معلومة

11.0: مقدمة للانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي - علم الأحياء

11.0: مقدمة للانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

القدرة على الإنجاب عينيًا هي خاصية أساسية لجميع الكائنات الحية. عينيًا يعني أن نسل أي كائن حي يشبه إلى حد كبير والديهم أو والديهم. تلد أفراس النهر عجول فرس النهر ، وتنتج أشجار جوشوا البذور التي تخرج منها شتلات شجرة جوشوا ، وتضع طيور النحام البالغة بيضًا يفقس في فراخ طائر الفلامنغو. عينيًا لا يعني بشكل عام بالضبط نفس الشيء. في حين أن العديد من الكائنات أحادية الخلية وعدد قليل من الكائنات متعددة الخلايا يمكنها إنتاج نسخ متطابقة وراثيًا من نفسها من خلال الانقسام الخلوي ، فإن العديد من الكائنات وحيدة الخلية ومعظم الكائنات متعددة الخلايا تتكاثر بانتظام باستخدام طريقة أخرى. التكاثر الجنسي هو إنتاج الوالدين لخليتين أحاديتين واندماج خليتين أحاديتين لتشكيل خلية مفردة ثنائية الصبغيات. في معظم النباتات والحيوانات ، من خلال عشرات الجولات من انقسام الخلايا الانقسامية ، ستتطور هذه الخلية ثنائية الصبغة إلى كائن بالغ. يتم إنتاج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية التي تعد جزءًا من الدورة التناسلية الجنسية عن طريق نوع من الانقسام الخلوي يسمى الانقسام الاختزالي. يقدم التكاثر الجنسي ، وخاصة الانقسام الاختزالي والتخصيب ، تنوعًا في النسل قد يفسر النجاح التطوري للتكاثر الجنسي. الغالبية العظمى من الكائنات حقيقية النواة ، سواء متعددة الخلايا أو أحادية الخلية ، يمكنها أو يجب أن تستخدم شكلاً من أشكال الانقسام الاختزالي والتخصيب للتكاثر.


مادة الاحياء

تاريخ النشر 2013 Usage Attribution 4.0 International الموضوعات علم الأحياء - كتب مدرسية ، دار نشر الأحياء هيوستن ، تكساس: OpenStax College ، مجموعة جامعة رايس لغة إنجليزية مفتوحة المصدر

مورد واحد عبر الإنترنت (1517 صفحة):

يرتكز علم الأحياء على أساس تطوري ويتضمن ميزات مثيرة تسلط الضوء على الوظائف في العلوم البيولوجية والتطبيقات اليومية للمفاهيم المطروحة. لتلبية احتياجات المدرسين والطلاب اليوم ، تم تكثيف بعض الموضوعات ودمجها على سبيل المثال ، يتم تقديم أشجار النشوء والتطور بطرق مختلفة يتم تطويرها حاليًا من قبل العلماء ، بحيث يمكن للمدرسين تكييف تعليمهم مع النهج الذي يعمل بشكل أفضل في حياتهم. قاعة الدراسة. يتضمن الكتاب أيضًا برنامجًا فنيًا مبتكرًا يشتمل على التفكير النقدي وأسئلة النقر لمساعدة الطلاب على فهم وتطبيق المفاهيم الأساسية

"كبار المساهمين ، يائيل أفيسار ، بيولوجيا الخلية جونغ تشوي ، علم الوراثة جان دي سايكس ، التطور فلاديمير جوروكوفسكي ، فيزيولوجيا الحيوان روبرت وايز ، بيولوجيا النبات كوني راي ، المحتوى العام" - الصفحة 10

يتوفر المورد في وقت واحد في ملفات PDF عالية ومنخفضة الدقة ، وإصدار HTML للوصول المباشر ، وتنسيق EPUB ، وتنسيق iBooks

دراسة الحياة - الأساس الكيميائي للحياة - الجزيئات البيولوجية - بنية الخلية - تركيب ووظيفة أغشية البلازما - التمثيل الغذائي - التنفس الخلوي - التمثيل الضوئي - الاتصال الخلوي - تكاثر الخلايا - الانقسام الاختزالي والجنس التكاثر - تجارب مندل والوراثة - الفهم الحديث للوراثة - بنية ووظيفة الحمض النووي - الجينات والبروتينات - التعبير الجيني - التكنولوجيا الحيوية والجينوميات - التطور وأصل الأنواع - تطور المجموعات وتاريخ الحياة - الفيروسات - بدائيات النوى: البكتيريا والعتائق - الطلائعيات - الفطريات - النباتات الخالية من البذور - نباتات البذور - مقدمة عن التنوع الحيواني - اللافقاريات - الفقاريات - شكل النبات وعلم وظائف الأعضاء - التربة وتغذية النبات - تكاثر النبات - جسم الحيوان: الشكل والوظيفة الأساسيان - تغذية الحيوان والجهاز الهضمي - الجهاز العصبي - الأنظمة الحسية - جهاز الغدد الصماء - الجهاز العضلي الهيكلي tem - الجهاز التنفسي - الجهاز الدوري - التنظيم والإفراز التناضحي - الجهاز المناعي - تكاثر الحيوانات وتنميتها - البيئة والمحيط الحيوي - البيئة السكانية والمجتمعية - النظم البيئية - بيولوجيا الحفظ والتنوع البيولوجي

ملف PDF منخفض الدقة (مراجعة BM-1-001-DW ، تمت مشاهدته في 19 نوفمبر 2014) العنوان من صفحة العنوان لملف PDF منخفض الدقة


لوسبولد

القسم 11 4 إجابات ورقة عمل Meiosis / علم الأحياء الأساسي 4 2 10 1 Meiosis Core Ahl / تعلم المفردات والمصطلحات والمزيد باستخدام البطاقات التعليمية والألعاب وأدوات الدراسة الأخرى.. يتم إمساكه بكلتا يديه ويستخدم الإبهام للتعامل مع أزرار الاتجاه والحركة. سيساعد ترقيم ملاحظاتهم لتتوافق مع الأسئلة التي يجيبون عليها القراء على تنظيم المعلومات في وقت لاحق. بعض أوراق العمل المعروضة هي 013368718x ch11159178، prentice hall biology الفصل 11 مفتاح الإجابة ، prentice hall biology millerlevine 2008 المرتبط ، القسم 114 الانقسام الاختزالي ، 11 4 الانقسام الاختزالي. 16) بسات 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة. القسم 11 4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي.

بعض أوراق العمل المعروضة هي 013368718x ch11159178، prentice hall biology الفصل 11 مفتاح الإجابة ، prentice hall biology millerlevine 2008 المرتبط ، القسم 114 الانقسام الاختزالي ، 11 4 الانقسام الاختزالي. الاسم الجواب المفتاح التاريخ الفصل الفصل 9 ورقة العمل القسم 1: الوحدة 2 الفصل 9 الاستنساخ الخلوي 127 اسم تاريخ الفصل الفصل 9 ورقة عمل القسم 3 10. تحدث عملية الانقسام الاختزالي في الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية. 16) بسات 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة.

Meiosis من s3.studylib.net Present perfect l) يقوم ببناء الأسئلة وإعطاء الإجابات: الخلايا غير المتخصصة إما جنينية أو بالغة. هذا & # 039s سبب تقديمنا أوراق عمل للصف 4 لأغراض التدريب للحصول على درجة كبيرة في الاختبار النهائي. وحدة تحكم بلاي ستيشن 3 هي جهاز إدخال يستخدم للتحكم في ألعاب الفيديو على سوني بلاي ستيشن 3. يتم نشر الإجابات على ورقة عمل اليوم & # 039 s على صفحة المرفقات للوحدة 3 ، الفصل 10 على أنها الانقسام. إجابات ورقة عمل Mendel and meiosis 440 × 320440 × 320 من مصدر مفتاح الإجابة بورقة عمل الانقسام الاختزالي. ورقة عمل المضارع التام 11: في الطور البيني ، يتم نسخ الحمض النووي وتنمو الخلية و.

تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي.

اسم الإجابة مفتاح تاريخ الفصل الفصل 9 ورقة عمل القسم 1: 18.01.2019 & # 183 قبل الوعظ حول قسم الأحياء 11 4 مفتاح إجابة ورقة عمل الانقسام الاختزالي ، عليك أن تعرف أن التعليمات هي في الواقع كل ما لدينا من أجل أفضل بكثير في المستقبل. أنت بحاجة إلى جهاز للعمل معه اليوم. في هذا المقال ذكرنا. أفعال الإدراك + النعت المضارع. Abbyy finereader 11.0 (Extended OCR). مارتن يريد بيع شقة. على الرغم من أن أول سؤالين في القسمين Calc وغيرهما لهما نفس الإجابات ، إلا أنهما & # 039s لا يزالان مختلفين. نسخة واحدة من كل كروموسوم في الأمشاج. عمل الطلاب على ورقة عمل التعزيز القسم 1. في الطور البيني ، يتم نسخ الحمض النووي وتنمو الخلية و. تمامًا كما هو الحال في الانقسام الفتيلي ، تبدأ الخلية بالانقسام الاختزالي في الطور البيني. العودة وإلقاء نظرة فاحصة على المعلومات.

العودة وإلقاء نظرة فاحصة على المعلومات. هل هناك ورقة إجابة؟ تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي. القسم 11 4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي. على الرغم من أن أول سؤالين في القسمين Calc وغيرهما لهما نفس الإجابات ، إلا أنهما & # 039s لا يزالان مختلفين.

اختبار علم الأحياء الفصل 11 مقدمة في علم الوراثة من s3.studylib.net في الطور البيني ، يتم نسخ الحمض النووي ، وتنمو الخلية ويتم نسخ. يتم إمساكه بكلتا يديه ويستخدم الإبهام للتعامل مع أزرار الاتجاه والحركة. أوراق عمل الجبر 2 مع الإجابات. أوراق العمل هي القسم 114 الانقسام الاختزالي ، 013368718x الفصل 11159178 ، 11 4 إجابات عمل الانقسام الاختزالي pdf ، علم الأحياء 1 العمل الذي قمت بتحديده ، بدء الانقسام الاختزالي ، دليل التعزيز والدراسة ، الفصل 13 الانقسام الاختزالي ودورات الحياة الجنسية. 3 وصف الوظائف والميزات. 16) بسات 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة. إذا حصلت على 0 إجابة صحيحة: مفتاح الإجابة على ورقة عمل الانقسام الاختزالي.

ستحتوي بعض الأسطر على أكثر من إجابة واحدة ، ويمكن استخدام المراحل أكثر من مرة أو عدم استخدامها على الإطلاق.

الوحدة 2 الفصل 9 الاستنساخ الخلوي 127 اسم تاريخ الفصل الفصل 9 قسم ورقة العمل 3 10. إجابات ورقة عمل Mendel and meiosis 440 × 320440 × 320 من مصدر مفتاح الإجابة بورقة عمل الانقسام الاختزالي. حتى شيء سهل مثل تخمين الحرف الأول من الكلمات الطويلة يمكن أن يساعد طفلك على تحسين قدراته الصوتية. تعد ورقة عمل مراجعة Meiosis للإجابة الرئيسية pdf هي أحدث طريقة للنظر في تحديد السعادة في كل جانب من جوانب أسلوب حياتنا بما في ذلك الحياة الشخصية والعلاقات في العمل. تطابق الأحداث التالية مع المرحلة المناسبة لها في الانقسام الاختزالي. إذا حصلت على 0 إجابة صحيحة: أوراق عمل الجبر 2 مع الإجابات. تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي. يؤثر سلوكنا في الاستجابة للمشكلات على أدائنا اليومي وكذلك في مجال العمل. العدوى (11) الأجهزة (34) الفحوصات المخبرية (8) صور الأحياء الدقيقة (9) الفحص المجهري (22) البيولوجيا الجزيئية (59) علم الفطريات (28) علم الطفيليات (7) علم العقاقير (10) مراجعة المنتج (1) البروتوكولات (12) تقرير و . مفتاح الإجابة على ورقة عمل الانقسام الاختزالي. 3 وصف الوظائف والميزات. تقديم ورقة عمل الماضي المستمر البسيط والحاضر المستمر 10:

مفتاح الإجابة على ورقة عمل الانقسام الاختزالي. بالمناسبة ، حول إجابات ورقة عمل الفصل 11.4 الانقسام الاختزالي ، قمنا بجمع صور معينة ذات صلة لإكمال مراجعك. العودة وإلقاء نظرة فاحصة على المعلومات. وحدة تحكم بلاي ستيشن 3 هي جهاز إدخال يستخدم للتحكم في ألعاب الفيديو على سوني بلاي ستيشن 3. بعض أوراق العمل المعروضة هي 013368718x ch11159178 ، مفتاح إجابة تقييم الفصل الحادي عشر لبيولوجيا قاعة برنتيس ، بيولوجيا قاعة العرض ميلرليفين 2008 المرتبطة ، القسم 114 الانقسام الاختزالي ، 11 4 الانقسام الاختزالي.

ورقة عمل Biology Meiosis ورقة عمل قابلة للطباعة وأنشطة للمعلمين الآباء والمعلمين وعائلات المدرسة المنزلية من i1.wp.com أوراق عمل الفهم القرائي للصف الحادي عشر مع الأسئلة والأجوبة. أوراق عمل الجبر 2 مع الإجابات. المضارع التام ل) قم ببناء الأسئلة وإعطاء الإجابات: تحدث عملية الانقسام الاختزالي في الأعضاء التناسلية للذكور والإناث. مفتاح الإجابة في ورقة عمل الانقسام الاختزالي لبيولوجيا Ap ، ومفتاح الإجابة على ورقة عمل الانقسام الاختزالي ، ومفتاح الإجابة على ورقة عمل التصميم التجريبي هي ثلاثة من الأشياء الرئيسية التي نقوم بها. مفتاح الإجابة على ورقة عمل الانقسام الاختزالي. ستحتوي بعض الأسطر على أكثر من إجابة واحدة ، ويمكن استخدام المراحل أكثر من مرة أو عدم استخدامها على الإطلاق. تكون الخلايا غير المتخصصة إما جنينية أو بالغة.

سيكون المنتج النهائي عبارة عن 4 خلايا أحادية العدد (نصف عدد الكروموسومات) 2 كروماتيدات شقيقة منفصلة عن الانقسام الاختزالي الثنائي الصبغية 1 (قسم الاختزال) الانقسام الاختزالي الثاني (نتيجة منفصلة للمتماثلين المعادلين:

إجابات ورقة عمل Mendel and meiosis 440 × 320440 × 320 من مصدر مفتاح الإجابة بورقة عمل الانقسام الاختزالي. يؤثر سلوكنا في الاستجابة للمشكلات على أدائنا اليومي وكذلك في مجال العمل. العودة وإلقاء نظرة فاحصة على المعلومات. في الطور البيني ، يتم نسخ الحمض النووي ، وتنمو الخلية وينمو. عمل الطلاب على ورقة عمل التعزيز القسم 1. يتم إمساكه بكلتا يديه ويستخدم الإبهام للتعامل مع أزرار الاتجاه والحركة. بعض أوراق العمل المعروضة هي 013368718x ch11159178، prentice hall biology الفصل 11 مفتاح الإجابة ، prentice hall biology millerlevine 2008 المرتبط ، القسم 114 الانقسام الاختزالي ، 11 4 الانقسام الاختزالي. Abbyy finereader 11.0 (Extended OCR). القسم 11 4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي. ورقة عمل المضارع التام 11: يريد مارتن بيع شقة. تقديم ورقة عمل الماضي المستمر البسيط والحاضر المستمر 10: اسم الإجابة المفتاح التاريخ الفصل الفصل 9 قسم ورقة العمل 1:

تكون الخلايا غير المتخصصة إما جنينية أو بالغة. العدوى (11) الأجهزة (34) الفحوصات المخبرية (8) صور الأحياء الدقيقة (9) الفحص المجهري (22) البيولوجيا الجزيئية (59) علم الفطريات (28) علم الطفيليات (7) علم العقاقير (10) مراجعة المنتج (1) البروتوكولات (12) تقرير و . 2 أ) مراحل الانقسام الاختزالي الهدف: الجبر 2 أوراق عمل مع الإجابات. أوراق عمل الفهم القرائي للصف الحادي عشر مع أسئلة وأجوبة.

تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي. على الرغم من أن أول سؤالين في القسمين Calc وغيرهما لهما نفس الإجابات ، إلا أنهما & # 039s لا يزالان مختلفين. هل هناك ورقة إجابة؟ 16) psat 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة. أنت بحاجة إلى جهاز للعمل معه اليوم.

تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي. تطابق الأحداث التالية مع المرحلة المناسبة لها في الانقسام الاختزالي. تمر بعض الخلايا بموت مبرمج. مراحل إجابات ورقة عمل الانقسام. تعد ورقة عمل مراجعة Meiosis للإجابة الرئيسية pdf هي أحدث طريقة للنظر في تعريف السعادة في كل جانب من جوانب أسلوب حياتنا بما في ذلك الحياة الشخصية والعلاقات في العمل.

المصدر: image3.slideserve.com

أوراق عمل الجبر 2 مع الإجابات. سيكون المنتج النهائي عبارة عن 4 خلايا أحادية العدد (نصف عدد الكروموسومات) 2 كروماتيدات شقيقة منفصلة عن الانقسام الاختزالي الثنائي الصبغية 1 (قسم الاختزال) الانقسام الاختزالي الثاني (نتيجة منفصلة للمتماثلين المعادلين: بالمناسبة ، حول الفصل 11.4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي ، قمنا بجمع إجابات خاصة ذات صلة صور لتكمل مراجعك .. بعض الخلايا تمر بموت مبرمج .. أفعال الإدراك + الفاعلية.

تطابق الأحداث التالية مع المرحلة المناسبة لها في الانقسام الاختزالي. حتى شيء سهل مثل تخمين الحرف الأول من الكلمات الطويلة يمكن أن يساعد طفلك على تحسين قدراته الصوتية. تقديم ورقة عمل الماضي المستمر البسيط والحاضر المستمر 10: أفعال الإدراك + المضارع. يتم إمساكه بكلتا يديه ويستخدم الإبهام للتعامل مع أزرار الاتجاه والحركة.

تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي. العدوى (11) الأجهزة (34) الفحوصات المخبرية (8) صور الأحياء الدقيقة (9) الفحص المجهري (22) البيولوجيا الجزيئية (59) علم الفطريات (28) علم الطفيليات (7) علم العقاقير (10) مراجعة المنتج (1) البروتوكولات (12) تقرير و . في الطور البيني ، يتم نسخ الحمض النووي وتنمو الخلية و. تكون الخلايا غير المتخصصة إما جنينية أو بالغة. إجابات ورقة عمل Mendel and meiosis 440 × 320440 × 320 من مصدر مفتاح الإجابة بورقة عمل الانقسام الاختزالي.

تحدث عملية الانقسام الاختزالي في الأعضاء التناسلية للذكور والإناث. القسم 11 4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي. عمل الطلاب على ورقة عمل التعزيز القسم 1. مفتاح الإجابة على ورقة عمل الانقسام الاختزالي. العودة وإلقاء نظرة فاحصة على المعلومات.

اسم الإجابة مفتاح التاريخ الفصل 9 ورقة عمل القسم 1: حتى شيء سهل مثل تخمين الحرف الأول من الكلمات الطويلة يمكن أن يساعد طفلك على تحسين قدراته الصوتية. القسم 11 4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي. المضارع التام l) قم ببناء الأسئلة وإعطاء الإجابات: مرحبًا ، أعتقد أن هذه لا تزال مجرد أسئلة قسم حساب الرياضيات نظرًا لوجود 38 سؤالًا وليس 20.

المصدر: ecdn.teacherspayteachers.com

هل هناك ورقة إجابة؟ في الطور البيني ، يتم نسخ الحمض النووي ، وتنمو الخلية وينمو. بالمناسبة ، حول إجابات ورقة عمل الفصل 11.4 الانقسام الاختزالي ، قمنا بجمع صور معينة ذات صلة لإكمال مراجعك. تحدث عملية الانقسام الاختزالي في الأعضاء التناسلية للذكور والإناث. 3 وصف الوظائف والميزات.

يتم نشر الإجابات على ورقة عمل اليوم & # 039 s على صفحة المرفقات للوحدة 3 ، الفصل 10 باسم الانقسام.

المصدر: www.williamwithin.com

ورقة عمل المضارع التام 11:

حتى شيء سهل مثل تخمين الحرف الأول من الكلمات الطويلة يمكن أن يساعد طفلك على تحسين قدراته الصوتية.

العدوى (11) الأجهزة (34) الفحوصات المخبرية (8) صور الأحياء الدقيقة (9) الفحص المجهري (22) البيولوجيا الجزيئية (59) علم الفطريات (28) علم الطفيليات (7) علم العقاقير (10) مراجعة المنتج (1) البروتوكولات (12) تقرير و .

تحدث عملية الانقسام الاختزالي في الأعضاء التناسلية للذكور والإناث.

المصدر: image.slidesharecdn.com

3 وصف الوظائف والميزات.

تهدف ورقة العمل هذه إلى تعزيز المفاهيم المتعلقة بالانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي.

16) بسات 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة.

بعد ذلك ، أثناء قراءتهم للقسم ، اطلب من الطلاب تدوين الملاحظات التي ستساعدهم في الإجابة على الأسئلة التي قرأوها & # 039.

18.01.2019 & # 183 قبل الوعظ حول قسم الأحياء 11 4 مفتاح إجابة ورقة عمل الانقسام الاختزالي ، عليك أن تعرف أن التعليمات هي في الواقع كل ما لدينا من أجل أفضل بكثير في المستقبل.

يتم إمساكه بكلتا يديه ويستخدم الإبهام للتعامل مع أزرار الاتجاه والحركة.

هل هناك ورقة إجابة؟

يمرون عبر الطور الاستوائي ، ويقسمون ، ويقومون بالعملية.

المصدر: cdn.slidesharecdn.com

2 أ) مراحل هدف الانقسام الاختزالي:

مارتن يريد بيع شقة.

2 أ) مراحل هدف الانقسام الاختزالي:

تمر بعض الخلايا بموت مبرمج.

تكون الخلايا غير المتخصصة إما جنينية أو بالغة.

المصدر: image.slidesharecdn.com

16) بسات 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة.

المصدر: image3.slideserve.com

القسم 11 4 إجابات ورقة عمل الانقسام الاختزالي.

تحدث عملية الانقسام الاختزالي في الأعضاء التناسلية للذكور والإناث.

المصدر: cdn.slidesharecdn.com

في كل صورة ، قم بتسمية مرحلة الانقسام الاختزالي والحركة الخلوية.

16) بسات 11/2/16 والرابط الاحتياطي والأجوبة.

يتم إمساكه بكلتا يديه ويستخدم الإبهام للتعامل مع أزرار الاتجاه والحركة.

العدوى (11) الأجهزة (34) الفحوصات المخبرية (8) صور الأحياء الدقيقة (9) الفحص المجهري (22) البيولوجيا الجزيئية (59) علم الفطريات (28) علم الطفيليات (7) علم العقاقير (10) مراجعة المنتج (1) البروتوكولات (12) تقرير و .


مقارنة الانقسام والانقسام الاختزالي - عرض بوربوينت PPT

يعد موقع PowerShow.com موقعًا رائدًا لمشاركة العروض التقديمية / عرض الشرائح. سواء كان تطبيقك يتعلق بالعمل ، أو الكيفية ، أو التعليم ، أو الطب ، أو المدرسة ، أو الكنيسة ، أو المبيعات ، أو التسويق ، أو التدريب عبر الإنترنت أو لمجرد التسلية ، فإن موقع PowerShow.com هو مورد رائع. والأفضل من ذلك كله ، أن معظم ميزاته الرائعة مجانية وسهلة الاستخدام.

يمكنك استخدام PowerShow.com للبحث عن أمثلة على عروض PowerPoint التقديمية عبر الإنترنت وتنزيلها حول أي موضوع يمكنك تخيله حتى تتمكن من تعلم كيفية تحسين الشرائح والعروض التقديمية مجانًا. أو استخدمه للعثور على عروض تقديمية عالية الجودة لـ PowerPoint وتنزيلها مع شرائح مصورة أو متحركة ستعلمك كيفية القيام بشيء جديد ، مجانًا أيضًا. أو استخدمه لتحميل شرائح PowerPoint الخاصة بك حتى تتمكن من مشاركتها مع المعلمين أو الفصل أو الطلاب أو الرؤساء أو الموظفين أو العملاء أو المستثمرين المحتملين أو العالم.أو استخدمها لإنشاء عروض شرائح صور رائعة حقًا - مع انتقالات ثنائية وثلاثية الأبعاد ورسوم متحركة وخيارات الموسيقى التي يمكنك مشاركتها مع أصدقائك على Facebook أو دوائر Google+. هذا كله مجاني أيضًا!

مقابل رسوم رمزية ، يمكنك الحصول على أفضل خصوصية على الإنترنت في المجال أو الترويج للعروض التقديمية وعروض الشرائح ذات الترتيب الأعلى بشكل عام. لكن بصرف النظر عن ذلك فهو مجاني. سنقوم بتحويل عروضك التقديمية وعروض الشرائح إلى تنسيق الفلاش العالمي بكل مجدها الأصلي للوسائط المتعددة ، بما في ذلك الرسوم المتحركة ، وتأثيرات الانتقال ثنائية وثلاثية الأبعاد ، والموسيقى المضمنة أو أي صوت آخر ، أو حتى الفيديو المضمّن في الشرائح. كل هذا مجانا. يمكن مشاهدة معظم العروض التقديمية وعروض الشرائح على PowerShow.com مجانًا ، بل إن الكثير منها مجاني للتنزيل. (يمكنك اختيار ما إذا كنت ستسمح للأشخاص بتنزيل عروض PowerPoint التقديمية الأصلية وعروض شرائح الصور مقابل رسوم أو مجانًا أم لا على الإطلاق.) تحقق من PowerShow.com اليوم - مجانًا. حقا هناك شيء للجميع!

العروض التقديمية مجانًا. أو استخدمه للعثور على عروض تقديمية عالية الجودة لـ PowerPoint وتنزيلها مع شرائح مصورة أو متحركة ستعلمك كيفية القيام بشيء جديد ، مجانًا أيضًا. أو استخدمه لتحميل شرائح PowerPoint الخاصة بك حتى تتمكن من مشاركتها مع المعلمين أو الفصل أو الطلاب أو الرؤساء أو الموظفين أو العملاء أو المستثمرين المحتملين أو العالم. أو استخدمه لإنشاء عروض شرائح صور رائعة حقًا - مع انتقالات ثنائية وثلاثية الأبعاد ورسوم متحركة وخيارات الموسيقى التي يمكنك مشاركتها مع أصدقائك على Facebook أو دوائر Google+. هذا كله مجاني أيضًا!


مراجعة الانقسام الاختزالي - عرض بوربوينت PPT

يعد موقع PowerShow.com موقعًا رائدًا لمشاركة العروض التقديمية / عرض الشرائح. سواء كان تطبيقك يتعلق بالعمل ، أو الكيفية ، أو التعليم ، أو الطب ، أو المدرسة ، أو الكنيسة ، أو المبيعات ، أو التسويق ، أو التدريب عبر الإنترنت أو لمجرد التسلية ، فإن موقع PowerShow.com هو مورد رائع. والأفضل من ذلك كله ، أن معظم ميزاته الرائعة مجانية وسهلة الاستخدام.

يمكنك استخدام PowerShow.com للبحث عن أمثلة على عروض PowerPoint التقديمية عبر الإنترنت وتنزيلها حول أي موضوع يمكنك تخيله حتى تتمكن من تعلم كيفية تحسين الشرائح والعروض التقديمية مجانًا. أو استخدمه للعثور على عروض تقديمية عالية الجودة لـ PowerPoint وتنزيلها مع شرائح مصورة أو متحركة ستعلمك كيفية القيام بشيء جديد ، مجانًا أيضًا. أو استخدمه لتحميل شرائح PowerPoint الخاصة بك حتى تتمكن من مشاركتها مع المعلمين أو الفصل أو الطلاب أو الرؤساء أو الموظفين أو العملاء أو المستثمرين المحتملين أو العالم. أو استخدمها لإنشاء عروض شرائح صور رائعة حقًا - مع انتقالات ثنائية وثلاثية الأبعاد ورسوم متحركة وخيارات الموسيقى التي يمكنك مشاركتها مع أصدقائك على Facebook أو دوائر Google+. هذا كله مجاني أيضًا!

مقابل رسوم رمزية ، يمكنك الحصول على أفضل خصوصية على الإنترنت في المجال أو الترويج للعروض التقديمية وعروض الشرائح مع أعلى التصنيفات. لكن بصرف النظر عن ذلك فهو مجاني. سنقوم بتحويل عروضك التقديمية وعروض الشرائح إلى تنسيق الفلاش العالمي بكل مجدها الأصلي للوسائط المتعددة ، بما في ذلك الرسوم المتحركة ، وتأثيرات الانتقال ثنائية وثلاثية الأبعاد ، والموسيقى المضمنة أو أي صوت آخر ، أو حتى الفيديو المضمّن في الشرائح. كل هذا مجانا. يمكن مشاهدة معظم العروض التقديمية وعروض الشرائح على PowerShow.com مجانًا ، بل إن الكثير منها مجاني للتنزيل. (يمكنك اختيار ما إذا كنت ستسمح للأشخاص بتنزيل عروض PowerPoint التقديمية الأصلية وعروض شرائح الصور مقابل رسوم أو مجانًا أم لا على الإطلاق.) تحقق من PowerShow.com اليوم - مجانًا. حقا هناك شيء للجميع!

العروض التقديمية مجانًا. أو استخدمه للعثور على عروض تقديمية عالية الجودة لـ PowerPoint وتنزيلها مع شرائح مصورة أو متحركة ستعلمك كيفية القيام بشيء جديد ، مجانًا أيضًا. أو استخدمه لتحميل شرائح PowerPoint الخاصة بك حتى تتمكن من مشاركتها مع المعلمين أو الفصل أو الطلاب أو الرؤساء أو الموظفين أو العملاء أو المستثمرين المحتملين أو العالم. أو استخدمها لإنشاء عروض شرائح صور رائعة حقًا - مع انتقالات ثنائية وثلاثية الأبعاد ورسوم متحركة وخيارات الموسيقى التي يمكنك مشاركتها مع أصدقائك على Facebook أو دوائر Google+. هذا كله مجاني أيضًا!


ملاحظات ختامية

حشرات المن رائعة لقدرتها على التعبير عن أنماط ظاهرية بديلة منفصلة مع إعطاء نفس الجينوم. من أجل أن تتطور الكائنات الجنسية اللاجنسية الاختيارية ، نفترض حدوث ثلاثة تغييرات على الأقل: منع إعادة التركيب ، وعدم وجود ارتباط متماثل ، ومنع اختزال الجينوم (d'Erfurth وآخرون.، 2009). الأدلة الموصوفة هنا تشير إلى حدوث هذه التغييرات في حشرات من البازلاء. قد يسمح نشاط آلية إعادة التركيب المنخفض لحشرات المن اللاجنسي بمنع تكوين عمليات الانتقال اللازمة لقسم الانقسام الاختزالي الأول (د. سرينيفاسان ود. ستيرن ، بيانات غير منشورة). قد يؤدي عدم وجود متماثل المن Rec8 إلى الحد من ارتباط المتماثل في حشرات المن اللاجنسي. قد تساعد المضاعفات والتعبير التفاضلي للجينات التنظيمية لدورة الخلية (Geminin و Cdt1 و Cdk1 و Wee1 و Cdc25 و Polo kinases و Aurora kinases و Cks البروتينات) في تغيير برنامج دورة الخلية الانقسام الاختزالي للبويضات اللاجنسية. يجب أيضًا فحص أهداف المصب للجينات التنظيمية الموسعة في حشرة من البازلاء لتحديد ما إذا كانت المسارات الكاملة قد توسعت أو ما إذا كانت اللدونة مرتبطة عمومًا بالتغيرات في الجينات في الجزء العلوي من المسارات. سيكون إجراء مزيد من الفحص لأنماط ووظائف التعبير في اللاجنسية الاختيارية مهمًا في فهم كيف يمكن لحشرات المن أن تظهر اللدونة في الانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي.


نتائج

كان حجم النبات والجهاز الجنسي مرتبطين بشكل كبير ، بغض النظر عن نوع الترميز المستخدم (مستمر أو منفصل) أو ما إذا كان الارتباط قد تم تصحيحه من أجل الارتباط التطوري (الجدول 3). كانت الأنواع ذات الأجناس المنفصلة أكثر عرضة بشكل ملحوظ لأن يكون لها حوامل مشيمية أكبر من تلك ذات الأجناس المختلطة (الجدول 3). بالإضافة إلى ذلك ، أظهر تحليل الاحتمالية القصوى لحجم المشيمة ، المشفر كطابع منفصل ، دليلاً على التطور المشروط للجنسين المنفصلين. كانت التحولات من الجنسين المختلط إلى الجنسين المنفصل أكثر احتمالا بشكل ملحوظ في السلالات التي تحتوي على حوامل مشيمية كبيرة (س 42 & GT س 31، LR = 5.56 ، الجدول 4). اختلفت العلاقة بين النظام الجنسي والحجم بين مجموعات الطحالب ، بما يتفق مع فرضياتنا بأن الارتباط سيتأثر بشكل النمو. أظهرت الطحالب في الفئة الفرعية Dicranidae ، والتي لها هياكل جنسية عند أطراف الفروع (بشكل عام) النمو المستقيم ، ارتباطًا قويًا بين النظام الجنسي والحجم ، في حين كان التأثير هامشيًا أو غير مهم للفئة الفرعية Bryidae (والتي تشمل كلا من الطحالب acrocarpous و pleurocarpous) ، و pleurocarpous-Hypnanae فقط (الجدول 3).

سمة التغيير إلى الحالة 1 مشروط بحالة نظام التربية التغيير إلى الحالة 0 مشروط بحالة نظام التربية يعتمد التغيير إلى الجنسين المختلط على حالة السمات الأخرى يعتمد التغيير لفصل الجنسين على حالة السمات الأخرى يتطور الجنس المختلط قبل التغيير إلى الحالة 1 يتطور الجنس المنفصل قبل التغيير إلى الحالة 0
اختبار ف12= ف34 ف21= ف43 ف13= ف24 ف31= ف42 ف12= ف13 ف42= ف43
حجم جاميتوفور (0 صغير ، 1 كبير) 2.06 1.96 0.23 5.56 * الاتجاه: اكتساب الجنسين في سلالات ذات حوامل مشيمية كبيرة 0.611 2.48
حجم البوغ (0 صغير ، 1 كبير) 0.25 0.67 0.25 9.56 * الاتجاه: اكتساب جنسان منفصلان في سلالات ذات جراثيم صغيرة 2.06 2.06
عدد الكروموسوم (0 12 ، 1 & GT12) 2.32 1.20 الاتجاه 3.81: اكتساب الجنسين في سلالات ذات أعداد كروموسوم منخفضة 11. 05 *** الاتجاه: اكتساب الجنسين في سلالات ذات أعداد كروموسوم منخفضة الاتجاه 5.09: تغير في النظام الجنسي قبل التغيير في عدد الكروموسوم 0.01
عدد الكروموسوم (0 = فردي ، 1 = زوجي) 3.31 الاتجاه 4.61: التغيير إلى عدد الكروموسومات الفردية في الأنساب مع الجنسين مجتمعة 0.36 0.34 0.06 0.88

كان هناك دليل غير متسق للارتباطات بطول سيتا وحجم البوغ. على الرغم من أن تحليلات TIPS أشارت إلى أن الطحالب ذات الأجناس المختلطة كانت من المحتمل بشكل كبير أن يكون لها أجسام أصغر من تلك الموجودة في الطحالب ذات الجنسين المنفصلين ، فإن هذه النتيجة لم تكن مهمة عند أخذ علم الوراثة في الاعتبار (الجدول 3). اقترح تحليل TIPS أن الطحالب ذات الأجناس المشتركة لديها جراثيم أكبر بكثير من تلك التي انفصلت عن الجنسين (الجدول 3) ، وكان هناك دليل مهم على أن هذه لم تتطور بشكل مستقل (باستخدام مخطط ترميز منفصل ، ولكن ليس مستمرًا ، الجدول 3). وجدنا أيضًا دليلاً على التطور الشرطي لمثنوية الشكل بين الجنسين: كان من المرجح أن يتم اكتساب إزدواج الشكل بين الجنسين في سلالات الطحالب ذات الأبواغ الصغيرة (الجدول 4).

عندما تم التعامل مع الأنواع كنقاط بيانات مستقلة ، كان هناك ارتباط كبير بين الجنسين المنفصلين والتكاثر اللاجنسي ، على الرغم من أن هذا الارتباط لم يكن قويًا مثل ذلك الذي وجده Longton and Schuster (1983) ، ولم يكن قويًا لتصحيحات المقارنات المتعددة (الجداول 3 ، 5). ومع ذلك ، كشفت تحليلات الاحتمالية القصوى عدم وجود ارتباط بين النظام الجنسي والتكاثر اللاجنسي (الجدول 3).

لونغتون وشوستر (1983) هذه الدراسة
التكاثر اللاجنسي لا توجد مواد لاجنسية التكاثر اللاجنسي لا توجد نواتج لاجنسية
جنسان منفصلان 87 295 99 129
الجنسين مجتمعة 11 234 43 96
χ 2 = 36.5 ، ص& lt0.0001 χ 2 = 5.161 ، ص=0.02

كانت الأنواع ذات الجنسين المنفصلين عمومًا لديها أعداد كروموسوم أقل من تلك التي لديها جنسان مختلطان (الجدول 3) ، وكأنواع متوقعة ذات جنسين منفصلين كانت أقل احتمالية بشكل كبير لامتلاك أعداد كروموسوم (الجدول 3 والبيانات غير معروضة). تشير تحليلات الاحتمالية القصوى إلى تصنيف عدد الكروموسوم إلى فئات منفصلة إلى أن السمات لم تتطور بشكل مستقل بغض النظر عما إذا كان رقم الكروموسوم قد تم ترميزه باستخدام نظام العتبة أو كأرقام فردية مقابل زوجية (الجدول 3). تم العثور على ارتباط كبير على حد سواء عندما تم تحديد تعدد الصبغيات كـ n ≥ 8 و 10 (النتائج غير معروضة).

افترضنا أن التغيرات في الجهاز الجنسي تحدث بشكل متزامن مع مضاعفة الكروموسوم. ومع ذلك ، وجدنا أدلة غير حاسمة على التحولات المتزامنة. من الواضح أن التغييرات في سمة واحدة لا تؤدي إلى معدلات انتقال عالية في السمة الثانية (أي ، ف12 +ف13 ≈ف24 +ف34 ، الملحق 1). كان هناك فرق مهم هامشي بين س 12 و س 13 باستخدام ترميز العتبة ، مما يشير إلى أن إزدواج الشكل بين الجنسين كان على الأرجح ضائعًا قبل تغيير عدد الكروموسوم. لم يتم العثور على هذه النتيجة ل ن= 8 و ن= 10 عتبات (النتائج غير معروضة) ومخطط الترميز الفردي / الزوجي ، مما يشير إلى احتمال وجود العديد من الصبغيات القديمة. لم يكن هناك أيضًا أي دليل على الترتيب الزمني في مكاسب كل من تعدد الصبغيات والجنس المختلط (أي ، ف34 ≈ف24 ، عتبة ترميز LR = 1.18 ، ترميز فردي / زوجي LR = 1.40) ، مما يشير إلى تطور الجنسين المشتركين وتعدد الصبغيات يمكن أن يحدث في وقت واحد.

كانت هناك ارتباطات مهمة بين سمات تاريخ الحياة الأخرى التي تم اختبارها في هذه الدراسة ، لكن معظمها لم يتمسك بالتصحيح لمقارنات متعددة. كان من المحتمل بشكل كبير أن يكون للنباتات ذات الأذرع الطويلة حجم بوغ صغير (الجدول 6) ، مما يعكس على الأرجح المقايضات للموارد المحدودة ، أو الاختيار لزيادة التشتت. كان للنباتات التي تحتوي على أعداد كروموسوم كبيرة أيضًا مجموعة طويلة ، على الرغم من أن هذا أصبح غير مهم بعد التصحيح لمقارنات متعددة. كان هناك ارتباط سلبي بين عدد الكروموسوم وحجم النبات ، من المحتمل أن يتأثر بالارتباط بين حجم المشيمة وعدد الكروموسوم مع الجهاز الجنسي ، ولكن مرة أخرى لم يكن هذا مهمًا بعد تصحيح Bonferroni المتسلسل. والمثير للدهشة أنه لم يكن هناك دليل على وجود علاقة بين التكاثر اللاجنسي وأي من السمات المستمرة (الجدول 6).

طول سيتا حجم بوغ التكاثر اللاجنسي عدد الكروموسوم
حجم جاميتوفور 0.07 0.05 −0.07 −0.11
طول سيتا −0.13* −0.02 0.11
حجم بوغ −0.08 −0.06
التكاثر اللاجنسي −0.008

نتائج

تظهر الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة محركًا مرتبطًا بنقل الميتوكوندريا

لاختبار انتقال الكروموسومات الزائدة أثناء الانقسام الاختزالي ، استخدمنا السلالة المرجعية IPO323 (نوع التزاوج mat1-1) وثماني سلالات حذف كروموسوم متساوي المنشأ (IPO323 & # x00394chr14-21 ، نوع التزاوج mat1-1) التي تم إنشاؤها في دراسة سابقة (Habig et al. ، 2017). تختلف كل سلالات حذف الكروموسومات في حالة عدم وجود كروموسوم زائد واحد ، مما يسمح لنا بمقارنة انتقال الكروموسومات الفردية في حالة زوجية وغير ثنائية. عبرنا هذه السلالات ، في بلانتا ، مع آخر Z. tritici عزل: IPO94269 (mat1-2) (الشكل 1 ب) في ثلاث تجارب منفصلة (A و B و C) واستخدمت مزيجًا من مقايسات PCR والنمذجة النووية الكهربي وتسلسل الجينوم الكامل لتقييم الفصل بين الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي. يحتوي IPO94269 على ستة كروموسومات زائدة متماثلة مع الكروموسومات IPO323 14 و 15 و 16 و 17 و 19 و 21 (الشكل 1 & # x02014 الشكل الملحق 1) (جودوين وآخرون ، 2011). تضمنت التجارب ما مجموعه 39 تهجينًا لسلالات حذف كروموسوم IPO323 / IPO323 مع IPO94269 مما أدى إلى مكملات مختلفة من الكروموسومات الزائدة المزدوجة وغير المزدوجة في اللاقحة ثنائية الصبغيات (الجدول 1 ، الملف التكميلي 1). افترضنا أن وراثة الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة يمكن ربطها بالدور الأنثوي أو الذكري للسلالة الأبوية. التزاوج الجنسي للفطريات غير المتجانسة من الجنس زيموسيبوريا ينطوي على شريكة تنتج بنية جنسية تسمى أسكوجونيوم. تستقبل أسكوجونيوم الحيوانات المنوية مع النواة الذكرية من الشريك الذكر المخصب من خلال بنية معينة تسمى trichogyne (Crous ، 1998) (الشكل 1 أ). الأهم من ذلك ، يمكن أن تعمل نفس السلالة إما كشريك أنثى أو ذكر (Kema et al. ، 2018). يرتبط انتقال الميتوكوندريا عمومًا بالبنية الأنثوية (Ni et al. ، 2011). استخدمنا علامات محددة تعتمد على PCR للميتوكوندريا للتمييز بين التركيب الوراثي للميتوكوندريا في السلالة وبالتالي تحديد أي من السلالتين الأبويتين (في هذه الحالة IPO323 أو IPO94269) عملت كشريك أنثى في تقاطع.

في جميع التجارب الثلاثة ، أظهر ذرية أسكوسور إما النمط الجيني للميتوكوندريا لـ IPO94269 أو IPO323. لذلك ، يمكن أن تكون كلا السلالتين بمثابة الشريك الأنثوي والذكر أثناء التقاطعات (الملف التكميلي 2 & # x020134). ومع ذلك ، تباين انتقال النمط الجيني للميتوكوندريا بشكل كبير بين التجارب مع التردد النسبي للنمط الجيني للميتوكوندريا IPO94269 في ذرية كونه 80٪ و 11٪ و 65٪ في التجربة A و B و C على التوالي (الشكل 2A). ومن المثير للاهتمام ، أن انتقال الكروموسومات غير المتزاوجة يرتبط بالدور الجنسي (أنثى / ذكر) للوالد الذي ورث منه الكروموسوم غير المزدوج. تم تمثيل الكروموسومات غير الموروثة من IPO94269 تمثيلاً ناقصًا بين الأبواغ الأسكوية مع النمط الجيني للميتوكوندريا الأصل IPO323 (الشكل 2 ب). في المقابل ، تم تمثيل الكروموسومات الزائدة غير المزدوجة 18 و 20 ، والتي كانت دائمًا موروثة من IPO323 الأم ، بشكل كبير بين الأبواغ الأسكوية ذات النمط الجيني للميتوكوندريا IPO323 (الشكل 2 ب). بالنسبة إلى الأبواغ الأسكوية ذات النوع الميتوكوندري من الأصل IPO94269 ، تم عكس تشويه الفصل هذا. تم تمثيل الكروموسومات غير الموروثة من IPO94269 (باستثناء chr14 غير المزاوج) بشكل كبير بين الأبواغ الأسكوية ذات النمط الجيني للميتوكوندريا للوالد IPO94269. من ناحية أخرى ، فإن الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة 18 و 20 ، الموروثة دائمًا من الأصل IPO323 ، كانت ممثلة تمثيلاً ناقصًا بين الأبواغ الأسكوية ذات النمط الجيني للميتوكوندريا للوالد IPO94269 (الشكل 2 ب).

(أ) التكرارات النسبية للأنماط الجينية للميتوكوندريا في الأبواغ الأسكية العشوائية والعشوائية في التجارب A و B و C. اختلف انتقال الميتوكوندريا بشكل كبير بين التجارب الثلاثة. تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال الاختبار الدقيق لـ Fisher & # x02019s (p & # x0003c2.2 * 10 & # x0221216). (ب) الترددات النسبية لوجود وغياب الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة في جميع الأبواغ الأسكالية المجمعة للتجارب A و B و C وفقًا للنمط الجيني للميتوكوندريا في الأبواغ الأسكوية. يشير البرتقالي والأزرق إلى كروموسومات غير مزاوجة تنشأ من IPO94269 أو IPO323 ، على التوالي. الكروموسومات غير الموروثة (باستثناء الكروموسومات chr14) الموروثة من الوالد الذي قدم النمط الجيني للميتوكوندريا (أي الوالد الأنثوي) يتم تمثيلها بشكل مفرط في السلالة ، في حين أن نفس الكروموسومات عندما تنشأ من الوالد الذكر ليست كذلك. تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال اختبار ذي حدين مع احتمال p = 0.5. (ج) تؤثر كثافة الخلية على الدور الجنسي أثناء التزاوج وبالتالي على انتقال الميتوكوندريا. الترددات النسبية للنمط الوراثي للميتوكوندريا في الأبواغ الأسكية العشوائية والعشوائية المعزولة من تهجينات IPO94269 و IPO323 & # x00394chr19 التي تم تلقيحها بشكل مشترك على القمح بكثافات خلايا مختلفة. يُظهر النسل الناتج ارتباطًا بين كثافة الخلايا وانتقال الميتوكوندريا. السلالات التي يتم تلقيحها بكثافة منخفضة بشكل عام تأخذ دور الأنثى كما هو ملاحظ من خلال انتقال الميتوكوندريا. تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال اختبار فيشر على الوجهين بدقة مقارنة بالتلقيح المشترك مع كثافة الخلايا المتساوية لكلتا السلالتين. (د) تؤثر كثافة الخلية على انتقال الكروموسومات غير المزدوجة. يشار إلى الترددات النسبية في جميع الأبواغ الأسكوية لوجود وغياب الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة 19 ، الموروثة من IPO94269 الأصلي والكروموسومات غير المزدوجة 18 و 20 ، الموروثة من IPO323 & # x00394chr19 وفقًا لكثافة خلية السلالات الأبوية IPO94269 و IPO323 & # x00 تحصين. تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال الاختبار الدقيق على الوجهين لـ Fisher & # x02019s مقارنة بالتلقيح المشترك مع كثافة خلية متساوية لكلا السلالتين. (* = p & # x000a0 & # x0003c & # x000a00.05، ** = p & # x000a0 & # x0003c & # x000a00.005، *** = p & # x000a0 & # x0003c & # x000a00.0005 ، راجع الملف التكميلي 5 للحصول على تفاصيل حول جميع الاختبارات الإحصائية ).

الشكل 2 & # x02014 الشكل الملحق 1.

(أ) ترددات التواجد / الغياب المفصلة لجميع الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة وفقًا للنمط الجيني للميتوكوندريا الموجود في جميع الأبواغ الأسكوية. تم وصف بيانات التجارب الثلاث A و B و C بشكل منفصل. تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال اختبار ذي حدين مع احتمال p = 0.5. (ب) ترددات التواجد / الغياب المفصلة لجميع الكروموسوم الزائد غير المزاوج في التجربة A و B و C ، يقتصر على جميع تقاطعات التلقيح المشترك باستخدام 1 * 10 7 خلايا / كثافة خلية مل لكل من السلالات الأبوية. تختلف التجربة A و B و C في ميزة الإرسال الملحوظة للكروموسومات الناشئة من IPO94269 الأصلي (البرتقالي) أو IPO323 (الأزرق). تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال اختبار ذي حدين مع احتمال p = 0.5.(ج) ترددات التواجد / الغياب لجميع الكروموسومات الزائدة غير المزدوجة المجمعة لجميع التجارب الثلاثة A و B و C ، تقتصر على جميع تقاطعات التلقيح المشترك باستخدام كثافة الخلايا 1 * 10 7 / مل لكل من السلالات الأبوية. تظهر جميع الكروموسومات الزائدة ، باستثناء الكروموسوم 14 ، ميزة انتقال مهمة للغاية. تم الاستدلال على الدلالة الإحصائية من خلال اختبار ذي حدين مع احتمال p = 0.5. (* = p & # x000a0 & # x0003c & # x000a00.05، ** = p & # x000a0 & # x0003c & # x000a00.005، *** = p & # x000a0 & # x0003c & # x000a00.0005 ، راجع الملف التكميلي 5 للحصول على تفاصيل حول جميع الاختبارات الإحصائية ).

على الرغم من أن انتقال الكروموسومات الزائدة كان متشابهًا إلى حد كبير بين التجارب A و B و C عندما تم استخدام التركيب الوراثي للميتوكوندريا لتجميع البيانات (الشكل 2 & # x02014 الشكل الملحق 1A) ، تباين الانتقال الكلي للكروموسومات الزائدة بشكل كبير بين التجارب بسبب وراثة التركيب الجيني للميتوكوندريا شديدة التباين في التجارب الثلاث (الشكل 2 & # x02014 الشكل الملحق 1B). ومع ذلك ، نجد ميزة انتقال واضحة لجميع الكروموسومات الزائدة ، باستثناء الكروموسوم 14 ، عند تجميع جميع البيانات من التجارب الثلاث (الإرسال إلى أكثر من 50٪ من السلالة) (الشكل 2 & # x02014 الشكل الملحق 1C). بناءً على هذه الملاحظات ، نستنتج أن الكروموسومات الزائدة غير المزدوجة تظهر آلية محرك كروموسوم ، لكن هذا الدافع يقتصر على الكروموسومات الموروثة من الوالد الأنثى المتبرع بالميتوكوندريا.

يتأثر انتقال الميتوكوندريا بكثافة الخلية

سألنا بعد ذلك عن العوامل التي تحدد الدور الجنسي وبالتالي ميراث الميتوكوندريا في التهجينات الجنسية Z. tritici. في الآونة الأخيرة ، كانت المنافسة بين أنماط التكاثر الجنسية واللاجنسية في Z. tritici تبين أنه يتأثر بكثافة الخلية (Suffert et al. ، 2018). لذلك افترضنا أن كثافة الخلايا في السلالتين الأبويتين يمكن أن تؤثر أيضًا على الأدوار الجنسية للسلالتين الأبوين. لاختبار ذلك ، قمنا بإعداد تقاطعات بين السلالات IPO323 & # x00394chr19 و IPO94269 حيث تفاوتت كثافة الخلية من 10 5 خلايا إلى 10 7 خلايا / مل من كل من السلالات الأبوية. لتمييز الشريك الأنثوي والذكر في الصلبان ، قمنا مرة أخرى بتقييم ترددات انتقال الميتوكوندريا. ومن المثير للاهتمام ، وجدنا أن كثافة الخلايا في السلالتين الأبويتين ترتبط ارتباطًا وثيقًا بنقل النمط الجيني للميتوكوندريا. نتج عن التهجينات ذات الكثافة الخلوية المنخفضة IPO323 & # x00394chr19 نسبة أعلى من السلالة التي تحمل النمط الجيني للميتوكوندريا IPO323 (الشكل 2C). وبالمثل ، أدت كثافة الخلية المنخفضة لـ IPO94269 إلى وجود نسبة أعلى من السلالة التي تحمل النمط الجيني للميتوكوندريا IPO94269. يوضح هذا أن آلية تعتمد على الكثافة تؤثر على الدور الجنسي لـ Z. tritici سلالات أثناء التزاوج الجنسي.

أثر الاختلاف في الدور الجنسي بدوره على انتقال الكروموسومات الزائدة غير المزدوجة. زاد الكروموسوم 19 غير المقترن الموروث من الأصل IPO94269 في التردد في ذرية الانقسام الاختزالي مع زيادة تواتر النمط الجيني للميتوكوندريا IPO94269. زاد الكروموسوم 18 غير المقترن والكروموسوم 20 الموروث من الأصل IPO323 & # x00394chr19 في التردد في ذرية الانقسام الاختزالي مع زيادة في تواتر النمط الجيني للميتوكوندريا IPO323 (الشكل 2 د). لذلك فإن التأثير الواضح لكثافة الخلية واضح ونستنتج أن العوامل البيئية التي تؤثر على كثافة الإصابة مختلفة Z. tritici تؤثر السلالات أيضًا بشدة على الدور الجنسي للسلالات وبالتالي على انتقال الكروموسومات الزائدة. نفترض أن التباين في العوامل البيئية بين التجارب الثلاث ، التي أجريت خلال مواسم مختلفة وفي مواقع مختلفة ، قد يفسر التباين الملحوظ في تواتر الأدوار الجنسية للسلالتين بين التجارب الثلاث. وفقًا لذلك ، قد يتأثر انتقال الكروموسومات الزائدة غير المزدوجة أيضًا بالتغيرات الموسمية في العوامل البيئية.

تظهر الكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة الفصل المندلي مع خسائر متكررة

في Z. tritici، كما هو الحال في الفطريات اللاصقة الأخرى ، ينتج الانقسام الاختزالي ثمانية أبواغ أسكوية عن طريق الانقسام الإضافي بعد الانقسام الاختزالي (Ni et al. ، 2011 Wittenberg et al. ، 2009). يمكن تحليل نتيجة الأحداث الانتصافية المفردة من خلال تحليلات رباعي حيث يتم عزل الأبواغ الأسكوية الثمانية للرباعي - في الفطريات اللاصقة الموجودة في أسكوس - وتنميطها وراثيًا. استخدمنا تحليلات tetrad لمعالجة كيفية فصل الكروموسومات الزائدة المزدوجة أثناء الانقسام الاختزالي. لما مجموعه 24 أسكي منفصل ، تحققنا من أن جميع الأبواغ الثمانية نشأت من نفس الأسكوس وكانت نتاج انقسام منفرد باستخدام ستة علامات فصل موجودة على الكروموسومات الأساسية (الجدول 2). باستخدام هذه الـ 24 أسكي ، يمكننا تحديد أنماط الفصل علاوة على ذلك القضاء على تأثيرات ما بعد الانقسام الاختزالي على ترددات الكروموسومات المرصودة. كل رباعي يسمح بتحليل نمط الفصل لكل من الكروموسومات غير المزدوجة والمزدوجة. أولاً ، ركزنا على فصل الكروموسومات المقترنة داخل هذه الرباعية. في 24 أسكي يمكننا أن نلاحظ انتقال الكروموسومات الزائدة المزدوجة في 129 حالة. يمكننا تمييز الفصل بين كل كروموسوم زائد مزدوج باستخدام علامات فصل محددة لكل من الكروموسومات الزائدة عن العدد من كلا السلالتين الأبويتين. بشكل عام ، أظهرت الكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة نمط الفصل المندلي (الشكل 3). من بين 129 حالة من اقتران الكروموسوم الزائد ، أظهر 120 (93 ٪) نمط فصل مندلي مع نسبة 4: 4 المتوقعة (الشكل 3 ، مخطط أسود) وأظهرت تسع حالات فقط (7 ٪) نمط انتقال غير مندلي ينحرف عن نسبة 4: 4 (الشكل 3 ، مخطط أحمر). لم يتجاوز عدد الأبواغ الأسكوية ذات العلامات الفاصلة للكروموسوم الزائد المقترن في أي حالة من الأبواغ الأربعة التي تنبأ بها الفصل المندلي. ومع ذلك ، في اثنتين من الحالات التسع ، وجدنا الأبواغ الأسكوية بنسختين من الكروموسوم الفائض 21 ، يمثلان نسخة واحدة من IPO323 وأخرى من IPO94269. تحقق تسلسل الجينوم الكامل من صحة وجود نسختين من الكروموسوم 21 في جينومات هذه الأبواغ الأسكوية. في اثنين من الأبواغ الإضافية لتحليل الرباعي ، كان الكروموسوم 21 مفقودًا (الشكل 3 & # x02014 ملحق الشكل 1A & # x02013C) مما يشير إلى أن أنماط الإرسال غير المندلية ترجع إلى فقدان الكروموسومات ، وعدم انفصال الكروماتيدات الشقيقة ، أو عدم الانفصال من الكروموسومات المتجانسة أثناء الانقسام الاختزالي (Wittenberg et al. ، 2009).

تحليل الفصل بين الكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة في 24 رباعي كامل. تم الكشف عن انتقال الكروموسومات 14 و 15 و 16 و 17 و 19 و 21 مع متماثلات في كل من السلالات الأبوية IPO94269 و IPO323 باستخدام علامات الفصل للكروموسومات الموروثة من السلالات الأبوية IPO94269 (برتقالي) و IPO323 / IPO323 & # x02206chr14-21 ( الأزرق) في ثمانية أسكوسبورات نشأت من 24 أسكي. في 120 من 129 حالة (مخطط أسود) لاحظنا نسبة 4: 4 في النسل. ملاحظة: بالنسبة للتقاطعات / مجموعات الكروموسوم حيث لا يوجد كروموسوم مقترن ، لا يظهر أي أسكوس ، مما يقلل من عدد أسكي المبين من 24 أسكي التي تم تحليلها في كل من الشكل 3 والشكل 4.

الشكل 3 & # x02014 بيانات المصدر 1.

الشكل 3 & # x02014 الشكل الملحق 1.

خريطة حرارة التغطية لثمانية أبواغ أسكورية (T0325-T0332) من ascus A03-4 (أ & # x02013C) وثمانية أسكوسبورات (T0801-T0808) من أسكوس A08-1 (د & # x02013F). (أ) مكمل الكروموسوم الفائض في التقاطع ينتج عنه ascus A03-4 بين IPO323 و IPO94269. (ب) خريطة حرارة التغطية لجميع الكروموسومات بدءًا من ascus A03-4 والتي تعكس تغطية مماثلة للكروموسومات الأساسية والزائدة. (ج) تشير خريطة التغطية الحرارية للكروموسومات الزائدة عن العدد من أسكوس A03-4 إلى التغطية المستمرة للكروموسوم 18 و 20 في جميع الأبواغ الأسكاكية الثمانية ، وفقدان الكروموسوم المقترن 15 في أربعة أبواغ أسكورية وعدم انفصال الكروماتيدات الشقيقة في الانقسام الاختزالي الثاني مما أدى إلى وجود بوغين أسكويين يحتويان على اثنين من الكروموسومات 21 واثنين من الأبواغ الأسكوية المقابلة التي تفتقر إلى الكروموسوم 21. (د) مكمل الكروموسوم الزائد في التقاطع ينتج عنه ascus A08-1 بين PO323 & # x02206chr14 و IPO94269. (ه) خريطة حرارة التغطية لجميع الكروموسومات بدءًا من ascus A08-1 والتي تعكس تغطية مماثلة للكروموسومات الأساسية والزائدة. (F) تشير خريطة التغطية الحرارية للكروموسومات الزائدة للأسماك A08-1 إلى التغطية المستمرة للكروموسوم 20 في جميع الأبواغ الثمانية ، وفصل الكروموسوم 14 غير المزدوج الموروث من سلالة الوالدين الذكور وفصل فقدان التغطية على الذراع الأيمن للكروموسوم 18 في أربعة أبواغ أسكانية.

الشكل 3 & # x02014 الشكل الملحق 2.

يتوافق التوزيع مع أصل كل رباعي في حدث انتصافي واحد والفصل المندلي للكروموسومات الأساسية والزائدة عن العدد المقترنة. & # x000a0 (أ) توزيع IPO94269 محدد SNP في ثمانية أبواغ أسكوس A03-4 المعينة على الجينوم المرجعي IPO323. امتدادات من النمط الفرداني IPO94269 تتناوب مع عدم وجود IPO94269 SNPs محددة. (ب) تفاصيل توزيع IPO94269 SNPs المحددة المتمثلة في الكروموسوم الأساسي الأول والكروموسوم الزائدي المقترن 14 من الأبواغ الأسكية الثمانية لـ ascus A03-4. يشار إلى أحداث إعادة التركيب المؤدية إلى التقاطع بأشرطة زرقاء. حدث ما مجموعه سبعة وأربعة تقاطع شمل جميع الكروماتيدات الشقيقة على الكروموسوم الأساسي الأول والكروموسوم الزائدي المقترن 14 ، على التوالي. يتوافق توزيع الأنماط الفردانية مع أصلها في حدث انتصافي واحد. (ج) توزيع عدد SNP بين ثمانية أسكوسوم أسكوس A03-4 للكروموسومات الأساسية والزائدة عن العدد المقترن. يتنبأ الفصل المندلي بأربعة من الأبواغ الثمانية لاحتواء SNP. أدت زيادة دقة اكتشاف SNP إلى زيادة جزء SNPs المكتشفة في أربعة أبواغ أسكوبية بالضبط. بما في ذلك كل أشكال النيوكلوتايد بغض النظر عن تغطية التسلسل في التحليل ينتج عنه 68٪ من تعدد الأشكال الذي يظهر الفصل المندلي. أدى قصر التحليل على متغيرات SNP التي أظهرت على الأقل في ascospore إلى زيادة تغطية التسلسل أعلى من ثمانية أضعاف نسبة SNPs التي أظهرت الفصل Mendelian إلى 94٪. زيادة دقة الكشف عن تعدد الأشكال عن طريق قصر التحليل على تلك النيوكلوتايد التي تم اكتشافها دائمًا في تغطية ثمانية أضعاف ، مما أدى إلى زيادة جزء من تعدد الأشكال الذي أظهر الفصل المندلي إلى 97٪ (أسكوس A03-4) أو 98٪ (أسكوس A08-1 ). (د & # x02013F) توزيع SNPs للكروموسومات الأساسية والزائدة في الأبواغ الثمانية للأسكوس A08-1 ، التناظرية لـ A-C).

يسمح تسلسل الجينوم الكامل لاثنين من الرباعي بتشريح وراثة تعدد الأشكال على الكروموسومات الزائدة والأساسية المزدوجة. لكل من الكروموسومات الزائدة والأساسية المقترنة ، يمكن التعرف على امتدادات الأنماط الفردانية لـ IPO94269 الأبوية SNPs في الأبواغ الأسكوية نتيجة لأحداث إعادة التركيب والتقاطع (الشكل 3 & # x02014 الشكل الملحق 2A & # x02013F). هذه الأنماط الفردانية IPO94269 موجودة باستمرار في أربعة من ثمانية أبواغ أسكولوجية تشير إلى الفصل المندلي. أظهرت تحليلات أكثر تفصيلاً لتوزيع SNP أن غالبية IPO94269 SNPs الفردية موجودة في أربعة من ثمانية أسكوسبورات كما هو متوقع (113135 من إجمالي 167346 SNPs في ascus A03-4 و 115612 من إجمالي 170537 SNPs في ascus A08-1 ) (الشكل 3 & # x02014 الشكل الملحق 2C و F ، الملف التكميلي 5). ومع ذلك ، تم العثور على عدد من SNPs موجودًا فقط في ثلاثة (10.5 ٪ و 10.7 ٪ من جميع SNPs في ascus A03-4 و A08-1 ، على التوالي) ، واثنين (8.9 ٪ و 9.0 ٪ من جميع SNPs) أو واحد ascospores ( 12.7٪ و 12.8٪ من كل تعدد الأشكال) من رباعي ، والذي يمكن أن يشير إلى انتقال غير مندلي لمجموعة فرعية من تعدد الأشكال الموجودة في النواة والكروموسومات الزائدة. لمزيد من التحقيق في حدوث تعدد الأشكال غير المندلية ، قمنا بتقييد تحليلاتنا لتشمل فقط تعدد الأشكال في مناطق محاذاة الجينوم مع تغطية قراءة عالية. أدى قصر التحليل على SNPs مع تغطية قراءة & # x000a0 & # x0003e8X في أحد الأبراج الأسكوية على الأقل إلى زيادة التكرار النسبي لـ SNPs المكتشفة في أربعة أبواغ أسكوبية إلى 94٪ (96498 من إجمالي 102797 SNPs في ascus A03-4 و 98954 من إجمالي 105024 SNPs في أسكوس A08-1). أدت زيادة دقة & # x000a0 من اكتشاف SNP إلى SNPs في المواضع مع تغطية قراءة & # x000a0 & # x0003e8X في جميع التكرارات إلى زيادة نسبة SNPs المكتشفة في أربعة أسكوسات بالضبط إلى 97٪ أو 98٪ في ascus A03-4 و A08-1 ، على التوالي (الشكل 3 & # x02014 الشكل الملحق 2C و F ، الملف التكميلي 5). يوجد عدد قليل جدًا من SNPs على الكروموسومات الزائدة المزدوجة في أكثر من أربعة أبواغ أسكولوجية (69 و 130 SNPs في ascus A03-4 و A08-1 ، على التوالي) ، والتي يمكن أن تكون نتيجة للتحويل الجيني. في الختام ، تم الكشف عن نمط مماثل لانتقال تعدد الأشكال للكروموسومات الأساسية والكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة المتوافقة مع الفصل المندلي للغالبية العظمى من تعدد الأشكال.

قمنا بعد ذلك بتوسيع تحليل دقة الإرسال لتشمل جميع الأبواغ الأسكوية المعزولة في التجارب A و B و C لمقارنة معدل فقدان الكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة. قمنا بتقييم معدل فقدان الكروموسوم من 10078 حالة من الكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة في السلالات المنقسمة المعزولة. في 377 حالة (3.7٪) وجدنا دليلاً على فقدان الكروموسوم الزائد في الأبواغ الأسكوية بناءً على عدم وجود علامات كروموسوم محددة (الملف التكميلي 6). ومن المثير للاهتمام ، أن تكرار فقدان الكروموسومات الزائدة المزدوجة يختلف اختلافًا كبيرًا بين الكروموسومات الفردية (& # x003c7 2 - الاختبار: exp. A: p = 1.96 & # x000d710 & # x0221206 ، exp. B: p = 1.72 & # x000d710 & # x0221209 ، exp. C: p = 4.18 & # x000d710 & # x022124) (الملف التكميلي 6) مع الكروموسوم 16 الذي يظهر أدنى معدل خسارة في جميع التجارب الثلاثة. ومع ذلك ، لا يظهر تواتر فقدان الكروموسوم أي ارتباط بخصائص كروموسوم معينة مثل حجم الكروموسوم أو مدى التماثل بين الكروموسومات من IPO323 و IPO94269 (الشكل 1 & # x02014 الشكل الملحق 1B).

كروموسومات زائدة غير متزاوجة موروثة من الأم الأنثوية & # x000a0 تظهر محرك الانقسام الاختزالي

باستخدام نفس 24 رباعيًا كاملًا ، قمنا بتشريح مصير الكروموسومات غير المزاوجة أثناء أحداث الانقسام الفردية. يحتوي كل رباعي على ما بين واحد إلى ثلاثة كروموسومات غير مزاوجة مع الكروموسوم 18 و 20 الموروثة فقط من IPO323 والكروموسوم 14 و 15 و 16 و 17 و 19 يتم توريثه فقط من IPO94269 في تقاطعات تم إجراؤها باستخدام خمسة IPO323 كاملة & # x000a0 كروموسوم & # x000a0 سلالات حذف. على النقيض من الكروموسومات الزائدة عن العدد المقترنة ، تُظهر الكروموسومات الزائدة غير الزوجية تشوهًا واضحًا في الفصل (الشكل 4) يرتبط بنقل الميتوكوندريا الكروموسومات غير المتزاوجة التي تنشأ من الأم الأنثى تظهر محرك كروموسوم انتصافي قوي. من ناحية أخرى ، غالبًا ما تُظهر الكروموسومات غير المزدوجة التي تنشأ من الوالد الذكر (أي الوالد الذي لم يوفر الميتوكوندريا) نمط الفصل المندلي وغالبًا ما يتم فقدها.

تحليل الفصل بين الكروموسومات الزائدة غير المزاوجة في 24 رباعيًا كاملًا وفقًا للنمط الجيني للميتوكوندريا. تم الكشف عن انتقال الكروموسومات الفريدة لإحدى السلالات الأبوية والنمط الجيني للميتوكوندريا باستخدام علامات كروموسومية أو ميتوكوندريا نشأت من IPO94269 (برتقالي) و IPO323 (أزرق) في ثمانية أسكوسبورات مشتقة من 24 أسكي. عندما كانت IPO323 هي الوالد الأنثوي (أي أن الأبواغ الأسكوية ورثت النمط الجيني للميتوكوندريا من IPO323 الأم) ، فإن الكروموسومات غير المزدوجة 18 و 20 الناشئة من IPO323 تظهر محركًا قويًا للكروموسوم ويتم تمثيلها بشكل كبير في الأبواغ الأسكوية. عندما كان IPO94269 هو الأب الأنثوي ، فإن الكروموسومات غير الزوجية الناشئة عن IPO94269 تظهر محرك كروموسوم قوي. تظهر الكروموسومات غير المزاوجة التي تنشأ من الوالد الذكر (أي الذي لا يتبرع بالنمط الجيني للميتوكوندريا) نمط الفصل المندلي أو تضيع. ملاحظة: بالنسبة للتقاطعات / مجموعات الكروموسوم حيث لا يوجد كروموسوم غير متزاوج لا يظهر أي أسكوس ، مما يقلل من عدد أسكي المبين من 24 أسكي التي تم تحليلها في كل من الشكل 3 والشكل 4.

في الأربعة وعشرين رباعية التي تم تشريحها هنا ، أظهرت جميع الأبواغ الثمانية التي نشأت من نفس الأسك نفس النمط الجيني للميتوكوندريا (الملف التكميلي 3 & # x00026 4) مما يؤكد النتائج السابقة على الميراث أحادي الوالدين للميتوكوندريا في Z. tritici (كيما وآخرون ، 2018). كان لدى الأبواغ الأسكوية المعزولة النمط الجيني للميتوكوندريا للوالد IPO323 في 18 أسكي ، بينما أظهرت الأبواغ الأسكوية الستة المتبقية النمط الجيني IPO94269 ، مما يؤكد أن كلا السلالات الأبوية ، IPO323 و IPO94269 ، يمكن أن تكون بمثابة الوالد الأنثوي أثناء التزاوج الجنسي مع عدم وجود فرق كبير بين السلالتين (اختبار ذو الحدين (p = 0.5) ، p = 0.25) (Kema et al. ، 2018). في 18 أسكي التي أظهرت النمط الجيني للميتوكوندريا IPO323 ، تم فصل الكروموسومات الزائدة 18 و 20 ، الموروثة من IPO323 (الأنثى) ، في 15 و 16 انقسامًا ، على التوالي (الشكل 4). كان الكروموسوم 18 موجودًا في جميع الأبواغ الثمانية في 11 من 15 أسكي (ascus # 1 & # x0201311) بدلاً من الأبواغ الأربعة المتوقعة. في اثنين من أسكي ، كان الكروموسوم موجودًا في ستة أسكوسبورات (أسكوس # 12 & # x0201313). كان الكروموسوم 20 موجودًا في جميع الأبواغ الثمانية (ascus # 1 & # x0201315) في 15 من أصل 16 أسكي وفي أسكوس واحد في ستة أسكوسبورات (أسكوس # 16). تم عكس نمط النقل هذا بالنسبة لأسشي الستة التي تعرض النمط الجيني للميتوكوندريا IPO94269 (الشكل 4). هنا ، تُظهر الكروموسومات غير الموروثة الموروثة من IPO94269 محرك الأقراص الانتصافي بينما تُظهر الكروموسومات غير الموروثة من الذكور من IPO323 نمط الفصل المندلي أو فقدت (الشكل 4). لقد تحققنا من صحة التنميط النووي لـ PCR الخاص بنا من خلال تسلسل الجينوم لـ 16 عزلة أسكوبية نشأت من اثنين من أسكي وقمنا بتعيين القراءات الناتجة إلى الجينوم المرجعي لـ IPO323. بالنسبة لجميع الأبواغ الأسكوية الـ 16 ، نجد تغطية مماثلة لجميع الكروموسومات الأساسية والكروموسومات الزائدة (الشكل 3 & # x02014 ملحق الشكل 1) وتظهر جميع الأبواغ الأسكوية الـ 16 تغطية مماثلة للكروموسوم 18 و 20 للتحقق من انتقال هذه الكروموسومات إلى الثمانية الأبواغ الأسكوية لكل أسكوس بدلاً من الأبواغ الأربعة المتوقعة.

يمكن أن يشير الدافع الانتصافي للكروموسوم الزائد غير المزاوج إلى خطوة تضخيم إضافية تؤثر فقط على الكروموسومات غير المزدوجة المشتقة من الوالد الأنثوي. ومع ذلك ، وجدنا أنه في صليب واحد ، كان هذا التضخيم الإضافي للكروموسوم غير المزاوج غير مكتمل: في Ascus A08-1 ، تم نقل الكروموسوم 18 غير المزدوج إلى جميع الأبواغ الثمانية ، لكن أربعة من الأبواغ الأسكوية تحتوي فقط على كروموسوم جزئي 18 ، (الشكل 3 & # x02014 شكل الملحق 1F). أظهرت الكروموسومات الجزئية 18 نمط فصل مندلي ، مما يشير إلى أن خطوة التضخيم الإضافية للكروموسوم 18 غير المقترن حدثت قبل الانقسام الانتصافي الأول ، والذي كان في هذه الحالة النادرة غير مكتمل.


© 2014 المؤلفون. تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

مراجع

. 1973 قانون تطوري جديد. Evol. نظرية 1، 1-30. منحة جوجل

. 2009 الملكة الحمراء ومهرج المحكمة: تنوع الأنواع ودور العوامل الحيوية وغير الحيوية عبر الزمن. علم 323، 728-732. (دوى: 10.1126 / العلوم .1157719). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Venditti C و Meade A و Pagel M.

. 2010 تكشف تطورات علم الوراثة عن تفسير جديد للملكة الحمراء. طبيعة سجية 463، 349–352. (دوى: 10.1038 / nature08630). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

إزارد THG ، Aze T ، Pearson PN & amp Purvis A

. 2011 التفاعل بين تغير المناخ وبيئة الأنواع يقود ديناميكيات التطور الكبير. علم 332، 349–351. (دوى: 10.1126 / العلوم 1203060). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2010 مراجعة لنماذج Red Queen لاستمرار التكاثر الجنسي الإلزامي. J. Hered. 101، S13 – S20. (دوى: 10.1093 / jhered / esq010). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Busch JW و Neiman M & amp Koslow JM

. 2004 دليل على الحفاظ على الجنس عن طريق مسببات الأمراض في النباتات. تطور 58، ٢٥٨٤-٢٥٩٠. (دوى: 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb00886.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Jokela J ، Dybdahl MF & amp Lively CM

. 2009 الحفاظ على الجنس ، وديناميات الاستنساخ ، والتطور المشترك للطفيلي المضيف في مجموعة مختلطة من القواقع الجنسية واللاجنسية. أكون. نات. 174، S43 – S53. (دوى: 10.1086 / 599080). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

حية CM و Craddock C و Vrijenhoek RC

. 1990 فرضية الملكة الحمراء مدعومة بالتطفل في الأسماك الجنسية والنسيلية. طبيعة سجية 344، 864–866. (دوى: 10.1038 / 344864a0). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Liow LH ، Van Valen L & amp Stenseth NC

. 2011 الملكة الحمراء: من السكان إلى الأصناف والمجتمعات. اتجاهات Ecol. Evol. 26، 349–358. (دوى: 10.1016 / J.Tree.2011.03.016). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Lawlor LR & amp Maynard Smith J

. 1976 تطور واستقرار الأنواع المنافسة. أكون. نات. 110، 79-99. (دوى: 10.1086 / 283049). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Salathe M و Kouyos RD و amp Bonhoeffer S.

. 2008 الوضع الراهن في مملكة الملكة الحمراء. اتجاهات Ecol. Evol. 23، ٤٣٩-٤٤٥. (دوى: 10.1016 / J.Tree.2008.04.010). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1996 - التطور المشترك بين العائل والطفيلي والجنس - هل التفاعلات بين الأعداء البيولوجيين تحافظ على التنوع الجيني والتلقيح المتبادل.؟ العلوم البيولوجية 46، 107-114. (دوى: 10.2307 / 1312813). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2000 تطور التفاعلات بين المفترس والفريسة: النظرية والأدلة. Annu. القس ايكول. النظام. 31، 79-105. (دوى: 10.1146 / Annurev.Ecolsys.31.1.79). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1979 سباق التسلح بين الأنواع وداخلها. بروك. R. Soc. لوند. ب 205، 489-511. (دوى: 10.1098 / rspb1979.0081). الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1999 بريداتور- فريسة سباقات التسلح. العلوم البيولوجية 49، 557-568. (دوى: 10.2307 / 1313476). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 1980 الجنس مقابل غير الجنس مقابل الطفيلي. Oikos 35، 282 - 290. (دوى: 10.2307 / 3544435). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Nuismer SL و Ridenhour BJ & amp Oswald BP

. 2007 تطور مشترك عدائي بوساطة الاختلافات المظهرية بين الصفات الكمية. تطور 61، ١٨٢٣-١٨٣٤. (دوى: 10.1111 / J.1558-5646.2007.00158.X). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2000 تطور مشترك بين العائل والطفيلي في نظام الجين مقابل الجين متعدد البؤرة. بروك. R. Soc. لوند. ب 267، 2183-2188. (دوى: 10.1098 / rspb.2000.1267). الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1997 مطاردة التطور المشترك في الأنظمة المستغلة والضحية ذات الخصائص متعددة الجينات. J. Theor. بيول. 186، 527-534. (دوى: 10.1006 / Jtbi.1997.0426). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2006 علم الوراثة متعدد التركيز والتطور المشترك للسمات الكمية. تطور 60، ١٣٢١-١٣٣٦. (دوى: 10.1111 / J.0014-3820.2006.Tb01212.X). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1989 تكيف بواسطة الديدان المثقوبة الطفيلية مع السكان المحليين لمضيفها الحلزون. تطور 43، ١٦٦٣-١٦٧١. (دوى: 10.2307 / 2409382). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1994 الفوعة والتكيف المحلي لطفيلي ينتقل أفقياً. علم 19، 1084-1086. (دوى: 10.1126 / العلوم .265.5175.1084). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2009 تكلفة كونها شائعة: دليل من الطبيعي دافنيا السكان. تطور 63، ١٨٩٣-١٩٠١. (دوى: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00663.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Decaestecker E و Gaba S و Raeymaekers JAM و Stoks R و Van Kerckhoven L و Ebert D و amp De Meester L

. 2007 أرشفة ديناميكيات "الملكة الحمراء" للطفيليات المضيفة في رواسب البركة. طبيعة سجية 450، ٨٧٠-٨٧٤. (دوى: 10.1038 / nature06291). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Toju H و Abe H و Ueno S و Miyazawa Y و Taniguchi F و Sota T & amp Yahara T

. 2011 التدرجات المناخية للتطور المشترك لسباق التسلح. أكون. نات. 177، 562-573. (دوى: 10.1086 / 659624). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2006 عدم توازن تسليح المفترس والفريسة: خطوط جغرافية في واجهة النمط الظاهري والانتقاء الطبيعي. أكون. نات. 167، 105-117. (دوى: 10.1086/498277). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Brodie ED و Ridenhour BJ & amp Brodie ED

. 2002 الاستجابة التطورية للحيوانات المفترسة للفريسة الخطرة: النقاط الساخنة والبقع الباردة في الفسيفساء الجغرافي للتطور المشترك بين ثعابين الرباط والنيوت. تطور 56، 2067-2082. (دوى: 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00132.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1998 مطابقة النمط الظاهري الكيميائي بين النبات وآكله الحشري. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 95، 13743-13748. (دوى: 10.1073 / pnas.95.23.13743). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

2010 التطور المشترك العدائي يسرع التطور الجزيئي. طبيعة سجية 464، 275 - 278. (دوى: 10.1038 / nature08798). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2002 تنويع التطور المشترك بين الفواتير المتقاطعة والتنوب الأسود في نيوفاوندلاند. تطور 56، ١٦٦٣-١٦٧٢. (دوى: 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01478.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1988 تقليد الوقواق البيض كوكولوس كانوروس فيما يتعلق بالتمييز من قبل المضيفين. طبيعة سجية 335، ٦٣٠ - ٦٣٢. (دوى: 10.1038 / 335630a0). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Nuismer SL ، Gomulkiewicz R & amp Ridenhour BJ

. 2010 ما هو الارتباط المشترك.؟ أكون. نات. 175، 525-537. (دوى: 10.1086 / 651591). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Charlat S ، Hornett EA ، Fullard JH ، Davies N ، Roderick GK ، Wedell N & amp Hurst GDD

. 2007 تدفق غير عادي في نسبة الجنس. علم 317، 214 (دوى: 10.1126 / العلوم .1143369). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Spottiswoode CN & amp Stevens M.

. 2012 سباقات التسلح للطفيليات العائل والتغيرات السريعة في مظهر بيض الطيور. أكون. نات. 179، ٦٣٣-٦٤٨. (دوى: 10.1086 / 665031). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2013 ديناميات عمليات المسح الانتقائي المتبادلة لمقاومة المضيف والتكيف المضاد للطفيلي في ذبابة الفاكهة . تطور 67، 761-773. (دوى: 10.1111 / J.1558-5646.2012.01832.X). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Hanifin CT ، Brodie ED و amp Brodie ED

. تكشف حالات عدم التطابق المظهري لعام 2008 عن الهروب من التطور المشترك لسباق التسلح. بلوس بيول. 6، 471-482. (دوى: 10.1371 / Journal.Pbio.0060060). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2013 التطور المشترك التجريبي لتفاعلات الأنواع. اتجاهات Ecol. Evol. 28، 367 - 375. (دوى: 10.1016 / j.tree.2013.02.009). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

شولت آر دي ، ماكوس سي ، هاسيرت ب ، ميشيلز إن كيه وأم شولنبرغ إتش

. 2010 تكيفات متبادلة متعددة وتغير جيني سريع عند التطور المشترك التجريبي لمضيف حيواني وطفيلي جرثومي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 107، ٧٣٥٩-٧٣٦٤. (دوى: 10.1073 / Pnas.1003113107). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

فنتون أ ، أنتونوفيكس جيه وأمب بروكهورست ماجستير

. 2012 يمكن أن تؤدي عمليات العدوى المكونة من خطوتين إلى تطور مشترك بين العدوى المستقلة وظيفيًا ومسارات المقاومة. تطور 66، 2030-2041. (دوى: 10.1111 / j.1558-5646.2012.01578.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2003 نمذجة العدوى كعملية من خطوتين تجمع بين الجينات الجينية والأليل المطابق. بروك. R. Soc. لوند. ب 270، 323 - 334. (دوى: 10.1098 / rspb.2002.2193). الرابط ، الباحث العلمي من Google

Hall AR ، Scanlan PD ، Morgan AD & amp Buckling A.

. 2011 تفسح سباقات التسلح التطورية المشتركة بين العائل والطفيلي المجال لتقلب الاختيار. ايكول. بادئة رسالة. 14، 635-642. (دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2011.01624.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2011 - التطور المشترك بين البكتيريا والعاثيات العدائية في التربة. علم 332، 106-109. (دوى: 10.1126 / العلوم ، 118767). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2003 تطور الفوعة في استقلاب مضيف النبات ومسببات الأمراض. علم 299، ١٧٣٥-١٧٣٧. (دوى: 10.1126 / العلوم .1080070). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Thrall PH و Laine AL و Ravensdale M و Nemri A و Dodds PN و Barrett LG & amp Burdon JJ

. 2012 يدعم التغيير الجيني السريع التطور المشترك العدائي في الاستقلاب الطبيعي للمضيف والممرض. ايكول. بادئة رسالة. 15، ٤٢٥ - ٤٣٥. (دوى: 10.1111 / J.1461-0248.2012.01749.X). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

كلاي K ، رينهارت K ، رودجرز J ، Tintjer R ، Koslow J & amp Flory SL

. 2008 مجتمعات الملكة الحمراء. علم بيئة الأمراض المعدية: آثار النظم البيئية على الأمراض والأمراض على النظم البيئية (محرران

، Ostfeld RS، Keesing F & amp Eviner VT

) ، ص 145 - 178. برينستون ، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. منحة جوجل

Wolinska J ، Lively CM & amp Spaak P.

. 2007 الطفيليات في المجتمعات المهجنة: الملكة الحمراء مرة أخرى؟ اتجاهات باراسيتول. 24، ١٢١ - ١٢٦. (دوى: 10.1016 / j.pt.2007.11.010). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2005 التسلسل الأولي لجينوم الشمبانزي والمقارنة مع الجينوم البشري. طبيعة سجية 437، 69-87. (دوى: 10.1038 / nature04072). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

1998 نشاط مضاد للميكروبات للخلايا التائية الحالة للخلايا بوساطة جرانوليسين. علم 282، ١٢١ - ١٢٥. (دوى: 10.1126 / العلوم 282.5386.121). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Brucker RM & amp Bordenstein SR

. 2013 الأساس الهولوغينومي للانتواع: تسبب بكتيريا الأمعاء هجينة مميتة في الجنس ناسونيا . علم 341، 667-669. (دوى: 10.1126 / العلوم 1240659). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2011 العناصر الجينية الأنانية والصراع الجيني والابتكار التطوري. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 108، 10863-10870. (دوى: 10.1073 / pnas.1102343108). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Tao Y و Araripe L و Kingan SB و Ke Y و Xiao H و amp Hartl DL

. 2007 نظام محرك انتصافي نسبة الجنس في سيمولانس ذبابة الفاكهة. الثاني: مشوه مرتبط بـ X. بلوس بيول. 5، ٢٥٧٦-٢٥٨٨. (دوى: 10.1371 / journal.pbio.0050293). منحة جوجل

Tao Y و Masly JP و Araripe L و Ke Y و amp Hartl DL

. 2007 نظام محرك انتصافي نسبة الجنس في سيمولانس ذبابة الفاكهة. أنا: مثبط جسمي. بلوس بيول. 5، ٢٥٦٠-٢٥٧٥. (دوى: 10.1371 / journal.pbio.0050292). منحة جوجل

Kingan SB و Garrigan D & amp Hartl DL

. 2010 الاختيار المتكرر في الشتاء نسبة الجنس الجينات في ذبابة الفاكهة simulans . علم الوراثة 184، 253 –406. (دوى: 10.1534 / علم الوراثة.109.109587). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2004 محرك الانقسام الاختزالي ودورة الكروموسوم الجنسي. تطور 58، ٩٢٥-٩٣١. (دوى: 10.2307 / 3449187). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كارفالهو AB و Vaz SC و Klaczko LB

. 1997 تعدد الأشكال لمثبطات نسبة الجنس المرتبطة بـ Y في مجموعتين طبيعيتين من ذبابة الفاكهة ميديوبونكتاتا . علم الوراثة 146، 891-902. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1989 الديناميات التطورية لعقم الذكور السيتوبلازمي. أكون. نات. 133، 345 - 376. (دوى: 10.1086 / 284923). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Koelewijn HP & amp Vandamme JMM

. 1995 علم الوراثة لعقم الذكور في أمراض النساء كورونوبس لسان الحمل. 1. الاختلاف السيتوبلازمي. علم الوراثة 139، ١٧٤٩-١٧٥٨. PubMed ، الباحث العلمي من Google

Koelewijn HP & amp Vandamme JMM

. 1995 علم الوراثة لعقم الذكور في أمراض النساء كورونوبس لسان الحمل. 2. الاختلاف الجيني النووي. علم الوراثة 139، 1759-1775. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1979 الاختيار الجنسي والصراع الجنسي ، ص 123 - 166. نيويورك ، نيويورك: مطبعة أكاديمية. منحة جوجل

. 1979 الخنوثة المتزامنة والاختيار الجنسي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 76، ٢٤٨٠-٢٤٨٤. (دوى: 10.1073 / pnas.76.5.2480). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1972 أبوي في الاستثمار والاختيار الجنسي. الاختيار الجنسي ونسب الرجل (محرر.

) ، ص 136 - 179. لندن ، المملكة المتحدة: Heinemann. منحة جوجل

. 1992 الجينات المعادية جنسيا - دليل تجريبي. علم 256، 1436-1439. (دوى: 10.1126 / العلوم 1604317). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1996 التكيف الذكوري العدائي الجنسي الناجم عن الاعتقال التجريبي لتطور الإناث. طبيعة سجية 381، 232-234. (دوى: 10.1038 / 381232a0). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2005 الصراع الجنسي . برينستون ، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Bretman A و Westmancoat JD & amp Chapman T.

. 2013 سيطرة الذكور على مدة التزاوج بعد التعرض للمنافسين في ذباب الفاكهة. ي الحشرات فيسيول. 5، ٨٢٤-٨٢٧. (دوى: 10.1016 / j.jinsphys.2013.05.011). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1997 الأعداء في الداخل: الصراع بين الجينوم ، وتطور المسابقة الداخلية (ICE) ، والملكة الحمراء غير المحددة. Behav. ايكول. سوسيوبيول. 41، 1-10. (دوى: 10.1007 / s002650050357). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1998 الانتقاء الجنسي Chase-away: الإغواء العدائي مقابل المقاومة. تطور 52، 1-7. (دوى: 10.2307 / 2410914). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1976 الجين الأناني . أكسفورد ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. منحة جوجل

. 2004 تطورت مقاومة الإناث لأذى الذكور استجابة للتلاعب بالصراع الجنسي. تطور 58، 1028-1037. (دوى: 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb00436.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2006 التباين الجيني الدائم لمقاومة الإناث للضرر من الذكور وعلاقتها بالصراع الجنسي داخل البؤرة. تطور 60، 97-105. (دوى: 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01085.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2005 الانتقاء الطبيعي يفضل الذكر الضار ذبابة الفاكهة سوداء البطن التي تقلل من بقاء الإناث. Evol. ايكول. الدقة. 7، ٦٣٣-٦٤١. منحة جوجل

2010 MIPs هي روابط أسلاف لمستقبلات الببتيد الجنسي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 107، ٦٥٢٠-٦٥٢٥. (دوى: 10.1073 / pnas.0914764107). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1979 الانتقاء الجنسي والمنافسة الاجتماعية والتطور. بروك. أكون. فيل. شركة 123، 222 - 234. ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2000 تعدد أشكال الهجوم والدفاع. اتجاهات Ecol. Evol. 15، 167–171. (دوى: 10.1016 / S0169-5347 (99) 01814-5). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2003 الكشف عن التطور المشترك العدائي الجنسي مع الهجن السكانية. بروك. R. Soc. لوند. ب 270، 2009-2016. (دوى: 10.1098 / rspb.2003.2453). الرابط ، الباحث العلمي من Google

. 2005 التصعيد والتراجع واللامبالاة الأنثوية كنتائج بديلة للتطور الجنسي المعادي جنسياً. أكون. نات. 165، S5 – S18. (دوى: 10.1086 / 429395). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2005 الانتواع والصراع الجنسي. Evol. ايكول. 19، 167–198. (دوى: 10.1007 / s10682-004-7916-4). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Hayashi TI و Vose M & amp Gavrilets S.

. 2007 التمايز الجيني عن طريق الصراع الجنسي. تطور 61، 516-529. (دوى: 10.1111 / j.1558-5646.2007.00059.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1996 والآن من أجل شيء مختلف تمامًا: الألعاب الجينية وريد كوينز. Evol. ايكول. 10، 327. (دوى: 10.1007 / BF01237690). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2006 الكشف عن الصراع الجنسي والتطور المشترك العدائي الجنسي. فيل. عبر. R. Soc. ب 361، 277-285. (دوى: 10.1098 / rstb.2005.1788). الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2010 منافسة الحيوانات المنوية واقتصاد السائل المنوي. بيول. القس. 85، 897-934. (دوى: 10.1111 / j.1469-185X.2010.00140.x). PubMed و ISI و Google Scholar

. 1981 استراتيجيات الذكور البديلة - الاختلافات الجينية في الصراصير. علم 212، 563-564. (دوى: 10.1126 / العلوم .212.4494.563). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1996 لعبة الصخر والورق والمقص وتطور الاستراتيجيات الذكورية البديلة. طبيعة سجية 380، 240 - 243. (دوى: 10.1038 / 380240a0). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 1996 الانتقاء الإيجابي وإعادة ترتيب التسلسل يولدان تعدد أشكال واسع النطاق في بروتين بيندين التعرف على الأمشاج. مول. بيول. Evol. 13، 397-406. (دوى: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025598). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Begun DJ، Whitley P، Todd BL، Waldrip-Dail HM & amp Clark AG

. 2000 الوراثة السكانية الجزيئية لبروتينات الغدد التبعية الذكرية في ذبابة الفاكهة . علم الوراثة 156، ١٨٧٩-١٨٨٨. PubMed و ISI و Google Scholar

Swanson WJ و Clark AG و Waldrip-Dail HM و Wolfner MF & amp Aquadro CF

. 2001 تحليل التطور EST يحدد التطور السريع للبروتينات التناسلية للذكور في ذبابة الفاكهة . بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 98، 7375-7379. (دوى: 10.1073 / pnas.131568198). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Clark NL و Aagaard JE & amp Swanson WJ

. 2006 تطور البروتينات الإنجابية من الحيوانات والنباتات. التكاثر 131، 11-22. (دوى: 10.1530 / rep.1.00357). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2002 التطور السريع للبروتينات الإنجابية. نات. القس جينيه. 3، 137-144. (دوى: 10.1038 / nrg733). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2013 الأسباب والنتائج التطورية للتعبير الجيني المتحيز جنسياً. نات. القس جينيه. 14، 83-87. (دوى: 10.1038 / nrg3376). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Mank JE و Wedell N و amp Hosken DJ

. 2013 تعدد الأزواج والتعبير الجيني الخاص بالجنس. فيل. عبر. R. Soc. ب 368، 20120047. (دوى: 10.1098 / rstb.2012.0047). الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2011 الرابطة بين التعبير الجيني المتحيز للجنس والطفرات ذات العواقب المظهرية الخاصة بالجنس في ذبابة الفاكهة . جينوم بيول. Evol. 3، ١٥١-١٥٥. (دوى: 10.1093 / gbe / evr004). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1974 الصراع بين الوالدين والنسل. أكون. زول. 14، ٢٤٩-٢٦٤. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2003 ما فائدة البصمة الجينية: وظيفة التعبير الجيني الخاص بالوالدين. نات. القس جينيه. 4، 359-368. (دوى: 10.1038 / nrg1062). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Wutz A و Smrzka OW و Schweifer N و Schellander K و Wagner EF و amp Barlow DP

. 1997 التعبير المطبوع لجين Igf2r يعتمد على جزيرة intronic CpG. طبيعة سجية 389، ٧٤٥-٧٤٩. (دوى: 10.1038 / 39631). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2004 الصراع بين الوالدين والنسل في تطور الوضع التناسلي للفقاريات. أكون. نات. 163، 635-653. (دوى: 10.1086 / 382734). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1989 التعبير الجيني الخاص بالوالدين والسويداء ثلاثي الصبغيات. أكون. نات. 134، 147-155. (دوى: 10.1086 / 284971). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 2013 معركة الجنسين على حجم البذرة: دعم كل من البصمة الجينية للقرابة وتطور المسابقة البينية. أكون. نات. 181، 787-798. (دوى: 10.1086 / 670196). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

جريج سي ، تشانغ جو ، بتلر جي ، هيج دي وأمبير دولاك سي

. 2010 التعبير الأليلي الخاص بالوالدين من أصل جنس في دماغ الفأر. علم 329، 682-685. (دوى: 10.1126 / العلوم ، 1190831). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

جريج سي ، تشانغ جو ، فايسبورد ب ، لوه إس جيه ، شروث جي بي ، هيج دي وأمبير دولاك سي

. 2010 تحليل عالي الدقة للتعبير الأليلي للوالدين من أصل في دماغ الفأر. علم 329، 643-648. (دوى: 10.1126 / العلوم 1190830). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

وانج إكس ، ميلر دي سي ، هارمان آر ، أنتكزاك دي إف ، أمبير كلارك إيه جي

. 2013 تسود الجينات المعبر عنها من الناحية الأبوية في المشيمة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110، 10705-10710. (دوى: 10.1073 / pnas.1308998110). كروسريف ، الباحث العلمي من Google


الاستنتاجات

تعتبر التحولات التطورية من التزاوج الخارجي الإجباري إلى الإخصاب الذاتي في الغالب بارزة في كل من النباتات والحيوانات. تمنح التغييرات الناتجة في النظام الانتقائي تغييرات يمكن التنبؤ بها على السكان ، حيث يتكيف المخنثون لتحسين مقايضات تخصيص الموارد من أجل اللياقة الذاتية جنبًا إلى جنب مع تأثيرات الزيجوت المتماثل الزائد والانتقاء الجنسي المريح والصراع الجنسي. على وجه الخصوص ، ينتج عن الاكتفاء الذاتي "متلازمة ذاتية" في النباتات والحيوانات ، مع كل من الخصائص المظهرية والجينومية. ومع ذلك ، فقد أكدت التقاليد النباتية والحيوانية على وجهات نظر متميزة لتأطير التحولات التطورية بين التكاثر الثنائي والوحيد الأبوي: وجهة نظر `` تطور الذات '' للضمان الإنجابي ، وميزة انتقال الاختيار التلقائي ، واكتئاب الأقارب مقابل وجهة نظر `` تطور الجنس '' للتكلفة. من الذكور ، والتطور المشترك لمُمْرض المضيف ، ومعدلات التكيف وتراكم الطفرات. إن الفصل المفاهيمي في هذه التقاليد هو الاعتبار الصريح من قبل علماء الأحياء النباتية لمقدار حبوب اللقاح التي تتجاهل تجربة الخنثى الجنسي المشترك مقابل الافتراض الضمني لخصم "حبوب اللقاح" الكامل في العديد من أنظمة الحيوانات. هذه العدسات المتميزة في تطور الوضع التناسلي مكملة لبعضها البعض ، مع إمكانية كبيرة لتآزرها لتوفير المزيد من الاختبارات العامة للنظرية عبر شجرة الحياة. كما يتقاطع الاختلاف الجينومي والنمط الظاهري الناتج عن تطور الوضع التناسلي مع عملية الانتواع ، مما يمهد الطريق للعزلة الإنجابية. المفتاح بين الشخصيات المهمة في الانتواع المرتبط بالذات هو الانتقاء الجنسي المريح والصراع الجنسي ، حيث يمكن أن تلعب تفاعلات ما قبل التزاوج دورًا مهمًا في كل من الأنظمة النباتية والحيوانية.


شاهد الفيديو: السادس الاحيائي-محاضرة رقم 10 الانقسام الاختزالي من المراجعة المركزة (أغسطس 2022).