حيوانًا رشيقًا.

ميسوهيبوس كان أكبر بقليل من إبيهيبوس، حوالي 610 مم (24 بوصة) عند الكتف. كان ظهره أقل تقوسًا ، وكان وجهه وأنفه ورقبته أطول إلى حد ما. كان لديه نصفي كرة دماغية أكبر بشكل ملحوظ ، وكان لديه انخفاض صغير ضحل على جمجمته يسمى الحفرة ، والذي تم تفصيله تمامًا في الخيول الحديثة. تعمل الحفرة كعلامة مفيدة لتحديد أنواع أحافير الخيول. ميسوهيبوس كان لديه ستة "أسنان خد" طحن ، مع ضاحك واحد في المقدمة - وهي سمة سيحتفظ بها جميع سلالات Equidae. ميسوهيبوس كما أن لديها قمم الأسنان الحادة إبيهيبوس، وتحسين قدرته على طحن النباتات القاسية.

ميوهيبوس يحرر

منذ حوالي 36 مليون سنة ، بعد فترة وجيزة من تطوير ميسوهيبوس, ميوهيبوس ("الحصان الأصغر") ظهر ، وكان أقدم الأنواع Miohippus assiniboiensis. كما هو الحال مع ميسوهيبوس، مظهر ال ميوهيبوس كان مفاجئًا نسبيًا ، على الرغم من العثور على حفريات انتقالية تربط بين الجنسين. ميسوهيبوس كان يعتقد ذات مرة أنه قد تطور بشكل طيني إلى ميوهيبوس من خلال سلسلة تدريجية من التعاقب ، ولكن أظهرت أدلة جديدة أن تطورها كان cladogenetic: أ ميوهيبوس انفصل السكان عن الجنس الرئيسي ميسوهيبوس، تتعايش مع ميسوهيبوس لما يقرب من أربعة ملايين سنة ، ثم مع مرور الوقت حل محله ميسوهيبوس. [16]

ميوهيبوس كانت أكبر بكثير من سابقاتها ، وتغيرت مفاصل الكاحل بمهارة. كانت حفرة وجهها أكبر وأعمق ، وبدأت أيضًا في إظهار قمة إضافية متغيرة في أسنانها العلوية للخد ، وهي سمة أصبحت سمة مميزة لأسنان الخيول.

ميوهيبوس إيذانا ببدء فترة جديدة رئيسية من التنويع في الخيليات. [17]

كالوباتيبوس يحرر

كان الشكل المناسب للغابات كالوباتيبوس (أو Miohippus intermedius، اعتمادًا على ما إذا كان جنسًا أو نوعًا جديدًا) ، التي كانت أصابع قدمها الثانية والرابعة طويلة ، ومناسبة تمامًا للسفر على أرضيات الغابة الناعمة. كالوباتيبوس ربما أدى إلى أنشيثروم، التي سافرت إلى آسيا عبر الجسر البري لمضيق بيرينغ ، ومن هناك إلى أوروبا. [18] في كل من أمريكا الشمالية وأوراسيا ، تطورت الأجناس الأكبر حجمًا من أنشيثروم: سينوهيبوس في أوراسيا و هيبوهيبوس و ميجاهيبوس في أمريكا الشمالية. [19] هيبوهيبوس انقرضت في أواخر العصر الميوسيني. [20]

باراهيبوس يحرر

ال ميوهيبوس السكان الذين بقوا على السهوب يعتقد أنهم أسلاف باراهيبوس، حيوان من أمريكا الشمالية بحجم حصان صغير ، له جمجمة طويلة وبنية وجهية تشبه خيول اليوم. كان إصبعه الثالث أقوى وأكبر ، وكان يحمل الوزن الأساسي للجسم. ضواحك الأربعة تشبه الضرس الأولى كانت صغيرة وغير موجودة تقريبًا. كانت الأسنان القاطعة ، مثل سابقاتها ، تحتوي على تاج (مثل القواطع البشرية) ، ومع ذلك ، كان للقواطع العلوية أثر لثنية ضحلة تشير إلى بداية اللب / الكأس.

مريشبوس يحرر

في منتصف حقبة الميوسين ، كان الراعي مريشبوس ازدهرت. [21] كان لها أضراس أعرض من سابقاتها ، والتي يُعتقد أنها كانت تستخدم لسحق الحشائش الصلبة في السهوب. كانت الأرجل الخلفية ، التي كانت قصيرة نسبيًا ، تحتوي على أصابع جانبية مزودة بحوافر صغيرة ، لكنها ربما تلامس الأرض فقط عند الجري. [17] مريشبوس تشع إلى ما لا يقل عن 19 نوعًا إضافيًا من أنواع الأراضي العشبية.

هيباريون يحرر

يُعتقد أن ثلاث سلالات داخل Equidae تنحدر من أصناف عديدة من مريشبوس: هيباريون, بروتوهيبوس و Pliohippus. الأكثر اختلافًا عن مريشبوس كنت هيباريون، بشكل أساسي في بنية مينا الأسنان: بالمقارنة مع الخيليات الأخرى ، فإن الجانب الداخلي أو اللسان لديه حاجز معزول تمامًا. هيكل عظمي كامل ومحفوظ جيدًا لأمريكا الشمالية هيباريون يظهر حيوان بحجم مهر صغير. كانت نحيفة للغاية ، مثل الظباء ، وتكيفت مع الحياة في البراري الجافة. على رجليه النحيفتين ، هيباريون كان لديه ثلاثة أصابع مجهزة بحوافر صغيرة ، لكن أصابع القدم الجانبية لم تلمس الأرض.

في أمريكا الشمالية ، هيباريون وأقاربها (كورمويباريون, نانيبوس, نيوهيباريون، و الزائفة) ، إلى عدة أنواع من الخيليات ، تمكن أحدها على الأقل من الهجرة إلى آسيا وأوروبا خلال حقبة الميوسين. [22] (الأوروبية هيباريون يختلف عن الأمريكي هيباريون في حجم جسمه الأصغر - كان أشهر اكتشاف لهذه الحفريات بالقرب من أثينا).

Pliohippus يحرر

Pliohippus زهرة من كاليبوس في منتصف العصر الميوسيني ، حوالي 12 م.س.م. كان مشابهًا جدًا في المظهر لـ ايكوس، على الرغم من أنه كان يحتوي على إصبعين إضافيين طويلين على جانبي الحافر ، إلا أنه بالكاد يمكن رؤيتهما من الخارج على شكل أذرع صلبة. أطرافه الطويلة والنحيلة Pliohippus تكشف عن حيوان السهوب سريع القدمين.

حتى الان، Pliohippus يُعتقد أنه سلف الخيول الحالية بسبب العديد من أوجه التشابه التشريحية. ومع ذلك ، على الرغم من Pliohippus كان من الواضح أنه قريب من ايكوس، جمجمته بها حفريات عميقة في الوجه ، بينما ايكوس ليس لديه حفريات على الإطلاق. بالإضافة إلى ذلك ، كانت أسنانه منحنية بشدة ، على عكس الأسنان المستقيمة جدًا للخيول الحديثة. وبالتالي ، فمن غير المرجح أن يكون سلف الحصان الحديث بدلاً من ذلك ، فهو مرشح محتمل لسلف الحصان الحديث. Astrohippus. [23]

دينوهيبوس يحرر

دينوهيبوس كان أكثر أنواع الخيليات شيوعًا في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الجليدي. كان يُعتقد في الأصل أنه monodactyl ، لكن اكتشاف أحفوري عام 1981 في ولاية نبراسكا يظهر أن بعضها كان ثلاثي الأصابع.

بليسيبوس يحرر

بليسيبوس غالبًا ما تعتبر مرحلة وسيطة بين دينوهيبوس والجنس الموجود ، ايكوس.

كان يُعتقد في الأصل أن الحفريات الشهيرة التي تم العثور عليها بالقرب من هاجرمان بولاية أيداهو جزء من الجنس بليسيبوس. أسرة هاجرمان الأحفورية (أيداهو) هي موقع بليوسيني ، يعود تاريخه إلى حوالي 3.5 مليون سنة. تم استدعاء البقايا المتحجرة في الأصل Plesippus shoshonensis، ولكن دراسة أخرى قام بها علماء الحفريات حددت أن الحفريات تمثل أقدم بقايا الجنس ايكوس. [24] كان متوسط ​​وزنهم المقدر 425 كجم ، تقريبًا بحجم الحصان العربي.

في نهاية العصر البليوسيني ، بدأ المناخ في أمريكا الشمالية يبرد بشكل كبير واضطرت معظم الحيوانات إلى التحرك جنوبًا. عدد سكان واحد من بليسيبوس انتقلت عبر جسر بيرنغ البري إلى أوراسيا حوالي 2.5 ميا. [25]

ايكوس يحرر

الجنس ايكوس، والتي تشمل جميع الخيول الموجودة ، ويعتقد أنها تطورت من دينوهيبوس، عبر النموذج الوسيط بليسيبوس. واحدة من أقدم الأنواع ايكوس سيمبليسيدنس، يوصف بأنه يشبه الحمار الوحشي برأس على شكل حمار. أقدم حفرية حتى الآن هي

3.5 مليون سنة من ولاية أيداهو بالولايات المتحدة الأمريكية. يبدو أن الجنس قد انتشر بسرعة في العالم القديم ، مع تقدم العمر بالمثل ايكوس ليفينزوفينسيس موثقة من أوروبا الغربية وروسيا. [26]

تشير السلالات الجزيئية إلى أحدث سلف مشترك لجميع الخيليات الحديثة (أعضاء الجنس ايكوس) يسكن

5.6 (3.9-7.8) ميا. يشير التسلسل الباليوجيني المباشر لعظم ميتابوديال حصان متوسط ​​عمره 700000 عام من كندا إلى 4.07 Myr قبل التاريخ الحالي لأحدث سلف مشترك (MRCA) في نطاق 4.0 إلى 4.5 Myr BP. [27] أقدم الاختلافات هي الفصائل الآسيوية (subgenus إي (أسينوس)، بما في ذلك kulan و onager و kiang) ، تليها الحمر الوحشية الأفريقية (subgenera إي (Dolichohippus)، و E. (Hippotigris)). تنتمي جميع الأشكال الحديثة الأخرى بما في ذلك الخيول المستأنسة (والعديد من أشكال الأحافير البليوسينية والبليستوسينية) إلى الجنس الفرعي إي (ايكوس) التي تباعدت

4.8 (3.2–6.5) مليون سنة مضت. [28]

تم تخصيص حفريات حصان العصر الجليدي للعديد من الأنواع ، مع أكثر من 50 نوعًا من الخيول الموصوفة من العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية وحدها ، على الرغم من أن الصلاحية التصنيفية لمعظم هذه قد تم التشكيك فيها. [29] وقد وجد العمل الجيني الحديث على الحفريات دليلاً على ثلاثة فقط من سلالات الخيول المتباينة وراثيًا في العصر الجليدي أمريكا الشمالية والجنوبية. [28] تشير هذه النتائج إلى جميع أحافير أمريكا الشمالية للخيول من نوع الكابالين (والتي تشمل أيضًا الحصان المستأنس وحصان برزيوالسكي في أوروبا وآسيا) ، بالإضافة إلى حفريات أمريكا الجنوبية الموضوعة تقليديًا في الجين الفرعي E. (أميرهيبوس) [30] تنتمي إلى نفس النوع: E. ferus. تُنسب البقايا إلى مجموعة متنوعة من الأنواع ويتم تجميعها كخيول العالم الجديد ذات الأرجل الطويلة (بما في ذلك H. francisci, إي تاو, E. quinni ويحتمل أن تكون حفريات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية تُنسب سابقًا إلى E. cf. Hemiones، و إي (أسينوس) راجع كيانغ) ربما تنتمي جميعها إلى نوع ثان مستوطن في أمريكا الشمالية ، والذي على الرغم من تشابهه السطحي مع الأنواع الموجودة في الجين الفرعي إي (أسينوس) (وبالتالي يشار إليه أحيانًا باسم حمار أمريكا الشمالية) يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ E. ferus. [28] والمثير للدهشة أن النوع الثالث مستوطن في أمريكا الجنوبية ويشار إليه تقليديًا باسم Hippidion، يعتقد في الأصل أنه ينحدر من Pliohippus، هو النوع الثالث في الجنس ايكوس، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بخيول العالم الجديد ذات الأرجل الطويلة. [28] يشير الاختلاف الزمني والإقليمي في حجم الجسم والسمات المورفولوجية داخل كل سلالة إلى مرونة غير عادية داخل النوعية. إن مثل هذه التغييرات التكيفية المدفوعة بالبيئة قد تفسر سبب المبالغة في تقدير التنوع التصنيفي لخيليات العصر الجليدي على أسس مورفونية. [30]

وفقا لهذه النتائج ، يظهر الجنس ايكوس تطورت من أ دينوهيبوس-مثل الجد

4-7 ميا. انتشر بسرعة في العالم القديم وتنوعت هناك إلى أنواع مختلفة من الحمير والحمير الوحشية. سلالة أمريكا الشمالية من الجين الفرعي إي (ايكوس) تطورت لتصبح حصان العالم الجديد ذو الأرجل الطويلة (NWSLH). بعد ذلك ، دخلت مجموعات هذا النوع إلى أمريكا الجنوبية كجزء من التبادل الأمريكي العظيم بعد فترة وجيزة من تكوين برزخ بنما ، وتطورت إلى الشكل المشار إليه حاليًا باسم Hippidion

منذ 2.5 مليون سنة. Hippidion وبالتالي يرتبط فقط بشكل بعيد بالمشابه شكليًا Pliohippus، والتي يُفترض أنها انقرضت خلال العصر الميوسيني. كل من NWSLH و هيبيديوم تظهر تكيفات مع الأرض الجافة القاحلة ، في حين أن أرجل Hippidion قد يكون استجابة للتضاريس المنحدرة. [30] في المقابل ، فإن الأصل الجغرافي للحديث وثيق الصلة E. ferus لم يتم حلها. ومع ذلك ، تشير النتائج الجينية على المواد الموجودة والأحفورية لعصر البليستوسين إلى وجود سلالتين ، من المحتمل أن يكون نوع فرعي ، أحدهما له توزيع هولاركتيكي يمتد من أوروبا عبر آسيا وعبر أمريكا الشمالية وسيصبح المخزون التأسيسي للخيول المستأنسة الحديثة. [31] [32] يبدو أن السكان الآخرين قد اقتصروا على أمريكا الشمالية. ومع ذلك ، فإن واحدًا أو أكثر من سكان أمريكا الشمالية من E. ferus دخلت أمريكا الجنوبية

منذ 1.0-1.5 مليون سنة ، مما أدى إلى الأشكال المعروفة حاليًا باسم E. (أميرهيبوس)، والتي تمثل متغيرًا جغرافيًا أو عرقًا منقرضًا E. ferus.

تحرير تسلسل الجينوم

كشفت دراسات التسلسل المبكرة للحمض النووي عن العديد من الخصائص الجينية لخيول برزوالسكي التي تختلف عما شوهد في الخيول المحلية الحديثة ، مما يشير إلى أنه لا يوجد سلف للآخر ، ويدعم مكانة خيول برزوالسكي كمجموعة بقايا برية غير مشتقة من الخيول المحلية. [33] قدر أن الاختلاف التطوري بين المجموعتين قد حدث بحوالي 45000 YBP ، [34] [35] بينما يضع السجل الأثري أول تدجين للخيول حوالي 5500 YBP من قبل ثقافة Botai القديمة في آسيا الوسطى. [34] [36] وهكذا انقسمت السلالتان قبل التدجين بفترة طويلة ، ربما بسبب المناخ ، أو الطبوغرافيا ، أو تغيرات بيئية أخرى. [34]

أنتجت العديد من دراسات الحمض النووي اللاحقة نتائج متناقضة جزئيًا. وضع التحليل الجزيئي لعام 2009 باستخدام الحمض النووي القديم المستعاد من المواقع الأثرية حصان Przewalski في منتصف الخيول المستأنسة ، [37] ولكن تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا عام 2011 اقترح أن الخيول المحلية الحديثة و Przewalski تباعدت منذ حوالي 160،000 سنة. [38] تحليل يعتمد على تسلسل الجينوم الكامل والمعايرة باستخدام الحمض النووي من عظام الحصان القديمة أعطى تاريخ تباعد 38-72 ألف سنة ماضية. [39]

في يونيو 2013 ، أعلنت مجموعة من الباحثين أنهم قاموا بترتيب تسلسل الحمض النووي لحصان يبلغ من العمر 560-780 ألف عام ، باستخدام مادة مستخرجة من عظام الساق وجدت مدفونة في التربة الصقيعية في إقليم يوكون الكندي. [40] قبل هذا المنشور ، يرجع تاريخ أقدم جينوم نووي تم تسلسله بنجاح إلى 110-130 ألف سنة مضت. للمقارنة ، قام الباحثون أيضًا بتسلسل جينومات حصان من العصر البليستوسيني يبلغ من العمر 43000 عام ، وحصان برزوالسكي ، وخمس سلالات خيول حديثة ، وحمار. [41] أشار تحليل الفروق بين هذه الجينومات إلى أن آخر سلف مشترك للخيول والحمير والحمير الوحشية الحديثة كان موجودًا منذ 4 إلى 4.5 مليون سنة. [40] أشارت النتائج أيضًا إلى أن حصان Przewalski قد تباعد عن الأنواع الحديثة الأخرى من الخيول منذ حوالي 43000 عام ، ولم يتم تدجينه في تاريخه التطوري. [27]

تضمن تحليل جديد في عام 2018 التسلسل الجيني للحمض النووي القديم من منتصف الألفية الرابعة قبل الميلاد. الخيول المحلية في Botai ، وكذلك الخيول المحلية من المواقع الأثرية الحديثة ، ومقارنة هذه الجينومات مع تلك الموجودة في الخيول المحلية والخيول Przewalski الحديثة. كشفت الدراسة أن خيول Przewalski لا تنتمي فقط إلى نفس النسب الجينية مثل تلك الموجودة في ثقافة Botai ، ولكنها كانت من نسل وحشي لهذه الحيوانات الأليفة القديمة ، بدلاً من تمثيل السكان الأحياء من الخيول التي لم يتم تدجينها مطلقًا. [42] وجد أن خيول بوتاي قد قدمت مساهمة وراثية ضئيلة فقط لأي من الخيول المحلية القديمة أو الحديثة التي تمت دراستها ، والتي يجب أن تكون قد نشأت بعد ذلك من تدجين مستقل يتضمن مجموعة مختلفة من الخيول البرية. [42]

يختلف النمط النووي لحصان Przewalski عن الحصان المحلي عن طريق زوج كروموسوم إضافي بسبب انشطار كروموسوم الحصان المحلي 5 لإنتاج كروموسومات حصان Przewalski 23 و 24. وبالمقارنة ، فإن الاختلافات الصبغية بين الخيول المحلية والحمر الوحشية تشمل العديد من عمليات الانتقال ، والاندماج ، والانعكاسات ، وإعادة تموضع السنترومير. [43] وهذا يعطي حصان Przewalski أعلى عدد كروموسوم ثنائي الصبغيات بين جميع أنواع الخيول. يمكنهم التزاوج مع الحصان المحلي وينتجوا نسلًا خصبًا (65 كروموسومًا). [44]

تحرير انقراضات العصر الجليدي

كشفت الحفريات في غرب كندا عن أدلة واضحة على وجود الخيول في أمريكا الشمالية حتى حوالي 12000 عام. [٤٥] ومع ذلك ، انقرضت جميع أنواع الخيول في أمريكا الشمالية في النهاية. كانت أسباب هذا الانقراض (بالتزامن مع انقراض مجموعة متنوعة من الحيوانات الأمريكية الضخمة الأخرى) موضع نقاش. نظرًا لمفاجأة الحدث ولأن هذه الثدييات كانت مزدهرة منذ ملايين السنين ، فلا بد أن شيئًا غير عادي قد حدث. تنسب الفرضية الرئيسية الأولى الانقراض إلى تغير المناخ. على سبيل المثال ، في ألاسكا ، منذ ما يقرب من 12500 عام ، أفسحت الأعشاب المميزة للنظام البيئي للسهوب الطريق لشجيرة التندرا ، التي كانت مغطاة بنباتات غير مستساغة. [46] [47] تقترح الفرضية الأخرى أن الانقراض كان مرتبطًا بالاستغلال المفرط من قبل البشر الواصلين حديثًا من الفريسة الساذجة التي لم تعتاد على أساليب الصيد الخاصة بهم. كانت الانقراضات متزامنة تقريبًا مع نهاية أحدث تقدم جليدي وظهور ثقافة صيد الطرائد الكبيرة كلوفيس. [48] ​​[49] أشارت العديد من الدراسات إلى أن البشر ربما وصلوا إلى ألاسكا في نفس الوقت أو قبل وقت قصير من الانقراض المحلي للخيول. [49] [50] [51] بالإضافة إلى ذلك ، تم اقتراح أن انتقال الغطاء النباتي في السهوب والتندرا في بيرينجيا ربما كان نتيجة ، وليس سببًا ، لانقراض حيوانات الرعي الضخمة. [52]

في أوراسيا ، بدأت أحافير الخيول في الظهور بشكل متكرر مرة أخرى في المواقع الأثرية في كازاخستان وجنوب أوكرانيا منذ حوالي 6000 عام. [31] ومنذ ذلك الحين فصاعدًا ، من المحتمل أن تنتشر الخيول المستأنسة ، بالإضافة إلى المعرفة بأسر الخيول وترويضها وتربيتها بسرعة نسبيًا ، حيث تم دمج الأفراس البرية من العديد من المجموعات البرية في الطريق. [32] [53]

العودة إلى تحرير الأمريكتين

عادت الخيول إلى الأمريكتين فقط مع كريستوفر كولومبوس في عام 1493 ، وكانت هذه الخيول هي الخيول الأيبيرية التي تم إحضارها لأول مرة إلى هيسبانيولا وبعد ذلك إلى بنما والمكسيك والبرازيل وبيرو والأرجنتين ، وفي عام 1538 ، في فلوريدا. [54] تم تحديد 16 حصانًا عادت إلى القارة الرئيسية على وجه التحديد [ التوضيح المطلوب ] الخيول التي جلبها هيرنان كورتيس. جلب المستكشفون اللاحقون ، مثل Coronado و De Soto ، أعدادًا أكبر من أي وقت مضى ، بعضها من إسبانيا والبعض الآخر من مؤسسات التربية التي أنشأها الإسبان في منطقة البحر الكاريبي. في وقت لاحق ، عندما تم تأسيس البعثات الإسبانية في البر الرئيسي ، ستفقد الخيول أو تُسرق في النهاية ، وتكاثرت إلى قطعان كبيرة من الخيول الوحشية التي أصبحت تُعرف باسم موستانج. [55]

لم يكن لدى السكان الأصليين في الأمريكتين كلمة محددة للخيول ، وأتوا للإشارة إليها بلغات مختلفة كنوع من الكلاب أو الغزلان (في حالة واحدة ، "إلك دوج" ، وفي حالات أخرى "كلب كبير" أو "سبعة كلاب" ، في إشارة إلى الوزن الذي يمكن لكل حيوان أن يسحبه). [56]

تحرير أصابع القدم

جاء أسلاف الحصان للمشي فقط في نهاية إصبع القدم الثالث وكلا الجانبين (الثاني والرابع) "أصابع القدم". تظهر بقايا الهيكل العظمي تآكلًا واضحًا في الجزء الخلفي من كلا جانبي عظام المشط والمشط ، والتي تسمى عادةً "عظام الجبيرة". هم بقايا إصبع القدم الثاني والرابع. تحتفظ الخيول الحديثة بعظام الجبيرة التي يُعتقد غالبًا أنها مرفقات عديمة الفائدة ، لكنها في الواقع تلعب دورًا مهمًا في دعم المفاصل الرسغية (الركبتان الأمامية) وحتى المفاصل الرصغية (الخنادق).

وجدت دراسة أجريت عام 2018 بقايا من الأرقام المتبقية في حافر الحصان ، مما يشير إلى الاحتفاظ بالأرقام الخمسة جميعها (وإن كان ذلك في ترتيب "الساعة الرملية" حيث توجد المشط / الرصغ في مكان قريب والكتائب البعيدة). [57]

تحرير الأسنان

طوال فترة التطور الوراثي ، خضعت أسنان الحصان لتغييرات كبيرة. نوع الأسنان النهمة الأصلية ذات الأضراس القصيرة "الوعرة" ، والتي تميزت بها الأعضاء الرئيسية للخط التطوري ، تغيرت تدريجياً إلى أسنان مشتركة للثدييات العاشبة. أصبحت طويلة (تصل إلى 100 مم) ، أضراس مكعبة تقريبًا مزودة بأسطح طحن مسطحة.بالاقتران مع الأسنان ، أثناء تطور الحصان ، يكون استطالة الجزء الوجهي من الجمجمة واضحًا ، ويمكن أيضًا ملاحظته في ثقوب العين المتخلفة. بالإضافة إلى ذلك ، أصبح العنق القصير نسبيًا لأسلاف الخيول أطول ، مع استطالة متساوية للساقين. أخيرًا ، نما حجم الجسم أيضًا. [ بحاجة لمصدر ]

تحرير لون المعطف

لون معطف الأجداد E. ferus ربما كان زيًا موحدًا ، بما يتوافق مع المجموعات السكانية الحديثة لخيول Przewalski. تم الاستدلال على متغيرات ما قبل التدجين بما في ذلك الأسود والمرقط من اللوحات الجدارية للكهف وأكدها التحليل الجيني. [58] ربما أدى التدجين أيضًا إلى المزيد من أنواع ألوان الغلاف. [59]


10: التطور وعملياته - علم الأحياء

يتم توفير جميع المقالات المنشورة بواسطة MDPI على الفور في جميع أنحاء العالم بموجب ترخيص وصول مفتوح. لا يلزم الحصول على إذن خاص لإعادة استخدام كل أو جزء من المقالة المنشورة بواسطة MDPI ، بما في ذلك الأشكال والجداول. بالنسبة للمقالات المنشورة بموجب ترخيص Creative Common CC BY ذي الوصول المفتوح ، يجوز إعادة استخدام أي جزء من المقالة دون إذن بشرط الاستشهاد بالمقال الأصلي بوضوح.

تمثل الأوراق الرئيسية أكثر الأبحاث تقدمًا مع إمكانات كبيرة للتأثير الكبير في هذا المجال. يتم تقديم الأوراق الرئيسية بناءً على دعوة فردية أو توصية من قبل المحررين العلميين وتخضع لمراجعة الأقران قبل النشر.

يمكن أن تكون ورقة الميزات إما مقالة بحثية أصلية ، أو دراسة بحثية جديدة جوهرية غالبًا ما تتضمن العديد من التقنيات أو المناهج ، أو ورقة مراجعة شاملة مع تحديثات موجزة ودقيقة عن آخر التقدم في المجال الذي يراجع بشكل منهجي التطورات الأكثر إثارة في العلم. المؤلفات. يوفر هذا النوع من الأوراق نظرة عامة على الاتجاهات المستقبلية للبحث أو التطبيقات الممكنة.

تستند مقالات اختيار المحرر على توصيات المحررين العلميين لمجلات MDPI من جميع أنحاء العالم. يختار المحررون عددًا صغيرًا من المقالات المنشورة مؤخرًا في المجلة والتي يعتقدون أنها ستكون مثيرة للاهتمام بشكل خاص للمؤلفين أو مهمة في هذا المجال. الهدف هو تقديم لمحة سريعة عن بعض الأعمال الأكثر إثارة المنشورة في مجالات البحث المختلفة بالمجلة.


امبارجر ، سعادة. وأمبير براون ، ب. نزع الأمين ثريونين في الإشريكية القولونية. II. دليل على اثنين من ديميناس L-threonine. J. باكتيريول. 73, 105–12 (1957).

ييتس ، ر. & أمبير باردي ، أ. التحكم عن طريق اليوراسيل في تكوين الإنزيمات اللازمة لتخليق الأوروتات. J. بيول. تشيم. 227, 677–692 (1957).

Beckwith ، JR Regulation of the لاك أوبرون. الدراسات الحديثة حول تنظيم استقلاب اللاكتوز في الإشريكية القولونية دعم نموذج الأوبرا. علم 156, 597–604 (1967).

Hunkapiller ، T. وآخرون. تحديد تسلسل الحمض النووي على نطاق واسع وآلي. علم 254, 59–67 (1991).

Rowen، L.، Magharias، G. & amp Hood، L. تسلسل الجينوم البشري. علم 278, 605–607 (1997).

Scherf ، M. ، Klingenhoff ، A. & amp Werner ، T. توطين محدد للغاية لمناطق المحفز في تسلسل جينومي كبير بواسطة PromoterInspector: نهج جديد لتحليل السياق. جيه مول. بيول. 297, 599–606 (2000).

Uetz ، P. وآخرون. تحليل شامل لتفاعلات البروتين والبروتين في خميرة الخميرة. طبيعة سجية 403, 623–627 (2000).

Ge ، H. ، Walhout ، A.J. & amp Vidal، M. تكامل معلومات "omic": جسر بين علم الجينوم وبيولوجيا الأنظمة. اتجاهات الجينات. 19, 551–560 (2003).

بالسون ، ب. في السيليكو علم الأحياء من خلال "omics". نات. التكنولوجيا الحيوية. 20, 649–650 (2002).

شرودنجر ، إي. ما هي الحياة؟ الجوانب الفيزيائية للخلية الحية. استنادًا إلى محاضرات ألقيت تحت رعاية معهد دبلن للدراسات المتقدمة في كلية ترينيتي ، دبلن ، في فبراير 1943. (مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة ، 1944). http://home.att.net/ ∼ p.caimi / oremia.html

Onsager، L. العلاقات المتبادلة في عمليات لا رجعة فيها. فيز. القس. 37, 405–426 (1931).

روتنبرغ ، هـ. ، كابلان ، س. & amp Essig، A. قياس العناصر الكيميائية والاقتران: نظريات الفسفرة المؤكسدة. طبيعة سجية 216, 610–611 (1967).

ويسترهوف ، إتش في. & أمبير فان دام ، ك. الديناميكا الحرارية والتحكم في انتقال الطاقة البيولوجية الحرة (إلسفير ، أمستردام ، 1987).

ميتشل ، بي. اقتران تناضح كيميائي بين الفسفرة ونقل الإلكترون والهيدروجين عن طريق آلية التناضح الكيميائي. طبيعة سجية 191, 144–148 (1961).

ميتشل ، ب. اقتران في الفسفرة المؤكسدة والضوئية. (جلين ريسيرش ليمتد ، بودمين ، المملكة المتحدة ، 1966).

تورينج ، أ. الأساس الكيميائي للتكوين. فيل. عبر. روي. شركة لندن ، سير. ب 237, 37–72 (1952).

Glansdorff، P. & amp Prigogine، I. الهيكل ، الثبات والتقلبات (ماسون ، باريس ، 1971).

لورانس ، ب. صنع الذبابة (بلاكويل ، لندن ، 1992).

فرصة ، B. ، Estabrook ، R.W. & amp Ghosh ، A. التذبذبات الجيبية المخففة للنيوكليوتيدات السيتوبلازمية المختزلة في خلايا الخميرة. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 51, 1244–1251 (1964).

Hess، B. & amp Boiteux، A. الظواهر التذبذبية في الكيمياء الحيوية. Annu. القس Biochem. 40, 237–258 (1971).

Teusink ، B. ، Bakker ، B.M. & amp Westerhoff ، H.V. تتم مشاركة التحكم في التردد والسعة بواسطة جميع الإنزيمات في ثلاثة نماذج لتذبذبات الخميرة الحالة للجلوكوز. بيوكيم. بيوفيز. اكتا. 1275, 204–212 (1996).

وولف ، جيه وآخرون. تحويل الديناميكيات داخل الخلايا وبين الخلايا في تذبذبات الخميرة حال السكر. بيوفيز. ج. 78, 1145–1153 (2000).

تايسون ، ج. & amp Murray ، J.D. موجات AMP الدورية أثناء تجميع ديكتيوستيليوم الأميبات. تطوير 106, 421–426 (1989).

جودوين ، قبل الميلاد التنظيم التذبذب في الخلايا ، نظرية ديناميكية لعمليات التحكم الخلوية (مطبعة أكاديمية ، نيويورك ، 1963).

Garfinkel، D. et al. تطبيقات الحاسوب على الخواص الحركية الكيميائية الحيوية. Annu. القس Biochem. 39, 473–498 (1970).

Loomis، W. & amp Thomas، S. التحليل الحركي للتمايز الكيميائي الحيوي في قرص ديكتيوستيليوم. J. بيول. تشيم. 251, 6252–6258 (1976).

رايت ، ب. استخدام النماذج الحركية لتحليل التمايز. العلوم السلوكية. 15, 37–45 (1970).

هاينريش ، ر. ، رابوبورت ، إس إم. & amp Rapoport ، T.A. برنامج Progr. بيوفيز. مول. بيول. 32, 1–83 (1977).

Joshi، A. & amp Palsson، B.O. ديناميات التمثيل الغذائي في الخلية الحمراء البشرية. الجزء الأول - نموذج حركي شامل. J. Theor. بيول. 141, 515–528 (1989).

نوفاك ، ب. & أمبير ؛ تايسون ، ج. التحليل الكمي لنموذج جزيئي للتحكم الانقسامي في الخميرة الانشطارية. J. Theor. بيول. 173, 283–305 (1995).

إدواردز ، ج. & amp Palsson ، B.O. خصائص أنظمة المستدمية النزلية الثالثة النمط الجيني الأيضي. J. بيول. تشيم. 274, 17410–17416 (1999).

Kacser، H. & amp Burns، J.A. في التحكم في معدل العمليات البيولوجية (محرر ، ديفيز ، دكتوراه في الطب) 65-104 (مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 1973).

Groen ، A.K. ، Wanders ، R.J.A. ، Van Roermund ، C. ، Westerhoff ، H.V. & amp Tager ، J.M. القياس الكمي لمساهمة الخطوات المختلفة للتحكم في تنفس الميتوكوندريا. J. بيول. تشيم. 257, 2754–2757 (1982).

سافاجو ، م. تحليل النظم البيوكيميائية (أديسون ويسلي ، ريدينغ ، ماجستير ، 1976).

ويسترهوف ، إتش في. & amp Chen، Y. كيف تتحكم أنشطة الإنزيم في تركيزات المستقلب؟ نظرية إضافية في نظرية التحكم الأيضي. يورو. J. Biochem. 142, 425–430 (1984).

ويسترهوف ، إتش في ، هوفمير ، ج. & amp Kholodenko، B.N. الوصول إلى داخل الخلايا باستخدام تحليل التحكم الأيضي. بيوفيز. تشيم. 50, 273–283 (1994).

Papin، J.A.، Price، N.D.، Wiback، S.J.، Fell، D.A. & amp Palsson ، B.O. مسارات التمثيل الغذائي في عصر ما بعد الجينوم. اتجاهات Biochem. علوم. 28, 250–258 (2003).

خلودنكو ، ب. & amp Westerhoff ، H.V. (محرران) هندسة التمثيل الغذائي في عصر ما بعد الجينوم (هورايزون بايوسينس ، المملكة المتحدة ، 2004).

باكر ، ب. وآخرون. الانتقائية القائمة على الشبكة لمثبطات الطفيليات. مول. بيول. اعادة عد. 29, 1–5 (2002).

إبارا ، R.U. ، إدواردز ، ج. & amp Palsson ، B.O. الإشريكية القولونية يخضع K-12 للتطور التكيفي لتحقيقه في السيليكو توقع النمو الأمثل. طبيعة سجية 420, 186–189 (2002).


بحث HB هو جزء من مشروع حصل على تمويل من مجلس البحوث الأوروبي (ERC) في إطار برنامج Horizon 2020 للبحث والابتكار التابع للاتحاد الأوروبي ، وهو بحث رقم 851145 WV الممول من خلال مشروع زمالة Paul Griffith الأسترالي الحائز على جائزة "A Philosophy of Medicine for the القرن الحادي والعشرون "[المرجع: FL170100160].

الانتماءات

مركز فلسفة العلوم الطبيعية والاجتماعية ، كلية لندن للاقتصاد والعلوم السياسية ، شارع هوتون ، لندن ، WC2A 2AE ، المملكة المتحدة

مدرسة التاريخ وفلسفة العلوم ، جامعة سيدني ، سيدني ، أستراليا

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

ساهم كلا المؤلفين بالتساوي في هذه المخطوطة.

المؤلف المراسل


12 أمثلة أنيقة للتطور

لإعادة مراجعة هذه المقالة ، قم بزيارة ملفي الشخصي ، ثم اعرض القصص المحفوظة.

لإعادة مراجعة هذه المقالة ، قم بزيارة ملفي الشخصي ، ثم اعرض القصص المحفوظة.

استعدادًا لميلاد Charles Darwin & # x27s القادم 200 ، سيصدر محررو طبيعة سجية جمعت مجموعة مختارة من أمثلة التطور الأنيقة والمفيدة بشكل خاص.

يصفونه بأنه مورد & quot؛ لأولئك الذين يرغبون في نشر الوعي بدليل التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. & quot .

ومع ذلك ، أود أن أقترح طريقة أخرى للنظر إلى النتائج أدناه ، والتي تتراوح من ثعبان البحر الموراي & # x27s الفك الثاني الرائع إلى ريش الديناصورات غير المتوقع. إنها ، بكل بساطة ، عجيبة - لمحات من خلال إطار تطوري للحياة ورواية لا تصدق ، تتوسع لملء كل زاوية وركن ممكنين من الأرض والمحيط الحيوي.

بعد كل شيء ، من الصعب إثارة الشغف بالصلاحية العلمية للتطور دون أن يأسر العقول والتخيلات أولاً. وهذا مكان جيد للبدء.

تقريبا ، ولكن ليس تماما ، حوت. يشير السجل الأحفوري إلى أن الحيتان تطورت على الأرض ، وتم التعرف على الأنواع الوسيطة. لكن ماذا عن سلفهم الأرضي الأخير؟ في عام 2007 ، أظهر الباحثون ذلك إندوهيوس - يبلغ من العمر 50 مليون سنة ، وهو في حجم كلب انقرض راويلae ungulate family - لها آذان وأسنان وعظام تشبه الحيتان ، وليس أنواع الراعيليات الأخرى.

خارج الحساء. مثلت الحيتان عودة الثدييات إلى الماء ، ولكن تم إجراء انتقال غير عادي أكثر من قبل المخلوق الأول الذي يغامر على الأرض - وقد أصبح ذلك ممكنًا بفضل Tiktaalik ، الذي تم اكتشافه في عام 2004 في جزيرة Ellesmere. كان للتيكتاليك رقبة مرنة وزعانف تشبه الأطراف مناسبة للمياه الضحلة ، وقبل فترة طويلة ، كانت الأرض.

ديناصورات على شكل ريش. الأركيوبتركس، الذي تم العثور عليه في عام 1861 ، كان يُعتقد منذ فترة طويلة أنه أول طائر. ثم تم التعرف عليه كشيء أقرب إلى الديناصور مع الريش - لكنه لا يزال فريدًا من نوعه. لكن في الثمانينيات والثمانينيات ، وجد علماء الأحافير الذين كانوا يحفرون في رواسب عمرها أكثر من 65 مليون سنة في شمال الصين ديناصورات ذات ريش لم تطير بالتأكيد. يبدو أن بعض الديناصورات ربما بدت مختلفة كثيرًا عن مفهومنا التقليدي - وربما خدم الريش في البداية غرضًا عازلًا أو جماليًا ، وليس غرضًا ديناميكيًا.
الصورة: Zhao Chuang & amp Xing Lida / Nature

اكتشاف ذو أسنان. في عام 2007 ، أظهرت عالمة الأحياء التطورية بجامعة هلسنكي كاثرين كافانا أن الأضراس تنبثق من الأمام إلى الخلف ، وكل سن أصغر من سابقه. علف لأطباء الأسنان المهوسين؟ بعيدًا عن ذلك: توقع نموذجها نمو أسنان القوارض ذات الأنظمة الغذائية المختلفة - وهو التقاء مثالي لملاحظة ميكانيكية صغيرة ومسارات تطورية ملحوظة.

الصورة: كاثرين كافانا / نيتشر

بدايات العظام. تنشأ خلايا القمة العصبية في الحبل الشوكي قبل أن تنتشر عبر أجسامنا النامية ، وتشكل عظام الوجه والرقبة وكذلك أعضاء الإحساس والجلد.
لا يوفر السجل الأحفوري ، شبه المجرد من الأجنة ، سوى القليل من البصيرة المباشرة لهذه المراحل الهامة للغاية. لكن التقنيات التي سمحت للباحثين بتتبع الخلايا أثناء تطور الجنين سمحت لهم أخيرًا بمشاهدة تطور القمة العصبية ، وبلغت ذروتها في ربط الرأس بالجسم في مقدمته ، بينما ينبع المرفق الخلفي من طبقة نسيج الأديم المتوسط. مع ذلك ، يمكن للعلماء فك رموز التاريخ التطوري المشترك من ارتباطات العضلات: على سبيل المثال ، cleithrum ، وهو حزام عظمي موجود في الأسماك ، يعيش في البشر مثل لوح الكتف.
الصورة: معهد ولفسون لأبحاث الطب الحيوي / الطبيعة

الانتقاء الطبيعي في الانتواع. إن ضغوط الاختيار المختلفة ستشطر نوعًا واحدًا إلى نوعين هو مبدأ بسيط يتم التعبير عنه بطرق معقدة. واحدة من هذه هي العزلة الإنجابية - عندما ، على سبيل المثال ، يعيش نوع واحد من أسماك أبو شوكة في تيارات المياه العذبة ، ويذهب الآخر إلى البحر. وجد العلماء أن أسماك أبو شوكة المتدفقة تفضل الزملاء الأكبر حجمًا ، وأكد التحليل الجيني أن مجموعاتهم تتباعد بالفعل.


مراجع

شوميكر ، هـ وآخرون. تبديد الخرافات - التحفيز الحيوي في التخليق الصناعي. علم 299, 1694–1697 (2003).

باتيل ، ر. التوليف الأنزيمي الكيميائي للوسائط الصيدلانية. رأي الخبراء. اكتشاف المخدرات. 3, 187–245 (2008).

بولارد ، دي. & amp Woodley، J.M. التحفيز الحيوي للوسائط الصيدلانية: المستقبل الآن. اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 25, 66–73 (2007).

Panke، S.، Held، M. & amp Wubbolts، M. الاتجاهات والابتكارات في التحفيز الحيوي الصناعي لإنتاج المواد الكيميائية الدقيقة. بالعملة. رأي. التكنولوجيا الحيوية. 15, 272–279 (2004).

فوكس ، آر جيه. & amp Clay ، M.D. الفعالية التحفيزية ، مقياس كفاءة الإنزيم للتطبيقات الصناعية. اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 27, 137–140 (2009).

ستيمر ، و. التطور السريع للبروتين في المختبر عن طريق خلط الحمض النووي. طبيعة سجية 370, 389–391 (1994).

كراميري وآخرون. يؤدي خلط الحمض النووي لعائلة من الجينات من الأنواع المتنوعة إلى تسريع التطور الموجه. طبيعة سجية 391, 288–291 (1998).

مور ، جي سي وأمبير أرنولد ، ف.هـ. نات. التكنولوجيا الحيوية. 14, 458–467 (1996).

Reetz، MT، Zonta، A.، Schimossek، K.، Liebeton، K. & amp Jaeger، K.-E. إنشاء محفزات حيوية انتقائية انتقائية للكيمياء العضوية في المختبر تطور. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 36, 2830–2832 (1997).

أرنولد ، FH التطور الموجه: إنشاء محفزات حيوية للمستقبل. تشيم. م. علوم. 51, 5091–5102 (1996).

تراسيويل ، كاليفورنيا. & amp Arnold، F.H. تطور الإنزيم الموجه: تسلق قمم اللياقة البدنية حمض أميني واحد في كل مرة. بالعملة. رأي. تشيم. بيول. 13, 3–9 (2009).

Alexeeva، M.، Carr، R. & amp Turner، NJ. تطور موجه للأنزيمات: محفزات حيوية جديدة للتوليف غير المتماثل. منظمة. بيومول. تشيم. 1, 4133–4137 (2003).

Bershtein، S. & amp Tawfik، DS التقدم في التطور المخبري للإنزيمات. بالعملة. رأي. تشيم. بيول. 12, 151–158 (2008).

تيرنر ، نيوجيرسي ، تطور الإنزيمات المحفزات الحيوية الجديدة للتوليف العضوي. شيم. Oggi 26, 9–10 (2008).

ريتز ، م. تطور موجه للإنزيمات من أجل التوليفات غير المتماثلة. في التوليف غير المتماثل (محرران. Christmann، M. & amp Bräse، S.) 207-211 (Wiley-VCH، Weinheim، Germany، 2007).

يوهانس ، ت. & amp Zhao، H. التطور الموجه للإنزيمات ومسارات التخليق الحيوي. بالعملة. رأي. ميكروبيول. 9, 261–267 (2006).

سيلفستر ، J. ، تشاتارد ، H. ، سيدرون ، إف & أمبير ديلكورت ، إم. التطور الموجه للمحفزات الحيوية. منظمة. الدقة العملية. ديف. 10, 562–571 (2006).

هيبرت ، إي. وآخرون. التطور الموجه لعمليات التحفيز الحيوي. بيومول. م. 22, 11–19 (2005).

Valetti، F. & amp Gilardi، G. تطور موجه للأنزيمات لكيمياء المنتج. نات. همز. اعادة عد. 21, 490–511 (2004).

Lutz، S. & amp Patrick، W.M. طرق جديدة للتطور الموجه للإنزيمات: الجودة وليس الكمية. بالعملة. رأي. التكنولوجيا الحيوية. 15, 291–297 (2004).

Montiel، C. & amp Bustos-Jaimes، I. الاتجاهات والتحديات في التطور الموجه. بالعملة. تشيم. بيول. 2, 50–59 (2008).

فوكس ، آر جيه. وآخرون. تحسين الوظيفة التحفيزية من خلال تطور إنزيم يحركه ProSAR. نات. التكنولوجيا الحيوية. 25, 338–344 (2007).

فوكس ، آر جيه. & amp Huisman، GW. تحسين الإنزيم: الانتقال من التطور الأعمى إلى الاستكشاف الإحصائي لمساحة وظيفة التسلسل. اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 26, 132–138 (2008).

قام جريت جريت بتطوير ثلاثة محفزات حيوية لإنتاج لبنة البناء الأساسية لأتورفاستاتين ، المكون النشط في ليبيتور. وكالة حماية البيئة الأمريكية & amplth http://www.epa.gov/greenchemistry/pubs/pgcc/winners/grca06.html&gt (2006).

بارك ، إس وآخرون. تركز الطفرات في المتألقة P. يزيد موقع ارتباط الإستراز من انتقائية التماثل بشكل أكثر فعالية من الطفرات البعيدة. تشيم. بيول. 12, 45–54 (2005).

مورلي ، ك. & amp Kazlauskas ، R.J. تحسين خصائص الإنزيم: متى تكون الطفرات الأقرب أفضل؟ اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 23, 231–237 (2005).

Reetz، MT، Kahakeaw، D. & amp Lohmer، R. معالجة مشكلة الأرقام في التطور الموجه. تشيمبيوتشيم 9, 1797–1804 (2008).

Reetz ، MT ، Wang ، L.-W. & amp Bocola ، M. التطور الموجه للأنزيمات الانتقائية: دورات تكرارية من CAST لاستكشاف مساحة تسلسل البروتين. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 45, 1236–1241 (2006).

ريتز ، م. وآخرون. توسيع نطاق الركيزة من الإنزيمات: الجمع بين الطفرات التي تم الحصول عليها عن طريق cASTing. تشيم. يورو. ج. 12, 6031–6038 (2006).

Muñoz، E. & amp Deem، M.W. حجم الأبجدية للأحماض الأمينية في تجارب تطور البروتين: من الأفضل البحث في مكتبة صغيرة بدقة أو مكتبة كبيرة قليلة؟ هندسة البروتين. ديس. سيل. 21, 311–317 (2008).

ريتز ، م. & amp Wu، S. قلل بشكل كبير أبجديات الأحماض الأمينية في التطور الموجه: اتخاذ الخيار الصحيح لطفرات التشبع في مواضع الإنزيم المتماثل. تشيم. كومون. (كامب). 5499–5501 (2008).

Hult، K. & amp Berglund، P. اختلاط الإنزيم: الآلية والتطبيقات. اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 25, 231–238 (2007).

تاجليبر ، إيه وآخرون. اختلاط إنزيم الموقع البديل. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 46, 8597–8600 (2007).

بورنشور ، يو. & amp Kazlauskas ، R.J. خصوصية تفاعل الإنزيمات: الاختلاط التحفيزي في التحفيز الحيوي: استخدام الإنزيمات القديمة لتكوين روابط جديدة واتباع مسارات جديدة. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 43, 6032–6040 (2004).

Peisajovich، S.G. & amp Tawfik، DS Protein مهندسو البروتين تحولوا إلى أنصار التطور. نات. أساليب 4, 991–994 (2007).

Bershtein، S.، Goldin، K. & amp Tawfik، DS تؤدي الانجرافات المحايدة الشديدة إلى بروتينات إجماع قوية وقابلة للتطور. جيه مول. بيول. 379, 1029–1044 (2008).

أهاروني ، إيه وآخرون. "قابلية تطور" وظائف البروتين المختلط. نات. جينيه. 37, 73–76 (2004).

Gupta، R.D. & amp Tawfik، DS قام بتوجيه تطور الإنزيم عبر مكتبات انجراف صغيرة وفعالة محايدة. نات. أساليب 5, 939–942 (2008).

Bloom، J.D.، Romero، PA، Lu، Z. & amp Arnold، F.H. الانجراف الجيني المحايد يمكن أن يغير وظائف البروتين المختلطة ، مما قد يساعد في التطور الوظيفي. بيول. مباشر 2, 1–19 (2007).

ساكاي ، إيه وآخرون. تطور الأنشطة الأنزيمية في عائلة enolase الفائقة: آليات متميزة كيميائيًا تجسيميًا في عائلتين من إنزيمات cis-muconate lactonizing. الكيمياء الحيوية 48, 1445–1453 (2009).

Grogan ، G. التنوع الميكانيكي الناشئ لانقسام β-diketone المحفز بالإنزيم. بيوتشيم. ج. 388, 721–730 (2005).

حامد ر. & amp Schofield، C.J. آليات وهياكل إنزيمات الأسرة الفائقة كروتوناز - كيف تتحكم الطبيعة في تفاعل enolate و oxyanion. زنزانة. مول. علوم الحياة. 65, 2507–2527 (2008).

حسناوي ديجو ، G. ، Majerić Elenkov ، M. ، Lutje Spelberg ، J.H. ، Hauer ، B. & amp Janssen ، D.B. الاختلاط التحفيزي لمادة هالوهيدرين ديهالوجيناز وتطبيقه في فتحة حلقة الإيبوكسيد الانتقائية. تشيمبيوتشيم 9, 1048–1051 (2008).

Terao ، Y. ، Miyamoto ، K. & amp Ohta ، H. إدخال طفرة واحدة يغير arylmalonate decarboxylase إلى racemase. تشيم. كومون. (كامب). 3600–3602 (2006).

سيبيك ، إف بي ، غوينازي ، أ ، أموريرا ، سي ، بالدريدج ، ك. & amp Hilvert، D. انتقائية تجسيمية ونطاق ركيزة موسع لألدولاز معتمد على PLP. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 45, 6824–6826 (2006).

Jochens، H. et al. تحويل إستراز إلى إيبوكسيد هيدرولاز. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 48, 3532–3535 (2009).

Keefe، A.D. & amp Szostak، J. البروتينات الوظيفية من مكتبة تسلسل عشوائي. طبيعة سجية 410, 715–718 (2001).

بارك ، إتش إس. وآخرون. تصميم وتطوير نشاط تحفيزي جديد باستخدام سقالة بروتينية موجودة. علم 311, 535–538 (2006).

Röthlisberger، D. et al. محفزات كيمب للتخلص من خلال تصميم إنزيم حسابي. طبيعة سجية 453, 190–195 (2008).

جيانغ ، ل. وآخرون. تصميم دي نوفو الحسابي لأنزيمات ريترو-ألدول. علم 319, 1387–1391 (2008).

ستيرنر ، آر ، ميركل ، آر أند راوشيل ، إف إم. التصميم الحسابي للإنزيمات. تشيم. بيول. 15, 421–423 (2008).

Damborsky، J. & amp Brezovsky، J. الأدوات الحسابية لتصميم وهندسة المحفزات الحيوية. بالعملة. رأي. تشيم. بيول. 13, 26–34 (2009).

سميث ، أ. وآخرون. إعادة التنظيم الهيكلي والتنظيم المسبق في المواقع النشطة للأنزيم: مقارنات بين هندسة الموقع النشط التجريبية والمثالية من الناحية النظرية في دورة تفاعل إستراز السيرين متعدد الخطوات. جيه. تشيم. شركة 130, 15361–15373 (2008).

Seelig، B. & amp Szostak، J.W. اختيار وتطور الإنزيمات من سقالة عشوائية جزئية غير حفزية. طبيعة سجية 448, 828–831 (2007).

ليمهويس ، هـ ، كيلي ، آر إم. & amp Dijkhuizen، L. التطور الموجه للأنزيمات: استراتيجيات الفحص بالمكتبة. الحياة IUBMB 61, 222–228 (2009).

بيلدر ، د. ، لودفيج ، م ، وانج ، إل-دبليو. & أمبيرريتز ، إم تي. التحفيز الانتقائي والتحليل على شريحة. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 45, 2463–2466 (2006).

ماستروباتيستا ، إي وآخرون. فحص عالي الإنتاجية لمكتبات الإنزيم: التطور في المختبر لـ β-galactosidase عن طريق فرز المستحلبات المزدوجة بواسطة التألق. تشيم. بيول. 12, 1291–1300 (2005).

Griffiths، A.D. & amp Tawfik، D. في المختبر تجزئة. EMBO J. 22, 24–35 (2003).

عرض فرنانديز-جاسيو ، أ ، أوجوين ، إم آند فاستريز ، جى فاج كأداة للتطور الموجه للإنزيمات. اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 21, 408–414 (2003).

ليبوفسيك ، د. وآخرون. اختيار متغيرات بيروكسيداز الفجل مع تحسين انتقائية enantioselectivity عن طريق عرض سطح الخميرة. تشيم. بيول. 14, 1176–1185 (2007).

Qian، Z.، Fields، CJ & amp Lutz، S. التحقيق في النتائج الهيكلية والوظيفية للتقليب الدائري على الليباز B من المبيضات أنتاركتيكا. تشيمبيوتشيم 8, 1989–1996 (2007).

إنرايت ، إيه وآخرون. التحويل المجسم للأحماض الأمينية β- و-المستبدلة باستخدام إجراء اختزال الأكسدة الأنزيمية الكيميائية. تشيم. كومون. (كامب). 2636–2637 (2003).

روف ، جي جي ، لويد ، أر سي. & amp Turner، N.J. طريق إنزيمي كيميائي متعدد الاستخدامات لأحماض أمينية α متفرعة بشكل مضاد. جيه. تشيم. شركة 126, 4098–4099 (2004).

Alexeeva، M.، Enright، A.، Dawson، M.J.، Mahmoudian، M. & amp Turner، N.J. إزالة الدم من α-methylbenzylamine باستخدام إنزيم تم الحصول عليه بواسطة في المختبر تطور. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 41, 3177–3180 (2002).

كار ، آر وآخرون. التطور الموجه لأوكسيديز الأمين الذي يمتلك خصوصية ركيزة واسعة وانتقائية عالية. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 42, 4807–4810 (2003).

كار ، آر وآخرون. التطور الموجه لأوكسيديز أمين من أجل نزع القذف التحضيري للأمينات الثانوية الحلقية. تشيمبيوتشيم 6, 637–639 (2005).

Dunsmore، CJ، Carr، R.، Fleming، T. & amp Turner، NJ طريق كيميائي أنزيمي للأمينات الثلاثية الحلقية النقية. جيه. تشيم. شركة 128, 2224–2225 (2006).

حواء ، T.S.C. ، ويلز ، أ. & أمبير تيرنر ، نيوجيرسي أكسدة انتقائية انتقائية لـ ا-الميثيل-ن- هيدروكسيل أمين باستخدام MAO-N كمحفز. تشيم. كومون. (كامب). 1530–1531 (2007).

Bailey ، K.R. ، Ellis ، AJ. ، Reiss ، R. ، Snape ، T.J. & أمبير تيرنر ، نيوجيرسي عبارة عن ذاكري قائم على القالب للتفاعلات المحفزة بأحادي الأمين أوكسيديز (MAO-N) وتطبيقه على إزالة القوام الكيميائي الإنزيمي للقلويد (±) - كريسبين أ. تشيم. كومون. (كامب). 3640–3642 (2007).

أتكين ، ك. وآخرون. هيكل أوكسيديز أحادي الأمين من الرشاشيات النيجر يوفر السياق الجزيئي للتحسينات في النشاط التي تم الحصول عليها عن طريق التطور الموجه. جيه مول. بيول. 384, 1218–1231 (2008).

جينوين ، إس وآخرون. التطور الموجه لمحفز حيوي صناعي: 2-deoxy-D-ribose 5-phosphate aldolase. التكنولوجيا الحيوية. ج. 1, 537–548 (2006).

ران ، إن ، وأمبير فروست ، جيه دبليو. تطور موجه لـ 2-keto-3-deoxy-6-phosphogalactonate aldolase ليحل محل 3-deoxy-D-arabino-heptulosonic acid 7-phosphate synthase. جيه. تشيم. شركة 129, 6130–6139 (2007).

Hsu، C.-C، Hong، Z.، Wada، M.، Franke، D. & amp Wong، C.-H. تطور موجه من حمض ألدولاز D-sialic acid إلى L-3-deoxy-manno-2-octulosonic acid (L-KDO) aldolase. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 102, 9122–9126 (2005).

ويليامز ، جي جي ، وودهول ، تي ، فارنسورث ، إل إم ، نيلسون ، إيه ، أمبير بيري ، أ. إنشاء زوج من المحفزات الحيوية التكميلية الفراغية. جيه. تشيم. شركة 128, 16238–16247 (2006).

سميث ، إم إي بي ، هيبرت ، إي جي ، جونز ، إيه بي ، دالبي ، بي إيه. & amp Hailes، H.C. تعزيز وعكس الانتقائية الفراغية الإشريكية القولونية transketolase عبر طفرات أحادية النقطة. حال. موالفة. كاتال. 350, 2631–2638 (2008).

تي ، ك. & amp Schwaneberg، U. نظام فحص للتطور الموجه للإيبوكسيجيناز: أهمية الموضع 184 في P450 BM3 لإيبوكسيد الستايرين الانتقائي الفراغي. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 45, 5380–5383 (2006).

ريتز ، م. وآخرون. التطور الموجه لمادة إيبوكسيد هيدرولاز انتقائية انتقائية: الكشف عن مصدر الانتقائية التماثلية في كل مرحلة تطورية. جيه. تشيم. شركة 131, 7334–7343 (2009).

ليو ، زد وآخرون. المحفزات الحيوية المتطورة في المختبر للتركيبات الانتقائية الفراغية لبنزالديهايد سيانوهيدرينات المستبدلة. تشيمبيوتشيم 9, 58–61 (2008).

Koch ، D.J. ، Chen ، M.M. ، van Beilen ، J.B. & amp Arnold ، F.H. في الجسم الحي تطور أكسدة البوتان بواسطة ألكان هيدروكسيلازات الطرفية AlkB و CYP153A6. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 75, 337–344 (2009).

Landwehr، M. et al. هيدروكسيل ألفا انتقائي لمشتقات حمض أريلاسيتيك 2 وبوسبيرون محفز بواسطة السيتوكروم P450 BM-3. جيه. تشيم. شركة 128, 6058–6059 (2006).

Escalettes ، F. & amp Turner ، NJ. التطور الموجه لأكسيداز الجالاكتوز: توليد أكاسيدازات الكحول الثانوية الانتقائية. تشيمبيوتشيم 9, 857–860 (2008).

Truppo ، M.D. ، Escalettes ، F. & amp Turner ، NJ التحديد السريع لكل من النشاط والانتقائية الكهربية للكيتوريدوكتازات. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 49, 2639–2641 (2008).

كلاين ، جي وآخرون. تخصيص الموقع النشط للكيماويات باستخدام إجراء التحسين الكيميائي الوراثي: نحو هيدروجينازات اصطناعية خاصة بالركيزة تعتمد على تقنية بيوتين أفيدين. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 44, 7764–7767 (2005).

وارد ، ت. إنزيمات اصطناعية حسب الطلب: مزيج من التصميم الحسابي والتطور الموجه. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 47, 7802–7803 (2008).

Reetz، MT، Peyralans، J.J.-P.، Maichele، A.، Fu، Y. & amp Maywald، M. تشيم. كومون. (كامب). 4318–4320 (2006).

Jing، Q.، Okrasa، K. & amp Kazlauskas، R.J. الهدرجة الانتقائية للأوليفينات باستخدام أنهيدراز الكربونيك المعوض بالروديوم - اختزال جديد. تشيم. يورو. ج. 15, 1370–1376 (2009).

بورديا ، إيه وآخرون. الإنزيم المعدني الاصطناعي لأكسدة السلف الانتقائية على أساس الستربتافيدين المحمّل بالفاناديل. جيه. تشيم. شركة 130, 8085–8088 (2008).

روسيلوت بيلي ، ب. وآخرون. تدفع بيئة البروتين الانتقائية لأكسدة الكبريتيد بواسطة الإنزيم المعدني الاصطناعي. تشيمبيوتشيم 10, 545 (2009).

بييرون ، ج. وآخرون. الإنزيمات الفلزية الاصطناعية للألكلة الأليلية غير المتماثلة على أساس تقنية البيوتين - أفيدين. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 47, 701–705 (2008).

أومينو ، د. ، توبياس ، إيه في. & amp Arnold، F.H. تنويع مسارات التخليق الحيوي الكاروتيني عن طريق التطور الموجه. ميكروبيول. مول. بيول. القس. 69, 51–78 (2005).

Chatterjee، R. & amp Yuan، L. التطور الموجه لمسارات التمثيل الغذائي. اتجاهات التكنولوجيا الحيوية. 24, 28–38 (2006).


شاهد الفيديو: The Evolution of Humans. Evolution. Biology. FuseSchool (أغسطس 2022).