معلومة

28.5 ب: أصناف شوكيات الجلد - علم الأحياء

28.5 ب: أصناف شوكيات الجلد - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • ميّز بين فئات شوكيات الجلد

تنقسم شوكيات الجلد إلى خمس فئات موجودة: Asteroidea (نجوم البحر) ، Ophiuroidea (النجوم الهشة) ، Echinoidea (قنافذ البحر والدولارات الرملية) ، Crinoidea (زنابق البحر أو نجوم الريش) ، و Holothuroidea (خيار البحر).

أكثر أنواع شوكيات الجلد شهرة هي أعضاء من فئة Asteroidea ، أو نجوم البحر. تأتي في مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأشكال والألوان والأحجام ، مع أكثر من 1800 نوع معروف حتى الآن. السمة الرئيسية لنجوم البحر التي تميزها عن فئات شوكيات الجلد الأخرى تشمل الأذرع السميكة (ambulacra ؛ المفرد: ambulacrum) التي تمتد من القرص المركزي حيث تخترق الأعضاء في الذراعين. تستخدم نجوم البحر أقدامها الأنبوبية ليس فقط للإمساك بالأسطح ، ولكن أيضًا للإمساك بالفريسة. تحتوي نجوم البحر على معدين ، يمكن أن تبرز إحداهما من خلال أفواهها وتفرز العصارات الهضمية في الفريسة أو عليها ، حتى قبل الابتلاع. يمكن أن تؤدي هذه العملية إلى تسييل الفريسة بشكل أساسي ، مما يجعل عملية الهضم أسهل.

النجوم الهشة تنتمي إلى فئة Ophiuroidea. على عكس نجوم البحر ، التي لها أذرع ممتلئة ، فإن النجوم الهشة لها أذرع طويلة ورفيعة محددة بحدة من القرص المركزي. تتحرك النجوم الهشة عن طريق ضرب أذرعها أو لفها حول الأشياء وسحب نفسها للأمام. من بين جميع شوكيات الجلد ، قد يكون Ophiuroidea أقوى ميل نحو تناظر نصف قطري (خماسي). تعتبر Ophiuroids بشكل عام زبال أو آفات. يتم نقل الجزيئات العضوية الصغيرة إلى الفم بواسطة قدم الأنبوب. قد يفترس Ophiuroids أيضًا القشريات الصغيرة أو الديدان. بعض النجوم الهشة ، مثل ستة أذرع من عائلة Ovinctidae ، تكون انشقاقية (تنقسم على الرغم من الانشطار) ، مع انقسام القرص إلى نصفين. تحدث إعادة نمو كل من الجزء المفقود من القرص والأذرع ، مما ينتج عنه حيوان بثلاثة أذرع كبيرة وثلاثة أذرع صغيرة خلال فترة النمو.

قنافذ البحر والدولارات الرملية هي أمثلة على Echinoidea. لا تحتوي شوكيات الجلد هذه على أذرع ، ولكنها نصف كروية أو مفلطحة بخمسة صفوف من الأقدام الأنبوبية التي تساعدها في الحركة البطيئة ؛ يتم بثق أقدام الأنبوب من خلال مسام غلاف داخلي مستمر يسمى اختبار. مثل شوكيات الجلد الأخرى ، تعتبر قنافذ البحر ثنائيات. تمتلك يرقاتها المبكرة تناظرًا ثنائيًا ، لكنها تطور تناظرًا خماسيًا عندما تنضج. يتجلى هذا بشكل أكبر في قنافذ البحر "العادية" ، التي لها أجسام كروية تقريبًا ، مع خمسة أجزاء متساوية الحجم تشع من محاورها المركزية. ومع ذلك ، فإن العديد من قنافذ البحر ، بما في ذلك الدولارات الرملية ، بيضاوية الشكل ، مع نهايات أمامية وخلفية مميزة ، مما يمنحها درجة من التناظر الثنائي. في هذه القنافذ ، يكون السطح العلوي من الجسم مقببًا قليلاً ، لكن الجانب السفلي مسطح ، بينما يخلو الجانبان من أقدام أنبوبية. وقد تطور شكل الجسم "غير المنتظم" هذا للسماح للحيوانات بالحفر في الرمال أو المواد اللينة الأخرى.

زنابق البحر ونجوم الريش هي أمثلة على Crinoidea. كلا النوعين عبارة عن مغذيات معلقة. إنهم يعيشون في المياه الضحلة وفي أعماق تصل إلى 6000 متر. تشير زنابق البحر إلى الزنابق التي ، في شكلها البالغ ، متصلة بقاع البحر بواسطة ساق. تشير نجوم الريش أو الغيبوبة إلى الأشكال غير المطاردة. تتميز Crinoids بوجود فم على السطح العلوي محاط بأذرع تغذية. لديهم أمعاء على شكل حرف U. يقع فتحة الشرج بجوار الفم. على الرغم من أنه يمكن التعرف على نمط شوكيات الجلد الأساسي للتناظر الخماسي ، إلا أن معظم الكائنات الزهرية لديها أكثر من خمسة أذرع. عادة ما يكون للكرينويد ساق يستخدم لربط أنفسهم بالركيزة ، ولكن العديد منهم يعيشون فقط كأحداث ويصبحون يسبحون بحرية كبالغين.

يمتد خيار البحر من فئة Holothuroidea في المحور الفموي اللا فموي وله خمسة صفوف من الأقدام الأنبوبية. هذه هي شوكيات الجلد الوحيدة التي تظهر تناظرًا ثنائيًا "وظيفيًا" مثل البالغين لأن المحور الفمي غير الفموي الممتد بشكل فريد يجبر الحيوان على الاستلقاء أفقيًا بدلاً من الوقوف عموديًا. مثل جميع شوكيات الجلد ، فإن خيار البحر له هيكل داخلي أسفل الجلد مباشرة: هياكل متكلسة يتم تقليصها عادة إلى عظمية مجهرية معزولة مرتبطة بنسيج ضام. في بعض الأنواع يمكن أحيانًا تكبيرها إلى صفائح مفلطحة ، لتشكيل الدروع. في الأنواع البحرية ، مثل Pelagothuria natatrix ، لا يوجد الهيكل العظمي والحلقة الجيرية.

النقاط الرئيسية

  • نجوم البحر لها أذرع سميكة تسمى ambulacra تستخدم للإمساك بالأسطح والاستيلاء على الفريسة.
  • النجوم الهشة لها أذرع رفيعة تلتف حول الفريسة أو الأشياء لسحب نفسها للأمام.
  • تجسد قنافذ البحر والدولارات الرملية أقراصًا مسطحة ليس لها أذرع ، ولكنها تحتوي على صفوف من الأقدام الأنبوبية تستخدمها للحركة.
  • يُظهر خيار البحر تناسقًا ثنائيًا "وظيفيًا" عند البالغين لأنهم في الواقع يرقدون أفقيًا بدلاً من الوقوف عموديًا.
  • زنابق البحر ونجوم الريش هي مغذيات معلقة.

الشروط الاساسية

  • عظيم: عظم صغير (أو هيكل عظمي) ، وخاصةً أحد العظام الثلاثة في الأذن الوسطى
  • انشقاقي: من الخلايا التي تتكاثر من خلال الانشطار ، وتنقسم إلى قسمين
  • امبولاكروم: صف من المسام لتبرز الزوائد مثل الأقدام الأنبوبية.

علم النسخ التنموي للنجم الهش أمفيورا خيطية الشكل يكشف عن تجديد شبكة تنظيم الجينات في تطور الهيكل العظمي ليرقات شوكيات الجلد

من بين شوكيات الجلد ، تعتبر فئة Ophiuroidea ذات أهمية خاصة لموقعها في التطور ، وأهميتها البيئية وعلم الأحياء التطوري والتجديدي. ومع ذلك ، بالمقارنة مع شوكيات الجلد الأخرى ، ولا سيما إيكينويدس (قنافذ البحر) ، لا يُعرف سوى القليل نسبيًا عن التغيرات التطورية في التعبير الجيني في ophiuroids. لمعالجة هذه المشكلة ، قمنا بإنشاء وتجميع مجموعة بيانات RNAseq كبيرة من أربع مراحل رئيسية من التطوير في النجم الهش أمفيورا خيطية الشكل و أ من جديد نسخة مرجعية ذات جودة مماثلة لتلك الخاصة بنموذج شوكيات الجلد - قنفذ البحر Strongylocentrotus بوربوراتوس. علاوة على ذلك ، نوفر الوصول إلى البيانات الجديدة عبر واجهة الويب: http://www.echinonet.eu/shiny/Amphiura_filiformis/.

نتائج

لقد حددنا الجينات المحفوظة للغاية والمرتبطة بتطور الهيكل العظمي المعدني الحيوي. نحدد أيضًا الشخصيات المهمة الخاصة بالفئة ، بما في ذلك التكرار المستقل لـ ملس 130 فئة الجينات في فئات شوكيات الجلد المختلفة والظهور الفريد لجينات مصفوفة السبيكول (sm) في الشيكولاتة. باستخدام خط أنابيب جديد للتقدير الكمي لدينا من جديد النسخ ، التي تم التحقق من صحتها بمنهجيات أخرى ، وجدنا اختلافات كبيرة بين النجوم الهشة وقنافذ البحر في التعبير الزمني للعديد من جينات عامل النسخ. يكون هذا الاختلاف في الحالات التنظيمية التنموية أكثر وضوحًا في المراحل المبكرة من التطور عندما تبدأ مواصفات الخلية ، وليس عندما تبدأ الخلايا في التمايز.

الاستنتاجات

تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أنه كانت هناك درجة عالية من إعادة توصيل شبكة تنظيم الجينات وتكرار الجينات الخاص بالكليد ، مما يدعم فرضية التطور المتقارب لتطور الهيكل العظمي اليرقي في شوكيات الجلد.


الحيوانات متعددة الخلايا (ميتازوا)

ECHINODERMS

5 صفحات بها صور لشوكيات الجلد

ECHINODERMS

هناك 5 فئات ذات صلة في شعبة Echinodermata (الاسم اللاتيني يعني & quotspiny-skinned & quot). للحصول على قائمة مفصلة بجميع التصنيفات انقر هنا:

خصائص شوكيات الجلد

تتميز شوكيات الجلد بالتناظر الشعاعي ، عدة أذرع (5 أو أكثر ، معظمها مجمعة 2 يسار - 1 وسط - 2 يمين) تشع من جسم مركزي (= خماسي). يتكون الجسم في الواقع من خمسة أجزاء متساوية ، كل منها يحتوي على مجموعة مكررة من الأعضاء الداخلية المختلفة. ليس لديهم قلب أو دماغ أو عيون ، لكن يبدو أن بعض النجوم الهشة تحتوي على أجزاء حساسة للضوء على أذرعها. يقع فمهم على الجانب السفلي وفتحة الشرج في الأعلى (باستثناء نجوم الريش وخيار البحر وبعض قنافذ البحر).

شوكيات الجلد لها هياكل تشبه اللوامس تسمى أقدام أنبوبية مع منصات شفط تقع في أطرافها. يتم التحكم في هذه الأقدام الأنبوبية هيدروليكيًا عن طريق نظام الأوعية الدموية الرائع. يقوم هذا النظام بتزويد المياه من خلال قنوات أنابيب عضلية صغيرة إلى أقدام الأنبوب (= الأقدام المتنقلة). عندما تضغط أقدام الأنبوب على جسم متحرك ، يتم سحب الماء منها ، مما يؤدي إلى تأثير الشفط. عندما تعود المياه إلى القنوات ، يتم تحرير الشفط. يكون التحرك الناتج بطيئًا بشكل عام.

علم البيئة وتنوع شوكيات الجلد

شوكيات الجلد هي بحرية حصرية. توجد في موائل مختلفة من منطقة المد والجزر إلى قاع خنادق أعماق البحار ومن الرمال إلى الأنقاض إلى الشعاب المرجانية وفي البحار الباردة والاستوائية.

سلوك شوكيات الجلد

بعض شوكيات الجلد هي آكلة للحوم (على سبيل المثال نجم البحر) والبعض الآخر عبارة عن علف للمخلفات (على سبيل المثال بعض خيار البحر) أو مغذيات العوالق (على سبيل المثال نجوم السلة).

يتم التكاثر عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات في الماء. تنتج معظم الأنواع يرقات بلانكتونية (= عائمة حرة) تتغذى على العوالق. هذه اليرقات متناظرة ثنائي الجانب ، على عكس والديها (صورة ليرقات نجم البحر أدناه). عندما يستقرون في القاع يتحولون إلى سمات شوكيات الجلد النموذجية.

يمكن أن تتجدد شوكيات الجلد المفقودة ، والذراعين ، والعمود الفقري - وحتى الأمعاء (على سبيل المثال خيار البحر). يمكن لبعض النجوم الهشة ونجوم البحر التكاثر اللاجنسي عن طريق كسر شعاع أو ذراع أو عن طريق تقسيم الجسم عمدا إلى نصفين. ثم يصبح كل نصف حيوانًا جديدًا تمامًا.

شوكيات الجلد محمية من خلال جلودها الشوكية والعمود الفقري. لكنها ما زالت تتغذى عليها الأصداف (مثل قوقعة التريتون) وبعض الأسماك (مثل الأسماك الزناد) وسرطان البحر والروبيان وشوكيات الجلد الأخرى مثل نجم البحر وهي آكلة اللحوم. تظهر العديد من شوكيات الجلد نفسها في الليل فقط (= ليلية) ، وبالتالي تقلل من التهديد من الحيوانات المفترسة أثناء النهار.

تعمل شوكيات الجلد كمضيف لمجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات التكافلية بما في ذلك الجمبري وسرطان البحر والديدان والقواقع وحتى الأسماك.

نجوم البحر (نجم البحر)

خصائص نجوم البحر (أو نجم البحر)

تتميز نجوم البحر بالتناظر الشعاعي ، حيث تشع عدة أذرع (5 أو مضروبة في 5) من جسم مركزي. الفم والشرج قريبان من بعضهما البعض على الجانب السفلي ، والشرج في وسط القرص مع كمية الماء (مادريبوريت). غالبًا ما يكون السطح العلوي ملونًا جدًا. توجد هياكل تشبه الكماشة الدقيقة تسمى الرُجَيلات. تضمن هذه الهياكل بقاء سطح الذراعين خاليًا من الطحالب. غالبًا ما يكون الجانب السفلي لونًا أفتح.

هناك عدد قليل من نجوم البحر التي لديها 6 أو 7 أذرع ، على سبيل المثال Echinaster luzonicus أو Protoreaster ، وبعضها يشبه نجم البحر الجان (Coscinasterias calamaria). عادة ما يكون لدى الآخرين 5 أذرع ولكن لديهم الآن المزيد من الأذرع ، لأنه بعد الإصابة انقسمت الذراع ونمت إلى ذراعين.

البيئة والمدى أو نجوم البحر

يعيش نجم البحر في كل مكان في الشعاب المرجانية وعلى الرمال أو الصخور.

سلوك نجوم البحر

تجديد
قدرة الكائن الحي على إنماء جزء من الجسم فقده

قطع ذاتي
البتر الذاتي التلقائي للزائدة عند إصابة الكائن الحي أو تعرضه للهجوم. عادة ما يتم تجديد الجزء الذي يتم تجزئته تلقائيًا.

مهدها
هو التكاثر اللاجنسي الذي ينفصل فيه النمو على الكائن الأم لتكوين فرد جديد

الانشطار النووي
التقسيم الذاتي إلى قسمين ، كل منهما يصبح كائنات منفصلة ومستقلة (التكاثر اللاجنسي)

غالبية نجوم البحر آكلة للحوم وتتغذى على الإسفنج والطحالب والزقديات والرخويات. نجوم البحر الأخرى هي مغذيات المخلفات (المخلفات = غشاء غني عضويا يغطي الصخور) أو الزبالين. بعض نجوم البحر عبارة عن مغذيات متخصصة ، على سبيل المثال تاج الأشواك الذي يتغذى على الزوائد المرجانية الحية.

لا يحتوي نجم البحر على أجزاء صلبة في الفم لمساعدته على التقاط الفريسة. تنبثق المعدة فوق الفريسة ، وبالتالي تحيط الأجزاء الرخوة بأعضاء الجهاز الهضمي. يتم إفراز العصارات الهضمية وتسييل أنسجة الفريسة. ثم يتم امتصاص كتلة الطعام المهضوم مع المعدة مرة أخرى. ويمكن ملاحظة هذه الطريقة ، إذا استدرت نجم البحر ، الذي يجلس على الفريسة أو الرمل - سترى المعدة تتراجع.

يُعرف نجم البحر جيدًا بقدراته على التجدد. يمكن أن ينمو حيوان جديد كامل من جزء صغير مثل ذراع. في بعض الأنواع (Linckia multifora و Echinaster luzonicus) سوف يسحب أحد الذراعين نفسه بعيدًا ويتجدد ويشكل حيوانًا جديدًا. عادة ما يكون البتر الذاتي (البتر الذاتي) وظيفة وقائية ، حيث يفقد جزء من الجسم للهروب من حيوان مفترس بدلاً من أن يتم أكله. ولكن هنا يعمل كشكل من أشكال التكاثر اللاجنسي. في الأنواع الأخرى من نجوم البحر (Allostichaster polyplax and Coscinasterias calamaria) ، ينقسم الجسم إلى أجزاء غير متساوية (= انشطار) ثم تتجدد الأطراف المفقودة.

المفترسات من نجوم البحر

تريتونشورن - شارونيا تريتونيس

روبيان هارلكوين - غشاء البكارة ايليجانس

Harlequin Shrimp يحمل نجمة البحر - Hymenocera elegans

تاج الأشواك (أcanthaster planci) هي واحدة من أكبر أنواع نجوم البحر وأكثرها سامة. يمكن أن يصل قطرها إلى 50 سم ولها العديد من (10 إلى 20) أذرع شوكية ذات شوكة هائلة مثل الأشواك السامة. لا تلمسهم! نوع من أسماك الكاردينال الصغيرة (Siphamia fuscolineata) والجمبري التجاري (Perliclimenes soror) تعيش بين تلك الأشواك. تتغذى تاج الأشواك على سلائل المرجان الحية. هم & يقتبسون & يقتبس الشعاب المرجانية التي تُركت وراءها بيضاء وميتة. مفترساتهم هي قذيفة تريتون العملاقة (شارونيا تريتونيس) وبعض الأسماك المنتفخة. اكتشف العلماء أيضًا أن بعض تيجان الأشواك تمنعها السرطانات الصغيرة التي تعيش بين أغصان الشعاب المرجانية من أكل الزوائد المرجانية (ترابيزيا س). تدافع هذه السرطانات عن مضيفها المرجاني عن طريق كسرها في الباديلاريا. السرطانات الصغيرة الأخرى (Tetralia sp) فقط قرصة أقدام أنبوب نجم البحر. يفضل تاج الأشواك الشعاب المرجانية التي لا تستضيف هذه السرطانات.

نجمة الوسادة (Culcita nouvaeguineae) لا يشبه نجم البحر على الإطلاق ، أشبه بقنفذ بحر كبير بدون أشواك. يعطي مظهره الخماسي أدنى مؤشر على أن هذا الكائن الحي مرتبط بنجم البحر الآخر.

صور نجوم البحر (مجموعة صور) انقر للتكبير

تاج الشوك نجم البحر (Acanthaster planci)

وسادة شوكي نجم البحر - Halityle النظامي

قلادة نجم البحر - فروميا مونيليس

نجم البحر / نجم البحر (Nardoa variolata)

نجم البحر المقرن - عقدة البروتوريستر

نجم البحر المصري - Gomophia egyptiaca

ثيكا كريستالينا - هذا الحلزون يعيش على نجوم البحر

روبيان نجم البحر - Periclimenes مشعر

Zenopontonia noverca - جمبري نجم البحر

تجديد الذراع: لوزون Sea Star- Echinaster luzonicus

روبيان نجم البحر - Periclimenes مشعر

مشط الهلام على نجم البحر - Coeloplana astericola

نجوم الريش

خصائص نجوم الريش

تُعرف نجوم الريش أيضًا باسم crinoids. تتميز بالتناظر الشعاعي. جسم نجمة ريشة نموذجية على شكل كوب ، ومشروع أذرع الريش العديدة من قرص مركزي. بعضها لديه خمسة أذرع ، والبعض الآخر يصل إلى 200. الأذرع المسماة pinnules مغلفة بمادة لزجة تساعد على التقاط الطعام. هناك زوائد تعرف باسم cirri مرتبطة بالجانب السفلي من الجسم والتي تتشبث بها بالإسفنج أو الشعاب المرجانية. يقع كل من فمهم وفتحة الشرج على الجانب العلوي.

البيئة وتنوع نجوم الريش

تعتبر نجوم الريش ليلية في المقام الأول ولكنها تُرى في العراء أثناء النهار وذراعها ملفوفة.

سلوك نجوم الريش

يمكن لنجوم الريش الزحف والدحرجة والمشي وحتى السباحة ولكنها عادة ما تتشبث بالإسفنج أو الشعاب المرجانية. تتواجد نجوم الريش بكثرة في المناطق المعرضة لتيارات قوية دورية ، لأنها تتغذى على طعام البلاكتوني.

تعيش العديد من الحيوانات في ارتباط وثيق بنجوم الريش. تستضيف شوكيات الجلد العديد من الحيوانات التكافلية مثل سمكة كلنجية crinoid (Discotrema crinophila) أو جراد البحر القرفصاء الأنيق (Allogalathea elegans) أو الروبيان Crinoid (Periclimenes sp.). تتلقى هذه الحيوانات المأوى والطعام (المتبقي) وتتغذى أيضًا على الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش على ريش النجوم.

صور نجوم الريش (مجموعة صور) انقر للتكبير

نجمة الريشة (ستيفانوميترا س.) - صالة عرض

نجمة الريشة (Lamprometra sp) نصف مفتوح ، ممسكًا بالإسفنج مع زوائده (الزوائد)

نجمة ريشة ملفوفة (هيميرومترا روبوستيبينا) في اليوم

الجسم المركزي لنجمة ريشة بالفم والشرج

صنوبر من نجمة ريشة (Pontiometra) مغلفة للمساعدة في التقاط الطعام

Pontoniopsis comanthi - روبيان كومانثوس

لومينيس sp8 - روبيان نجم الريش

Diademichthys lineatus - Clingfish

Myzostoma sp - دودة تعيش على ريش النجوم

النجوم الهشة
نجم السلة

خصائص النجوم الهشة

النجوم الهشة هي أقرباء لنجوم البحر. تتميز بالتناظر الشعاعي مع جسم مركزي تبرز منه خمسة أذرع تشبه الأفعى. الأذرع مرنة للغاية. لا يوجد تكرار للأعضاء الداخلية ، فقط مجموعة واحدة في القرص المركزي. بالمقارنة مع نجم البحر ، فإن النجوم الهشة لها قرص مركزي أصغر بكثير وليس لها فتحة الشرج. يتم التخلص من النفايات من خلال الفم الموجود في وسط الجانب السفلي.

يوجد على الجانب السفلي من قرص الجسم فتحة تشبه الانقسام عند قاعدة كل جانب من كل ذراع. هذه الفتحات العشر هي منافذ للتنفس والتكاثر ، حيث تأخذ الماء من أجل الأكسجين وتلقي البيض أو الحيوانات المنوية في البحر.

نجوم السلة هي نوع متخصص من النجوم الهشة. لديهم سلسلة من الأذرع المتفرعة المعقدة التي تستخدم للقبض على العوالق.

تُرى نجوم الثعبان ملتفة على شكل ثعبان حول فروع الجورجونيان.

علم البيئة ومدى النجوم الهشة

النجوم الهشة خفية للغاية وتختبئ في الشقوق تحت الشعاب المرجانية. أفضل ما يمكن رؤيته في الليل ، عندما يخرجون لتتغذى على العوالق. عادة في الأماكن المعرضة لتيارات قوية.

تتغذى نجوم الثعبان في الغالب على اللافقاريات الصغيرة مثل الرخويات والديدان والقشريات وتوجد بشكل عام في الشقوق وتحت الصخور أو في الثقوب في الرمال.

تم العثور على نجوم الأفعى (على سبيل المثال Ophiothela danae) متشابكة في فروع الشعاب المرجانية السوداء أو gorgonians حيث تتغذى على المخاط الغني لمضيفها ، مما يؤدي بدوره وظائف التنظيف.

سلوك النجوم الهشة

كما يوحي الاسم ، فإن أذرع النجوم الهشة عرضة للكسر. هذه في الواقع آلية هروب. تتجدد هذه الأذرع بسرعة ويمكن لكائن حي جديد بأكمله أن يتجدد ، إذا تم ربط الذراع المكسورة بجزء قابل للضبط من القرص. يمكن للنجوم الهشة أن تتكاثر لاجنسيًا عن طريق الانقسام الذاتي. النجوم الهشة هي شوكيات الجلد الأكثر نشاطًا وأسرع حركة.

تتغذى النجوم الهشة على العوالق ولكن أيضًا تتغذى على المخلفات والمخاط المرجاني والمخلفات السفلية (المخلفات = طبقة غنية عضويًا تغطي الصخور) والرخويات والديدان.

صور النجوم الهشة (مجموعة صور) انقر للتكبير

نجم هش - Ophiothela sp

العديد من نجوم الثعابين (Ophiothela danae) على gorgonian

Ophiothrix martensi - نجم مارتنز الهش

INFO - نجمة الثعبان (Ophiarachna incrassata)

نجمة سلة إرنا (أستروبوا إيرنا)

Ophiothela danae - نجم هش

بيريكليمينيس لانيبيس - روبيان باسكت ستار
حقوق النشر جوانا جاورون

بيريكليمينيس لانيبيس - روبيان باسكيت ستار

نجم السلة (Astroglymma نحت)

بحر يورتشين

خصائص قنافذ البحر

جسم شعاعي متماثل بهيكل عظمي كيتيني خارجي وفك مركزي (يسمى فانوس أرسطو) مع أسنان قرنية. يتكون الفم من ترتيب معقد للعضلات والصفائح المحيطة بالفتحة الدائرية. تقع فتحة الشرج على السطح العلوي. تحتوي بعض قنافذ البحر على لمبة كروية مثل مجرور (لتخزين المواد البرازية) تبرز من فتحة الشرج. يمكن سحبها إلى الغلاف.

اعتمادًا على الأنواع ، يتم إرفاق أشواك متحركة بأحجام وأشكال مختلفة بالجسم. غالبًا ما تكون هذه الأشواك حادة ومدببة وفي بعض الحالات تكون سامة. كماشة مثل الرُجَّيلات للاستيلاء على الفريسة الصغيرة. بعض الرُجَيلات سامة أيضًا.

البيئة وتنوع قنافذ البحر

الركام والرمل. يمكن أن تكون وفرة قنافذ البحر علامة على ظروف المياه السيئة.

سلوك قنافذ البحر

الحركة بالأقدام الأنبوبية وأيضًا بحركة العمود الفقري على الجانب السفلي من الجسم. قنافذ البحر بشكل عام ليلية ، وتختبئ خلال النهار في الشقوق. ومع ذلك ، فإن بعض قنافذ البحر مثل الدياديما تشكل أحيانًا تجمعات كبيرة في المناطق المكشوفة المكشوفة. على الرغم من أشواكها الحادة ، تعتبر قنافذ البحر لعبة سهلة لبعض الأسماك ، وخاصة أسماك الزناد والسمك المنتفخ. يمسك سمكة الزناد قنفذ البحر بمنقاره الصلب مثل الفم من العمود الفقري أو ينفخ بعض الماء باتجاه قنفذ البحر ويقلبه على ظهره. يحتوي الجانب السفلي من قنفذ البحر على أشواك أقصر بكثير ويمكن سحقها بسهولة. خلال موسم التكاثر ، يكون تجويف الجسم مكتظًا بالبيض أو الحيوانات المنوية. هذا هو أحد الأسباب الرئيسية التي تجعل القنافذ جذابة جدًا للحيوانات المفترسة للأسماك (يحبها اليابانيون أيضًا لنفس السبب).

بعض قنافذ البحر مموهة. يمسكون بأقدامهم الأنبوبية على بعض الحطام السفلي مثل الأنقاض أو قطع الأعشاب البحرية ويحملونها على ظهورهم. حتى أن البعض يحمل شعاب مرجانية حية أو شقائق النعمان.

معظم قنافذ البحر ترعى الطحالب ولكن بعضها يتغذى على الإسفنج والبريوزونان والزقدي والبعض الآخر على المخلفات (المخلفات = غشاء غني عضويًا يغطي الصخور).

الجنسان منفصلان ويتكون الصغار بشكل غير مباشر عن طريق اندماج الحيوانات المنوية والبويضات التي يتم إطلاقها في الماء.

قنفذ البحر cardinalfish
جمبري

Aeoliscus strigatus - Centriscidae)

روبيان قنفذ البحر
الماندرين ، التنين

تعيش العديد من الحيوانات في علاقة تكافلية مع قنافذ البحر. حتى على الأشواك السامة لقنفذ النار (Asthenosoma varium) يمكن العثور على الجمبري الصغير (Periclimenes colemani). أحد الجمبري (Stegopontonia commensalis) مخطط بالأبيض والأسود بالطول ومموه تمامًا ويعيش في أشواك قنفذ البحر طويل الشوكة (Diadema setosum). تحب بعض أسماك الكاردينال وأسماك الجمبري الصغيرة أيضًا أن تحتمي بين هذه الأشواك ، ولكن حتى الحبار الصغير يختبئ هناك. وقد لوحظ أنهم يغيرون ألوانهم أيضًا إلى الأبيض والأسود. تلتف بعض الديدان المفلطحة حول العمود الفقري السميك لقنفذ البحر دياديما (Echinothrix calamaris).

يعيش التنين الماندرين (الماندرين) بالقرب من تجمعات قنافذ البحر ويختبئ بينهم إذا تعرض للتهديد.

هناك نوعان متخصصان من قنافذ البحر ذات المظهر غير العادي: الدولار الرملي مسطح إلى حد كبير بأشواك صغيرة جدًا وقنفذ القلب بيضاوي الشكل وله أشواك خشنة. كلاهما يدفن في الرمال. قنفذ القلب يقفز ويخرج من الرمال عندما يضطرب.

صور قنافذ البحر (مجموعة صور) انقر للتكبير

قنفذ البحر القلب - ماريتيا بلانولاتا

بحر يورتشين (Prionocidaris verticillata)

بحر يورتشين (Astropyga radiata)

بحر يورتشين - دياديما سيتوسوم

قنفذ البحر السام (Asthenosoma pileolus)

قنفذ البحر في ماثا (إشينومترا ماثي)

زيبراكراب (زيبريدا آدمسي) على قنفذ البحر

جمبري (Stegopontonia commensalis)

جمبري كولمان (بيريكليمينس كولماني)

مشط الصراخ على سيورتشين - Coeloplana sp

جمبري (عولفة ستريجاتوس)

قنفذ clingfish - Diademichthys lineatus

Holothurians

خصائص خيار البحر

على عكس شوكيات الجلد الأخرى ، لا يمتلك الهولوثوريون تناظرًا شعاعيًا مميزًا ولكنهم ثنائيون (جانب ظهري وبطني متميز). يُطلق على Holothurians أيضًا خيار البحر. كما يوحي اسمها ، فهي على شكل خيار بجسم ممدود وعضلي ومرن مع فم في أحد طرفيه وفتحة في الطرف الآخر. يوجد حول الفم عدد من المجسات (أقدام أنبوبية معدلة) تستخدم في جمع الطعام. يأتي خيار البحر بأحجام عديدة ، من الأنواع الصغيرة التي يبلغ طولها بضعة سنتيمترات فقط إلى الحيوانات الطويلة الشبيهة بالثعابين والتي قد تمتد حتى مترين!

البيئة وتنوع خيار البحر

الركام والصخور والرمل. يظهر أيضًا على بعض الإسفنج في تجمعات كبيرة.

سلوك خيار البحر

تتغذى معظم الأنواع على الأسطح الرملية ذات الطلاء العضوي الغني. الزحف فوق الرمل القاع. يتم استخراج الجزيئات الصالحة للأكل (المواد العضوية مثل العوالق ، المنخربات والبكتيريا) عند المرور عبر الجهاز الهضمي ويتم طرد الرمل المعالج من فتحة الشرج (مثل فضلات الدودة).

يتحرك خيار البحر عن طريق أقدام أنبوبية تمتد في صفوف من الجانب السفلي من الجسم. المجسات المحيطة بالفم هي في الواقع أقدام أنبوبية تم تعديلها للتغذية.

يتغذى الهولوثوريون الآخرون على العوالق الحيوانية المنقولة حاليًا. إنهم يدفنون في الرمال التي تنبثق من مخالبهم الشبيهة بالريش (Pseudocolochirus violaceus أو Neothyondium magnum أو Pentacta crassa). المخالب لها نفس شكل الشعاب المرجانية الناعمة أو بعض شقائق النعمان. تم العثور على تجمعات كبيرة لبعض الأنواع الصغيرة على الإسفنج. يبدو أنها تتغذى على المواد التي يفرزها الإسفنج وكذلك المخلفات من السطح.

بعض أنواع الهولوثوريين لها جنس منفصل والبعض الآخر خنثى. يتمسك خيار البحر بالصخور أو الشعاب المرجانية المكشوفة ، ويرفع أجسامهم إلى وضع مستقيم ، ويتأرجح ذهابًا وإيابًا ويطلق الحيوانات المنوية والبيض في البحر.

يتمتع خيار البحر بقدرة رائعة على تجديد أجزاء الجسم. عند مهاجمتهم ألقوا خيطًا لزجًا مثل الهيكل الذي هو في الواقع أجزاء من أحشاءهم. ما يسمى بخيوط كوفيريان سامة (يسمى السم هولوثورين) ويمكن أن يثني العديد من الحيوانات المفترسة المحتملة. تتجدد هذه الهياكل بسرعة. (انظر الصور أدناه)

سمك اللؤلؤ

Encheliophis homei and mourlani / Onuxodon margaritiferae

يستضيف Holothurians مجموعة متنوعة من الكائنات التكافلية: سرطان البحر والجمبري والديدان وحتى الأسماك غير العادية للغاية. سمك اللؤلؤ (Encheliophis homei و mourlani / Onuxodon margaritiferae) له جسم طويل نحيف وشفاف ويعيش في تجويف أمعاء خيار البحر (Boshida argus و Thelanota ananas و Stichopus chloronotus). كما أنها تسكن بعض نجم البحر وكذلك أصداف محار اللؤلؤ. تغادر السمكة وتدخل (الذيل أولاً) من خلال فتحة الشرج. ربما تتغذى على الغدد التناسلية والأنسجة الأخرى لمضيفها. يقال إنه يغادر ليلاً ليتغذى على الأسماك الصغيرة والروبيان. يستخدم خيار البحر في آسيا كقاعدة للشوربات.

صور خيار البحر (مجموعة صور) انقر للتكبير

خيار البحر (Bohadschia argus) مع خيوط Cuiverian

خيار البحر (Bohadschia argus) مع خيوط Cuiverian

INFO - روبيان الإمبراطور على خيار البحر - Periclimenes Imperator على Opheodesoma australiensis

خيار البحر الأسود - هولوثوريا أترا

خيار البحر بالأناناس (ثيلينوتا أناناس)

INFO - خيار البحر - وسائط سينابتولا

تفاصيل خيار البحر مخالب (سينابتا ماكولاتا)

جلد خيار البحر (Thelenota rubrolineata)

خيار البحر هوريد - Stichopus الرعب

جالاتيا sp1 - يعيش سرطان البحر على خيار البحر

روبيان امبرتور على خيار البحر - Periclimenes Imperator عوف الورم الأوسترالي


شوكيات الجلد: التاريخ والشخصيات والتصنيف

تشكل Echinodermata مجموعة محددة جيدًا وناجحة من الحيوانات البحرية الموجودة منذ العصر الباليوزوي ، وهي تعيش في قاع كل البحار تتسلل ببطء ، على الرغم من أن بعضها يمكنه السباحة. يعرضون تنوعًا كبيرًا في الشكل والعادة ، ويشكلون مجموعة غريبة. يتكون الجسم من 10 أقسام رئيسية تشع من محور رئيسي ، وهي خمسة أنصاف أقطار وخمسة أنصاف أقطار.

السطح الذي يحتوي على الفم يكون عن طريق الفم أو متحرك ، والسطح المقابل غير فموي أو adambulacral. مشروع أقدام أنبوبية من سطح ambulacral مكونة نطاقات نصف قطرية تسمى ambulacra.

في Asteroidea و Crinoidea ، الأقدام الأنبوبية لكل مشروع ambulacrum على جانبي الأخدود ambulacral الذي يقع أسفله حبل عصبي نصف قطري ، ولكن في الفئات الأخرى يتم إغلاق الأخدود ambulacral ، بحيث يشكل قناة فوق الجافية تحيط بالحبل العصبي . يمر المحور الرئيسي للجسم بين هذين السطحين ، ويحدِّد طول المحور شكل الجسم.

يكون المحور قصيرًا في نجوم البحر مع سطح غير أخلاقي منخفض في حالات أخرى ، يكون المحور طويلًا ، وفي خيار البحر يكون السطح الفموي مع الفم أماميًا والحيوان يكمن مع المحور الرئيسي الموازي للأرض ، في زنابق البحر يكون سطح الفم هو الأعلى.

في Asteroidea و Ophiuroidea و Crinoidea ، يمتد الجسم إلى أذرع في اتجاه نصف القطر ، وتكون الأسطح ambulacral شبه متساوية ، ولكن في Holothuroidea و Echinoidea ، يمتد سطح ambulacral فوق معظم الجسم المضغوط ، ولا يترك سوى منطقة صغيرة خارج الفم مقابل الفم .

العديد من شوكيات الجلد تمتلك كلية تشويه الذات أو الاستئصال الذاتي التي يمكن من خلالها قطع أذرعهم أو التخلص من أعضائهم الداخلية عند التحرش بها ، وهذه القدرة جنبًا إلى جنب مع القدرة على التجديد هي الأكثر وضوحًا في العديد من ophiuroids ، وبعض الكويكبات ، وبعض Holothurians وبعض crinoids ، لكنها لا تحدث ولا في echinoids.

تختلف Echinodermata عن جميع حيوانات coelomate الأخرى بشكل أساسي بسبب تناظرها الشعاعي ، وهذا التناظر مشتق ثانويًا من حالة ثنائية ويشوه جميع أنظمتها. تكون بعض الهياكل ثنائية ، لكن التماثل خارجيًا لا يكون أبدًا مثاليًا تمامًا لأن الفتحة أو فتحة الشرج أو فتحة الأعضاء التناسلية تجعل أحد الشريان مختلفًا عن الآخرين.

2. تاريخ شوكيات الجلد:

يبدو أن اسم Echinodermata (Gr. ، echinos = hedgehog + derma = skin) قد نشأ مع Jacob Klein (1734) ، والذي ، مع ذلك ، طبقه فقط على echinoids.

Echinodermata هي حيوانات بحرية حصرية تعيش على الشاطئ ولكن معظمها في قاع البحر. إنها حيوانات ذات تجاويف ذات تناظر شعاعي خماسي ، أي يمكن تقسيم الجسم إلى خمسة أجزاء مرتبة حول محور مركزي ، لكن اليرقة متناظرة ثنائياً.

لا يوجد رأس. لديهم هيكل داخلي من عظيمات كلسية مصنوعة من الأديم المتوسط ​​، وهناك أيضًا أشواك خارجية قد تكون متحركة أو ثابتة. يشكل اللولب المعوي المهدب الكبير تجويفًا حول الأحشاء والعديد من الأنظمة المعقدة ، أحدها عبارة عن نظام أوعية مائية تنطلق منها أقدام أنبوبية دقيقة. أعضاء الجهاز التنفسي هي خياشيم دقيقة تبرز من الجوف.

لا يوجد نظام وعائي دموي محدد ، ولا يتم تمثيله إلا من خلال النسيج الجوبي ، ولا توجد أعضاء إفرازية محددة. يشكل الجهاز العصبي حلقة حول الفم تشع منها الأعصاب ، وهو الجهاز العصبي الرئيسي ويتلامس مع الأديم الظاهر ، بالإضافة إلى وجود جهاز عصبي أعمق في الأديم المتوسط.

عادة ما يكون الجنسان منفصلين ولكن الجماع لا يحدث ، وتفرز الغدد التناسلية إلى الخارج ويتم الإخصاب في مياه البحر. شوكيات الجلد ليس لها أشكال طفيلية. لديهم قوى عظيمة للتجديد.

تنتشر شوكيات الجلد في جميع أنحاء العالم وتحتوي الشعبة على حوالي 5300 نوع معروف وعدد كبير من أشكال الحفريات. تنقسم الشعبة إلى قسمين فرعيين ، أي ، Pelmatozoa و Eleutherozoa ، Pelmatozoa ، يحتوي على فئة واحدة فقط من Crinoidea ، بينما يحتوي Eleutherozoa على أربع فئات حية ، Holothuroidea ، Echinoidea ، Asteroidea ، Ophiuroidea.

3. الشخصيات العامة لشوكيات الجلد:

1. شوكيات الجلد هي حيوانات بحرية حصرية وهي من بين أكثر الحيوانات البحرية شيوعًا وانتشارًا.

2. تحدث في جميع البحار من منطقة المد والجزر إلى الأعماق الكبيرة.

3. التناظر شعاعي عادة ، تقريبا خماسي.

4. الجسم ثلاثي الأرومات ، جوف حلقي مع أسطح شفوية وغير فموية مميزة وبدون رأس محدد أو مجزأة.

5. هي ذات حجم معتدل إلى كبير ولكن لا يوجد أي منها مجهري.

6. شكل الجسم مدور إلى أسطواني أو شبيه بالنجوم بأذرع بسيطة تشع من قرص مركزي أو أذرع ريشية متفرعة تنشأ من جسم مركزي.

7. نادرًا ما يكون سطح الجسم أملسًا ، وعادةً ما يتم تغطيته بخمسة أخاديد مشعة متباعدة بشكل متماثل تسمى ambulacra مع خمسة أنصاف أقطار متناوبة أو inter-ambulacra.

8. يتكون جدار الجسم من بشرة خارجية ، وأدمة وسطى وبطانة داخلية من الصفاق.

9. يتكون الهيكل الداخلي من صفائح مثبتة بشكل وثيق تشكل غلافًا يُسمى عادةً theca أو اختبارًا أو قد يتكون من عظيمات صغيرة منفصلة.

10. الكويلوم واسع مبطن بالصفاق ، ويحتلها بشكل رئيسي الجهاز الهضمي والتناسلي ويتطور من الجين الجنيني ، أي المعوي.

11. إن وجود نظام الأوعية الدموية أو الجهاز المتحرك هو السمة الأكثر تميزًا. يتكون من أنابيب مملوءة بسائل مائي.

12. السبيل الهضمي عادة عبارة عن أنبوب ملفوف يمتد من الفم الموجود على سطح الفم إلى فتحة الشرج على سطح الفم أو الفم.

13. الدورة الدموية أو الدم أو الدم الجوبي موجود عادة.

14- يحدث التنفس من خلال مجموعة متنوعة من الهياكل ، مثل الحطاطات في نجم البحر ، والخياشيم التمعجية في قنافذ البحر ، والجراب التناسلي في النجوم الهشة ، وأشجار الجهاز التنفسي المذرق في الهولوثيين.

15. نظام الإخراج يريد.

16. الجهاز العصبي بدائي ، ويتكون من شبكات مركزة في الحبال العصبية الشعاعية.

17. أجهزة الحس متطورة بشكل سيئ.

18- عادة ما يكون الجنسان منفصلين (ثنائي المسكن) مع استثناءات قليلة. الغدد التناسلية بسيطة مع أو بدون قنوات بسيطة.

19. عادة ما يكون التكاثر جنسيا ، والقليل منه يتكاثر لاجنسا أو عن طريق التجدد.

20. التسميد خارجي ، في حين أن قلة من شوكيات الجلد تكون ولودة.

21. النمو غير محدد بما في ذلك اليرقات المميزة التي تخضع لتحول إلى حشرات بالغة متناظرة شعاعيًا.

4. تصنيف شوكيات الجلد:

التصنيف مقتبس من Hyman، L.H (1955). تم وصف الطبقات والأوامر الحية فقط.

شعيبة I. Pelmatozoa:

(Gr.، pelmatos = ساق + zoon = حيوان):

1. شوكيات الجلد المنقرضة في الغالب.

2. الجسم متصل بالسطح الفاسد أو بساق.

3. توجد فتحة الفم والشرج على سطح الفم باتجاه الأعلى.

4. يتم وضع الأحشاء في اختبار كلسي.

5. الأقدام الأنبوبية أو البوديا هي في المقام الأول اصطياد الطعام وخالية من المصاصات.

6. الجهاز العصبي الرئيسي غير أخلاقي.

7. يوجد في Pelmatozoa طبقة واحدة فقط.

فئة 1. Crinoidea: (Gr.، crinon = lily + eidos = form):

1. كل من الأشكال المنقرضة والمعيشية.

2. إن الأعضاء الأحياء هم بدون ساق وحرة الحركة ولكن منقرضين يعلقون بساق.

3. يتكون الجسم من كأس لا فموية ، وكأس وغطاء أو سقف فموي ، و tegmen وبقوة خماسية في الهيكل.

4. يتم توجيه سطح الفم لأعلى.

5. الفم عادة مركزي ، فتحة الشرج عادة ما تكون غريبة الأطوار موجودة على سطح الفم.

6. الأسلحة متحركة ، بسيطة ، متفرعة في الغالب ، عادة ما تكون في العدد خمسة أو عشرة مع أو بدون دبابيس.

7. الأخاديد Ambulacral مفتوحة وتمتد على طول الذراعين وريقاتها حتى أطرافها.

8. Madreporite ، العمود الفقري و pedicellariae موجودة.

9. الجنسين منفصلان. اليرقة doliolaria.

10. تسمى عادة زنابق البحر أو ريش النجوم.

1. الكائنات الزهرية المنقرضة والحيّة.

2. كاليكس خماسي ، مرن يتضمن عظيمات الذراع السفلية.

3. جلد تغمن يحتوي على جزيئات كلسية أو صفائح صغيرة.

4. كشف الفم والأخدود المتنقلة.

أنتيدون ، ريزوكرينوس ، ميتاكرينوس.

سوbphylum الثاني. إليوثيروزوا:

(Gr.، eleutheros = free + zoon = animal):

1. شوكيات الجلد الحية في الغالب.

2. ساق أو ساق غائب ، عادة أشكال المعيشة الحرة.

3. بنية الجسم خماسية عادة.

4. سطح الفم يحمل الفم إلى أسفل أو مستلق على جانب واحد.

5. فتحة الشرج عادة على السطح غير الفموي.

6. الأخاديد المتنقلة عادة ليست لتجميع الطعام والأقدام الأنبوبية ذات المصاصات هي في الأساس أعضاء حركية.

7. الجهاز العصبي الرئيسي شفوي.

فئة 1. Holothuroidea: (Gr.، holothurion = بوليبات + eidos = شكل):

1. الجسم متناظر بشكل ثنائي ، ممدود عادة في المحور الفموي - الفموي مع وجود فم عند أحد الطرفين أو بالقرب منه وفتحة عند الطرف الآخر أو بالقرب منه.

3. اختزال الهيكل الداخلي إلى شويكات مجهرية أو ألواح مدمجة في جدار الجسم.

4. الفم محاط بمجموعة من مخالب ملحقة بجهاز الأوعية الدموية.

5. عادة ما تكون الأقدام الأنبوبية أو الأرجل موجودة ومُحركة.

6. القناة الهضمية طويلة وملفوفة ومذرق عادة مع أشجار الجهاز التنفسي.

7. عادة ما تكون الأجناس منفصلة وغدد التناسلية مفردة أو خصل مزدوج من الأنابيب.

8. يسمى عادة خيار البحر.

الطلب 1. Aspidochirota:

1. الأقدام الأنبوبية أو Podia عديدة.

2. الفم محاط بـ 10-30 في الغالب 20 مجسات فموية أو متفرعة.

3. عضلات البلعوم الضامة غائبة.

4. يوجد زوج من الأشجار التنفسية المتطورة بشكل جيد.

هولوثوريا ، Stichopus ، Mesothuria.

1. العديد من podia أو أقدام الأنبوب.

2. الفم عادة ما يكون بطنيًا ومُحاطًا بـ 10-20 مخالب متفرعة أو متفرعة.

4. شجرة الجهاز التنفسي غائبة.

الطلب 3. Dendrochirota:

1. الأقدام الأنبوبية أو Podia عديدة.

2. مخالب الفم هي شجرية أو متفرعة أو متفرعة مثل أغصان الأشجار.

3. ضامات الفم غائبة.

4. أشجار الجهاز التنفسي موجودة.

Thyone، Cucumaria، Phyllophorus.

1. الأقدام الأنبوبية أو الأرجل غائبة باستثناء الحليمات الشرجية.

2. مخالب الفم هي أرقام أو على شكل إصبع.

3. ضامات الفم غائبة.

4. أشجار الجهاز التنفسي موجودة.

5. تتناقص المنطقة الخلفية بشكل عام إلى جزء ذيلية.

1. دودة الجسم ذات السطح الأملس أو الثؤلولي.

2. الأقدام الأنبوبية أو Podia غائبة.

3. مخالب الفم هي 10-20 ، بسيطة ، رقمية أو ريشية.

4. الضام البلعومي موجود في بعض الأشكال.

5. أشجار الجهاز التنفسي غائبة.

6. يتم تقليل نظام الأوعية الدموية المائية بشكل كبير.

فئة 2. Echinoidea: (Gr.، echinos = hedgehog + eidos = form):

1. الجسم كروي أو قرصي أو بيضاوي أو على شكل قلب.

2. الجسم محاط بقشرة هيكلية أو اختبار لألواح كلسية مثبتة بشكل وثيق ومغطاة بأشواك متحركة.

3. تتميز الألواح الجيرية الخارجية بخمس مناطق متحركه متناوبة وخمس مناطق بين الجسد المتحرك.

4. الأرجل الأنبوبية أو الأرجل تخرج من مسام الصفائح المتنقلة وهي حركة في الوظيفة.

5. يتم وضع الفم بشكل مركزي على سطح الفم ويحيط به محيط غشائي. يقع فتحة الشرج في القطب غير الفمي وتحيط بها محيط غشائي.

6. الأخاديد Ambulacral غائبة.

7. مطاردة Pedicellariae وثلاثة الفك.

8.الجنسان منفصلان. المناسل خماسية.

9. التنمية تشمل السباحة الحرة يرقات المشوكة.

10. تسمى عادة قنافذ البحر والدولارات الرملية.

الفئة الفرعية الأولى بوثريوسيدارويدا:

1. كل inter-ambulacral مع صف واحد من الصفائح.

2. Madreporite شعاعي.

4. يشمل جنس Ordovician المنقرض.

الفئة الفرعية الثانية. منتظم:

1. الجسم كروي ، معظمه دائري وأحيانًا بيضاوي الشكل.

2. التناظر خماسي مع صفين من الصفائح inter-ambulacral.

3. يقع الفم بشكل مركزي على سطح الفم ويحيط به التمعج.

4. يتم وضع فتحة الشرج مركزيا في القطب اللا فخذي المحاط ببريبوكت.

5. تم تطوير فانوس أرسطو & # 8217s بشكل جيد.

6. Madreporite هو ambulacral.

الطلب 1. Lepidocentroida:

1. اختبار مرن مع لوحات متداخلة أو منفصلة.

2. لوحات Ambulacral تستمر حتى شفة الفم.

1. الاختبار جامد وكروي.

2. يوجد صفان من الصفائح المتنقلة الطويلة الضيقة وصفان من الصفائح الداخلية.

3. تستمر الصفائح Ambulacral و inter-ambulacral حتى شفة الفم.

4. الخياشيم و sphaeridia غائبة.

5. يوجد خمسة أعضاء من Stewart & # 8217s ملحقة بالفانوس.

1. الاختبار متماثل وكروي.

2. اختبار يتكون من صفين كل منهما في لوحات متنقلة وداخلية.

3. تصل الصفائح المتنقلة و inter-ambulacral إلى حافة التمعج.

4. الخياشيم و sphaeridia موجودة.

5. أسنان أرسطو & # 8217 s فانوس خالية من عارضة.

1. الاختبار جامد ونادرًا ما يكون بيضاويًا.

2. يتم تكبير مشاش الفانوس وتلتقي فوق الأهرامات.

4. جميع الأنواع الأربعة من pedicellariae موجودة.

الفئة الفرعية الثالثة. عدم انتظام:

1. يتم تسطيح الاختبار في الغالب بشكل بيضاوي إلى دائري.

3. الفم يوضع مركزيا على سطح الفم.

4. يتم إزاحة فتحة الشرج بشكل خلفي بشكل هامشي عند السطح الفموي أو غير الفموي وتقع خارج النظام القمي للصفائح.

5. الأقدام الأنبوبية أو الأرجل ليست قاطرة.

الطلب 1. Clypeastroida:

1. الاختبار مسطح أو بيضاوي أو دائري الشكل ومغطى بأشواك صغيرة.

2. الفم والجهاز القمي عادة ما يكونان مركزيًا وفمويًا في الموضع.

3. المناطق المتنقلة غير الفموي البتلة.

4. فانوس أرسطو & # 8217s موجود.

1. الاختبار بيضاوي أو على شكل قلب.

2. أربع مناطق بطيئة أمبولاكرال غير فمية ، خامسة لا بتلات.

3. فانوس أرسطو & # 8217s غائب.

Spatangus ، Lovenia ، Echinocardium.

الفئة 3. الكويكب: (Gr. ، aster = star + eidos = form):

1. الجسم مفلطح ، خماسي أو على شكل نجمة.

2. الأسطح الفموية وغير الفموية متميزة ، السطح الفموي موجه لأسفل والسطح غير الفمي لأعلى.

3. من خمسة إلى خمسين شعاعًا طويلًا أو قصيرًا أو أذرع تشع بشكل متماثل من قرص مركزي.

4. يتم وضع الفم مركزيًا على سطح الفم محاطًا بحويحة غشائية.

5. فتحة الشرج صغيرة وغير ملحوظة تقع بشكل غريب أو غير مركزي على السطح اللاإرادي.

6. تشكل أمبولاكرا أخاديد بارزة مزودة بجراب أو القدمين.

7. Ambulacra مقصور على السطح الفموي الممتد من التمعج إلى أطراف الذراعين.

8. الهيكل الداخلي مرن ، مصنوع من عظيمات منفصلة.

10. التنفس عن طريق الحطاطات.

11. تفصل الجنسين ، وترتب الغدد التناسلية شعاعيًا.

12- يشمل النمو يرقات البيبيناريا أو اليرقات الجرثومية.

13. تسمى عادة نجوم البحر أو نجوم البحر.

1. يتم تزويد الأذرع بصفين من الصفائح الهامشية الواضحة.

2. الصفائح الفموية هي فوق الهامشية والألواح غير الفموية فوق هامشية.

3. Pedicellariae هي نوع السنخية أو لاطئة.

4. يتم ترتيب Podia أو الأقدام الأنبوبية في صفين.

5. إطار الفم متطور بشكل جيد ونوع adambulacral.

Luidia ، Astropecten ، Archaster ، Pentaceros.

1. الأسلحة بشكل عام بدون لوحات هامشية واضحة.

2. الهيكل العظمي اللاأفقي متشابك أو شبكي مع أشواك مفردة أو مجموعة من الأشواك.

3. نادرا ما توجد Pedicellariae.

4. Podia أو الأرجل الأنبوبية موجودة في صفين مزودة بمصاصة.

5. إطار الفم من النوع adambulacral.

6. أمبولات مفردة أو متفرعة.

أسترينا ، إشيناستر ، غشاء البكارة ، سولاستر.

1. الصفائح الهامشية غير ظاهرة أو غير موجودة.

2. الهيكل العظمي اللاأفقي هو في الغالب شبكي مع أشواك بارزة.

3. Pedicellariae هي نوع معنقة بقطعة قاعدية.

4. يتم ترتيب Podia أو الأقدام الأنبوبية في أربعة صفوف ويتم تزويدها بمصاصة.

5. الحطاطات على كلا السطح.

6. إطار الفم من نوع ambulacral.

بريسينجاستر ، هيليستر ، زوراستر ، أسترياس.

فئة 4. Ophiuroidea:

(Gr.، ophis = Serpent + oura = tail + eidos = form):

1. الجسم مفلطح بقرص مركزي خماسي أو مستدير.

2. الأسطح الفموية وغير الفموية متميزة.

3. نادراً ما تكون الأذرع خمسة أو سبعة أذرع طويلة ونحيلة وناعمة أو شوكية.

4. الأخاديد Ambulacral غائبة.

5. الشرج والأمعاء غائبة.

6. مادريبوريت على سطح الفم.

7. الجنسين منفصلان ، الغدد التناسلية الخماسية.

9. التنمية تشمل السباحة الحرة يرقة pluteus.

10. تسمى عادة النجوم الهشة.

1. الأذرع بسيطة ، معظمها من حيث العدد خمسة ، تتحرك بشكل رئيسي في مستوى عرضي.

2. عظميات الذراع مفصلية بواسطة الحفر و النتوءات.

3. عادة ما يتم تغطية القرص والأذرع بدروع أو مقاييس مميزة.

4. يتم تحميل الأشواك على الذراعين بشكل جانبي ويتم توجيهها للخارج أو باتجاه أطراف الذراع ، وليس إلى أسفل.

Ophioderma ، Ophioscolex ، Ophiothrix ، Ophiolepie.

1. الأسلحة بسيطة أو متفرعة وطويلة ومرنة وقادرة على الالتفاف حول الأشياء واللف في المستوى الرأسي.

2. يتم التعبير عن عظيمات الأسلحة بطريقة العقدية.

3. القرص والأذرع بدون موازين أو دروع متطورة بشكل سيئ.

4. يتم توجيه الأشواك إلى أسفل في كثير من الأحيان مكونة خطافات أو عصي شوكية.

5. واحد madreporite في كل inter-radius.

أستيرونيكس ، أستروفيتون ، أستوبوربا.

5. هيكل عظمي في شوكيات الجلد:

يشكل الأديم المتوسط ​​هيكلًا عظميًا من عظيمات ملقاة في الأدمة ، وقد تكون العظمات قليلة ومتناثرة بحيث تضفي تناسقًا جلديًا على جدار الجسم ، أو قد تتحد بالعضلات كهيكل عظمي محدد ، أو قد تكون مرتبطة بقوة مع بعضها البعض. تشكل قذيفة.

عادة ما تظهر بعض العظيمات على شكل أشواك يتم فقدان البشرة فوقها. يمكن ترتيب عمودين أو ثلاثة أشواك لتعمل كماشة ، وهذه تشكل أنواعًا مختلفة من الباديلاريا ، وهي تحدث فقط في الكويكبات والنجوم.

كان الهيكل العظمي البدائي يحتوي على سلسلتين من الصفائح التي تشكل أنظمة شفوية وقممية ، ولكن في الوقت الحاضر فإن الصفائح القمية غائبة أو مختزلة أو مستبدلة بلوحات ملحقة ، على سبيل المثال ، إكليل قنافذ البحر. يتكون نظام الفم من خمس أطباق حول الفم ، وقد تم تطويره بالكامل فقط في Crinoidea مكونًا الكأس. يترسب الجير ليس فقط في الهيكل العظمي ولكن يمكن العثور عليه في أي عضو من أعضاء الجسم.

6. كويلوم في شوكيات الجلد:

يتم تشكيل الجوف من أكياس مقترنة تنشأ كدفع جانبي للخارج للقوس الجنيني ، وبالتالي ، يكون اللولب معويًا معويًا. تخضع الأكياس لانقباض بحيث يشكل كل منها كيسًا أماميًا وخلفيًا ، وتنمو الأكياس الخلفية وتشكل تجاويف كويلومية وتصبح الأكياس الأمامية من أساسيات نظام الأوعية الدموية المائية ، وتسمى أكياس التواء المائي.

يكتسب الكيس المائي الأيسر قناة حجرية تتواصل مع جدار الجسم ، ويختفي الكيس المائي الأيمن ، لكن الأدلة الحديثة تظهر أن الكيس المائي الأيمن يمثله الكيس الظهري للجيب المحوري. وهكذا ، يتكون نظام الأوعية المائية بالكامل من القارب المائي الأيسر ويفترض ترتيبًا شعاعيًا لأجزائه.

إلى جانب نظام الأوعية الدموية المائي ، تشكل التجاويف الجوفية تجويفًا حول الأحشاء يحتوي على الأحشاء الرئيسية ، وهو نظام محيط بالدم يحيط بنظام الأوعية الدموية ، وامتداد الجيوب الأنفية غير الفموي الذي يحيط بالغدد التناسلية ، والجيوب الأنفية المحورية ذات النمو المتنوع في فئات مختلفة ، افتتاح تشكيل مادريبوريت.

7. علاقة شوكيات الجلد:

تم اشتقاق الإليوثيروزوا الحر من أسلاف بلماتوزويك المرفقة. لا تظهر شوكيات الجلد أي علاقة وثيقة مع أي من اللافقاريات ، إلا مع Hemichordata و Pogonophora.

تحتوي هذه الشُعب الثلاثة على عدد من السمات المشتركة ، من بينها تكوين اللولب عن طريق احتباس الجوف المعوي في فتحة الشرج كموقع للشرج المستقبلي ، وفي وجود يرقة شبيهة بالثدي في مرحلة ما ، وفي وجود حويصلة قلبية قد تمثل اللولب الأمامي الأيمن. تشبه يرقات بعض شوكيات الجلد (يرقات أوريكولاريا من هولوثوريان) إلى حد كبير يرقات تورناريا من Saccoglossus.

لكنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بنصف الحبال للأسباب التالية:

1. الأديم المتوسط ​​مشتق من الخلايا الموجودة حول شفاه المثانة.

2. لديهم هيكل داخلي للأديم المتوسط ​​، في حين أن اللافقاريات لها هيكل خارجي للأديم الظاهر.

3. يصبح ثقب الأوكار هو فتحة الشرج للبالغين كما هو الحال في الحبليات ، في اللافقاريات (الحلقيات ، الرخويات) يصبح ثقب الأوكار هو الفم.

4. ينشأ الفم كهيكل جديد من معدة الأديم الظاهر كما هو الحال في الحبليات.

5. يتكون اللولب من رتوج جانبي مزدوج من القوس الشوكي وهو معوي.

إن أوجه التشابه العديدة بين يرقات شوكيات الجلد ونصفي القرنية ليس عرضيًا ولا يرجع إلى تطور متقارب ، ولكن لأن الشعبين مرتبطان ارتباطًا وثيقًا وكلاهما نشأ من سلف مشترك. تعتبر نصف الحبال أقرب إلى هذا السلف المشترك ، بينما انحرفت شوكيات الجلد بشكل كبير لأنها نشأت كفرع أعمى من نوع الأجداد.


يدعم التحليل النسيجي لعلاقات طبقة شوكيات الجلد Asterozoa

في حين أن بعض جوانب التطور النسبي لفئات شوكيات الجلد الخمسة الحية واضحة ، فإن موضع الأفيورويدات (النجوم الهشة) بالنسبة للكويكبات (نجم البحر) ، القنفذ (قنافذ البحر) والهولوثوريان (خيار البحر) مثير للجدل. لدى Ophiuroids يرقة من نوع pluteus تشترك مع echinoids مما يعطي بعض الدعم إلى كليد ophiuroid / echinoid / holothurian يسمى Cryptosyringida. ومع ذلك ، فإن معظم دراسات علم الوراثة الجزيئي تدعم كليد أوفيرويد / كويكب (Asterozoa) مما يعني ضمناً إما التطور المتقارب للبلوت أو الانعكاسات إلى يرقة من نوع auricularia في الكويكبات والهولوثوريين. استخدمت دراسة حديثة لـ 10 جينات من أربعة من فئات شوكيات الجلد الخمسة `` تشريح إشارة النشوء والتطور '' لفصل مواضع المحاذاة إلى مجموعات فرعية من (1) مواقع غير متجانسة وغير متجانسة (ثابتة بالإضافة إلى التغير السريع) و (2) المتبقي الأمثل والمتطور بشكل متجانس المواقع. إلى جانب معظم دراسات التطور الجزيئي السابقة ، فإن مجموعة المواقع غير المتجانسة ، التي يُتوقع أن تكون أكثر عرضة للخطأ المنتظم ، تدعم Asterozoa. على النقيض من ذلك ، تدعم المواقع المتجانسة مجموعة ophiuroid / echinoid ، بما يتوافق مع clade cryptosyringid ، مما يؤدي بهم إلى افتراض التماثل بين ophiopluteus و echinopluteus. تتكون مجموعة البيانات الجديدة الخاصة بنا من 219 جينًا من جميع تحليلات فئات شوكيات الجلد باستخدام طرق السلالات البايزية الاحتمالية التي تدعم بقوة Asterozoa. يقدم الربع الأكثر موثوقية ، والذي يتطور ببطء من الجينات أيضًا أعلى دعم لأستيروزوا ، ويتضاءل هذا الدعم في الربعين الثاني والثالث ، بينما يضع الربع الأكثر تغيرًا الأسرع الأفيورويدات بالقرب من الجذر. باستخدام تشريح إشارة النشوء والتطور ، نجد أن المواقع غير المتجانسة تدعم مجموعة غير محتملة من Ophiuroidea + Holothuria بينما تدعم المواقع المتجانسة مرة أخرى Asterozoa بقوة. لا تجد مجموعة البيانات الكبيرة والكاملة من الناحية التصنيفية أي دعم لفرضية cryptosyringid في إظهار دعم قوي لـ Asterozoa ، وتترك الطوبولوجيا المفضلة لدينا مسألة تماثل يرقات pluteus مفتوحة.

1 المقدمة

تتكون شوكيات الجلد من خمس فئات موجودة ، قنافذ البحر (echinoids) ، ونجم البحر (الكويكبات) ، وخيار البحر (holothurians) ، والنجوم الهلالية (ophiuroids) ، وزنابق البحر (crinoids). على الرغم من أن الفئات الحديثة تظهر في فترة زمنية قصيرة نسبيًا في وقت مبكر من السجل الأحفوري (525-480 مليون سنة) [1] ، فإن أنواع مجموعة التاج الموجودة في كل فئة لها أصول أكثر حداثة: crinoids في الوقت الحاضر و echinoids يشع في جزء كبير بعد حدث الانقراض البرمي / الترياسي على سبيل المثال (حوالي 250 مليون) [2،3] ، ومن المحتمل أيضًا أن تكون الكويكبات قد خضعت لعنق زجاجة تطوري في هذا الوقت [4]. إن السلالات الجذعية الطويلة الناتجة المؤدية إلى الأشكال الحية تعني أن أحادية كل فئة ليست موضع شك. ومع ذلك ، فإن الظهور السريع والقديم للطبقات يعني أن حل العلاقات بينها أمر صعب.

التعامل أولاً مع الجوانب غير الخلافية لتطور نسالة شوكيات الجلد على مستوى الطبقة ، والنظر في التشكل والتحليلات الجزيئية السابقة تدعم بقوة مجموعة أحادية اللون من echinoids ، والكويكبات ، و holothurians ، و ophiuroids (Eleutherozoa). ضمن هذا الفرع الإليوثيري ، يقبل معظم المؤلفين أيضًا وجود علاقة وثيقة بين أشينويد الكروي وهولوثوريان (إيكينوزوا). النقطة الرئيسية المتبقية من الخلاف تدور حول موقف ophiuroids ، مع اثنين من الحلول المعقولة. وفقًا لفرضية Asterozoa ، فإن ophiuroids هي المجموعة الشقيقة للكويكبات ، بينما تربط فرضية Cryptosyringida بين ophiuroids بدلاً من Echinozoa (الشكل 1).

الشكل 1. تمت مناقشة فرضيتين تطور شوكيات الجلد في هذا العمل. توحد فرضية Asterozoan الأفيورويدات والكويكبات على أساس خطة الجسم المكونة من خمسة أشعة. تضع فرضية cryptosyringid ophiuroids كمجموعة شقيقة إلى holothurians و echinoids على أساس ، على سبيل المثال ، الأخاديد ambulacral المغلقة (انظر المقدمة).

العلاقة بين echinoids و ophiuroids لها أهمية تطورية خاصة ، حيث يمتلك أعضاء كلا الفئتين يرقة من النوع pluteus (مادة تكميلية إلكترونية ، الشكل S1). تتميز بهيكل كالسيت مشتق من الجلد المتوسط ​​، والذي يدعم الأذرع الممدودة والمهدبة التي تستخدم للتغذية والسباحة. تتناقض يرقات Pluteus مع النوع غير المشكل للهيكل العظمي ، والذي يميز التطور المبكر للكرينويدات ، والكويكبات ، والهولوثوريون. تم اقتراح dipleurula لتمثيل شكل اليرقات السلفية لجميع ambulacrarians ، كما هو مشترك مع نصفي الحبل ، المجموعة الشقيقة لشوكيات الجلد. شبكة تنظيم الجينات (GRN) المشاركة في تطوير الهيكل العظمي لليرقات في قنفذ البحر Strongylocentrotus بوربوراتوس هي واحدة من أفضل الشبكات التنموية المفهومة في علم الأحياء [5] ، ولكن لم يتم تصنيفها بعد في الأفيورويدات.

بين علماء التشكل ، كان هايمان `` يرى أن العلاقة الأوثق بين أشباه الأفيورويدات إلى أشينويد بدلاً من الكويكبات ، كما هو مفترض عادةً ، لا ينبغي الشك فيها '' على أساس اليرقة المشتركة ، والقنوات المتنقلة المحاطة بطيات فوق الجافية والمعايير البيوكيميائية [6 ، ص 699 - 700]. الخشب الصغير وآخرون. [7] وجد أيضًا دعمًا لهذا السيناريو مع أكثر الأشجار شحًا على أساس مورفولوجيا اليرقات والبالغات ، على الرغم من أنهم لاحظوا أن شجرة النجم البديل كانت أطول بخطوتين فقط.

وجدت التحليلات الجزيئية الأولى باستخدام جينات الرنا الريباسي 18S شوكيات الجلد أحادية النمط ، لكن طوبولوجيا داخلية مشكوك فيها [8] إعادة التحليل اللاحقة لهذه البيانات باستخدام طرق علم الوراثة الأكثر حداثة تدعم الكريبتوسيرنجيدات [9]. باستخدام جينات 28S و 18S rRNA ، وجد Malatt & amp Winchell [10] دعمًا قويًا لـ Asterozoa. حدد تحليل 13 تسلسلًا لترميز البروتين مشفرة في جينومات الميتوكوندريا [11] ثلاث سلالات داخل شوكيات الجلد - crinoids ، ophiuroids وكليد مكون من (الكويكبات ، (echinoids ، holothurians)). يُظهر فحص هذه الشجرة أن الأفيورويدات تتطور بشكل سريع بشكل خاص ، مما يزيد من احتمالية أن يكون موقعها كأخت لفئات إلويثروزوان الأخرى نتيجة لسبب جذب طويل (LBA) [12]. حلل يانيز وزملاؤه مجموعات البيانات الجزيئية (سبعة مواضع) والمورفولوجية المركبة من مجموعة كبيرة من شوكيات الجلد. لقد أنتجوا الأشجار التي تدعم الكويكبات والكريبتوسيرنجيدات (بالإضافة إلى السيناريوهات الأخرى) وخلصوا إلى أن السلالة الشاملة كانت حساسة لاختيار الأساليب التحليلية [13].

في الآونة الأخيرة ، قدم بيساني وزملاؤه تحليلًا لسبعة جينات ترميز بروتين نووي وثلاثة رنا ريبوزومي نووي من أربعة من فئات شوكيات الجلد الخمسة (الكرينويدات ، والأفيرويدات ، والكويكبات ، و echinoids). دعم تحليل مجموعة البيانات الكاملة الخاصة بهم فرضية Asterozoa (ophiuroids ، الكويكبات) [14]. من خلال الإزالة الدقيقة لمجموعات فرعية من البيانات التي يُتوقع أن تكون مشكلة ، أنتجوا ، على النقيض من ذلك ، شجرة تدعم كليد الكريبتوسيرنجيد (ophiuroid ، echinoid). لم يتضمن تحليلهم أي متواليات هولوثورية. هناك احتمال أن يكون هذا الإغفال قد أدى إلى وجود فرع echinoid طويل بشكل غير ضروري مما يجعل مجموعة البيانات أكثر عرضة لتأثيرات تحديد المواقع الفرعية.

لقد أعدنا فحص مسألة علاقات طبقة شوكيات الجلد مع مجموعة بيانات كبيرة (219 جينة ترميز بروتين نووي) بما في ذلك ممثلين من جميع الفئات الخمس الباقية من شوكيات الجلد بما في ذلك بيانات من اثنين من الأفيورويد ، واثنين من الكويكبات ، واثنان من الهولوثوريان ، وأربعة شوكات و crinoid مثل بالإضافة إلى بيانات من ثلاثة نصفي حبال وسيفالكورديت كصنف خارجي.

2. المواد والأساليب

جمع تحليلنا تسلسلات من مصادر بيانات جديدة وبروتين موجود مسبقًا وقواعد بيانات نسخ التسلسل المعبر عنها ، كما هو موضح أدناه.

(أ) مصادر البيانات

أمفيورا خيطية الشكل تم جمعها بواسطة مقابض الطين بيترسون على عمق حوالي 40 مترًا بالقرب من مركز سفين لوفين للعلوم البحرية ، كريستينبيرج ، في مضيق جولمار ، السويد (58 ° 15 ′ شمالًا ، 11 ° 25 شرقًا). تم إنشاء مكتبة cDNA طبيعية من mRNA لأنسجة الذراع من A. filiformis (أنسجة متجددة وسليمة) ومتسلسلة باستخدام تقنية Roche 454 GS-FLX Titanium.

الكبار أمفيفوليس سكواماتا تم جمعها في Argylle Creek في جزيرة سان خوان ، واشنطن ، وتم الاحتفاظ بها في أحواض المياه المتدفقة في Friday Harbour Laboratories. تم تشريح الأحداث التي تم تحضينها في مجموعة من مراحل تكوين خطة الجسم البالغة من الأكياس المخروطية للحيوانات البالغة وتم تجميدها في النيتروجين السائل. بعد الاستخراج الكلي للحمض النووي الريبي ، تم تنفيذ إنشاء مكتبة (كدنا) بواسطة Express Genomics ، ماريلاند ، وتم تنفيذ تسلسل الإدخالات المستأصلة باستخدام تقنية Roche 454 GS-FLX.

سولاستر ستيبسوني تم جمع البالغين من قبل SCUBA في جزيرة إيجل كوف سان جوان ، واشنطن ، في أبريل أثناء موسم التكاثر. تم تفريخ البالغين عن طريق حقن 1-ميثيل أدينين كما هو موصوف [15]. تمت تربية الأجنة ذات الطفو الإيجابي في جداول مياه البحر الجارية كما هو موصوف [16] مع تسلسل Sanger EST كما هو موضح في [17 ، 18].

الكبار فلوروميترا سيراتيسيما تم جمعها بواسطة SCUBA في مركز علوم محطة بامفيلد البحرية ، كولومبيا البريطانية ، كندا. تم تشريح البويضات الناضجة من طيور الأنثى البالغة باستخدام ملقط وتخصيبها بالحيوانات المنوية التي تم الحصول عليها عن طريق تمزق الخصيتين. تمت زراعة الأجنة في أوعية زجاجية. تم تجميد Gastrula و doliolaria المبكر و doliolaria النمائي المتأخر في النيتروجين السائل و RNA الكلي المحضر باستخدام مجموعة Ambion RNA المائية الصغيرة. تم تجميع عينات الحمض النووي الريبي وإعدادها للتسلسل باستخدام عينة Illumina TruSeq التي تقطعت بها السبل mRNA مع اختيار oligo-dT ثم تسلسلها باستخدام قراءات HiSeq 101 bp المزدوجة.

Eucidaris tribuloides تم الحصول على تسلسل النسخ من GenBank Sequence Read Archive (رقم الانضمام SRX043529).

تم أخذ جميع متواليات نيوكليوتيدات شوكيات الجلد الأخرى من قاعدة بيانات NCBI est_others.

(ب) المعالجة المسبقة لتسلسل النيوكليوتيدات

تعني التغطية العالية وأطوال القراءة القصيرة أن التسلسلات التي يتم إنتاجها باستخدام تقنيات الجيل التالي المزعومة (مثل Illumina ، 454) تستفيد من التجميع المسبق باستخدام برنامج مخصص.

قمنا بتجميع مجموعة بيانات من 46312223 2 × 101 نقطة أساس متوالية من متواليات نهائية مقترنة من crinoid F. serratissima باستخدام برنامج Inchworm من حزمة Trinity [19]. نتج عن ذلك مجموعة من 1681 253 متتالية.

أمفيورا خيطية الشكل تم تجميع القراءات في MIRA v. 3.2.0rc3 [20] ، مما يعطي 35742 تسلسلًا. أمفيفوليس سكواماتا و E. tribuloides تم تجميع القراءات باستخدام مُجمع Newbler ، لإعطاء 53 028 و 21969 contigs على التوالي [21].

(ج) تحديد تقويم العظام وبناء المحاذاة

استخدمنا مجموعة من 12 625 Saccoglossus kowalevskii (Skow) المتواليات المسترجعة من قاعدة بيانات تسلسل البروتين NCBI للبحث في البروتينات المتوقعة للحبليات ورم برانكيوستوما فلوريدي Branchiostoma floridae (Bflo) ، تم استرداده من JGI وقنفذ البحر S. بوربوراتوس (سبور) تم استرداده من NCBI. حددنا ثلاثيات من التسلسلات التي شكلت أفضل تطابق متبادل متسق في بروتينات بعضنا البعض ، وبالتالي من المحتمل أن يكونوا أطباء تقويم. تم تحديد أفضل التطابقات باستخدام blastp [22].

للجميع Saccoglossus التسلسلات التي كانت أعضاء في ثلاثي متعامد (Skow و Bflo و Spur) ، استخدمنا tblastn للبحث في قاعدة بيانات لجميع التسلسلات المعبر عنها لشوكيات الجلد ونصف الكرديات من قاعدة بيانات NCBI est_others ، مع إضافة فلوروميترا, البرمائيات, أمفيورا, سولاستر و يوسيداريس مجموعات البيانات المعالجة الموضحة أعلاه و Ptychodera flava تسلسل مأخوذ مباشرة من أرشيف تتبع NCBI دون معالجة مسبقة.

ضربات كبيرة لكل منهما Saccoglossus تم استخراج البروتين من قواعد بيانات تسلسل النوكليوتيدات شوكيات الجلد ووضعها في مجموعات خاصة بالأنواع. ثم تم تجميع متواليات النوكليوتيدات في كل مجموعة من الأنواع بشكل منفصل باستخدام CAP3 [23]. تم البحث عن التسلسلات المجمعة التي تم إنتاجها على هذا النحو مقابل تسلسل بروتين metazoan من قاعدة بيانات تسلسل البروتين NCBI NR (blastp) وترجمتها مقابل أفضل تطابق باستخدام البرنامج estwise من الحزمة Genewise [24].

تم بعد ذلك البحث في كل تسلسل من سلاسل البروتين المجمعة الناتجة مقابل البروتينات المدمجة لـ Saccoglossus, ورم برانكيوستوما و أسطوانتين باستخدام blastp ، وتم الاحتفاظ فقط بتلك التي كانت أفضل الضربات متوافقة مع أعضاء Skow الأولي و Bflo و Spur الثلاثي المتعامد.

تمت محاذاة مجموعات من البروتينات لكل ثلاثي Skow و Bflo و Spur مع جميع بروتينات شوكيات الجلد المتعامدة المتوقعة وبروتينات نصف الكرديات باستخدام PROBCONS [25]. تم إنشاء نسالة لكل محاذاة بروتينية باستخدام P hy ML [26] ، باستخدام نموذج WAG [27] ، وتقدير نسبة المواقع غير المتغيرة ، وتقدير معلمة توزيع جاما التي تسمح بأربع فئات لمعدل جاما (WAG + IG4) وتحسين الشجرة أطوال الطوبولوجيا والفروع. ثم تم تجذير كل سلالة مع ورم برانكيوستوما التسلسل (المجموعة الخارجية للحبليات). تم الاحتفاظ فقط بتلك المحاذاة التي أسفرت بعد ذلك عن مجموعة أحادية اللون من شوكيات الجلد (أي لم يُسمح بتسلسل شوكيات الجلد للتفرع داخل نصفي الحبال أو بين نصفي الحبل والجذر). سيكون لهذا الاختبار تأثير استبعاد مجموعات الجينات التي تتضمن تسلسل شوكيات الجلد المتماثل. تتجمع المتواليات غير المنطقية خارج مجموعة من الجينات المتعامدة في نسالة صحيحة. التجذير مع ورم برانكيوستوما سوف يتسبب أخصائي تقويم العظام في تفرع أي تسلسل شوكيات جلدي متماثل بين هذا الجذر ونصف الكردي (لا مفر من وجوده نظرًا لتكوين ثلاثيات تقويم العظام لدينا). لم يتم تقييد الترتيب المتفرّع لفئات شوكيات الجلد داخل مجموعة شوكيات الجلد أحادية النمط خلال هذه العملية. تم إجراء إعادة تجذير الشجرة واختبارات المجموعات أحادية اللون باستخدام نصوص بيرل وبايثون مخصصة. تم فحص المحاذاة النهائية أيضًا بحثًا عن تلوث الحمض النووي الريبي ضد جميع تسلسلات الحمض النووي الريبي من قاعدة بيانات Rfam [28] ، باستخدام tblastn [22].

(د) مرشحات إضافية على المحاذاة النهائية

تم تضمين البروتينات فقط التي تم تمثيل ما لا يقل عن أربعة من أصل خمس فئات من شوكيات الجلد في المحاذاة المتسلسلة (كانت echinoids موجودة دائمًا بسبب وجود S. بوربوراتوس البروتين في ثلاثيات تقويم العظام للبذور). لقد قمنا أخيرًا بمعالجة المحاذاة عن طريق الفحص البصري لإزالة الأقسام المحاذاة بشكل غير موثوق. احتوت المحاذاة المتسلسلة النهائية على 219 جينًا.

(هـ) تحليلات النشوء والتطور

تم إجراء تحليلات P hylo B ayes باستخدام موقع CAT + GTR غير المتجانسة حسابيًا. Γ يستغرق نموذج الخليط شهرًا تقريبًا لكل تحليل. يفسر هذا النموذج عدم التجانس عبر الموقع في عملية استبدال الأحماض الأمينية ويتم تنفيذه في إطار MCMC بواسطة البرنامج P hylo B ayes v. 3.3d [29]. تم إجراء تشغيلين مستقلين بطول إجمالي يبلغ 6000 دورة ، تم حفظها كل 10 دورات. لبناء الشجرة ، تم إهمال أول 2000 نقطة على أنها احتراق ، وتم حساب الهيكل ودعم الإجماع اللاحق على 4000 شجرة متبقية. لقد تحققنا أيضًا من التقارب بين التشغيلين المستقلين بعد احتراق 2000 باستخدام bpcomp ، والذي أظهر في كل حالة "maxdiff" (أقصى تباين) أقل من 0.1.

من أجل تقييم موثوقية الأشجار ، قمنا بحساب النسب على 50 نسخة مكررة من التمهيد (أي أخذ العينات مع الاستبدال لإنشاء محاذاة بنفس الحجم الأصلي) و 100 مكررات لسكين جاك (أي أخذ العينات بدون استبدال ، والمحاذاة 25 ٪ الطول الأصلي) ، في كلتا الحالتين باستخدام P hylo B ayes مع CAT + GTR + Γ نموذج. تم تشغيل السلاسل لمدة 1000 دورة ، وتم حساب أشجار الإجماع باستخدام bpcomp ، مع تجاهل 200 دورة على أنها احتراق.

(و) عبر المصادقة

أجرينا مقارنات إحصائية لـ CAT + GTR + Γ، WAG + Γ و GTR + Γ النماذج التي تستخدم اختبارات التحقق المتبادل كما هو موصوف في [30]. تم تشغيل عشرة مكررات: تم استخدام 9/10 من المواضع التي تم رسمها عشوائيًا من المحاذاة كمجموعة تعلم والباقي 1/10 كمجموعة اختبار. لكل نموذج ، تم تشغيل MCMC لـ 1100 دورة ، 100 يتم التخلص منها على أنها احتراق.

(ز) تشريح إشارة النشوء والتطور: ترتيب معدل الموقع

تلخيص نهج بيساني وآخرون. [14] ، تم حساب عدد التغييرات في كل موقع على شجرة البخل القصوى التي تم إنشاؤها بعلاقات غير محلولة بين فئات شوكيات الجلد. تمت تسوية عدد التغييرات لكل حرف فوق الشجرة لتصحيح المواضع التي تحتوي على بيانات مفقودة ، عن طريق القسمة على عدد التغييرات على عدد الأصناف ذات الحرف في ذلك الموضع. تم بعد ذلك تقسيم المواضع في المحاذاة إلى محاذاة فرعية واحدة تحتوي على مواقع متغيرة بشكل غير متجانس (تتألف من جميع المواضع الثابتة بالإضافة إلى ربع المواقع المتغيرة الأكثر استبدالًا) ومحاذاة فرعية ثانية تحتوي على المواضع الأكثر تطورًا بشكل متجانس والتي تضم الـ 75٪ المتبقية من المواقع المتغيرة التي تتطور بشكل أبطأ. تم تحليل مجموعتي البيانات هاتين بشكل منفصل ومقارنة النتائج.

(ح) تشريح إشارة النشوء والتطور: ترتيب معدل الجينات

باستخدام محاذاة لكل جين ، تم حساب شجرة الاحتمالية القصوى باستخدام P hy ML [26] وتم قسمة الطول الإجمالي لتلك الشجرة (في البدائل المقدرة لكل موضع عبر جميع الفروع) على عدد الأصناف على الشجرة لإعطاء تقدير معدل التطور لكل جين. تم تسلسل الجينات بترتيب معدلاتها التطورية ومجموعة البيانات الناتجة مقسمة إلى أربعة أرباع متساوية الحجم تقريبًا تحتوي على جينات تتراوح من الأبطأ إلى الأسرع. تم تحليل كل مجموعة من مجموعات البيانات الأربع هذه بشكل منفصل ومقارنة النتائج.

(ط) التقسيم حسب الجين باستخدام M r B ayes v.3.2

قمنا بتقسيم مجموعة البيانات إلى جينات فردية ، ومن خلال إلغاء ربط الأقسام ، سمحنا لكل جين بالعثور على أفضل نموذج تجريبي خاص به من بين العشرة الممكنة في M r B ayes (poisson ، jones ، dayhoff ، mtrev ، mtmam ، wag ، rtrev أو cprev أو vt أو blosum). لقد قمنا بتشغيل مجموعتين من أربع سلاسل لكل منها لما مجموعه 500000 جيل بعد التقارب بين المرحلتين. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بإلغاء ربط مُضاعِف المعدل المرتبط بكل قسم جيني ، مما يسمح للجينات بمشاركة نفس الهيكل وطول الفرع ولكن يتم قياسها بشكل مستقل وأيضًا استخدام النموذج التجريبي الأنسب بشكل فردي كما كان من قبل.

3. النتائج

(أ) تجميع البيانات

جمعنا مجموعة من 3872 Saccoglossus, ورم برانكيوستوما و أسطوانتين الثلاثيات المتعامدة واستخدمت هذه للبحث في مجموعة بيانات شوكيات الجلد لدينا ، مما ينتج عنه محاذاة 3537 بما في ذلك بيانات شوكيات الجلد الإضافية. من بين هؤلاء ، اجتاز 2630 اختبارات لشوكيات الجلد أحادية الشكل - أي أن متواليات شوكيات الجلد شكلت شجرة فرعية تضم جميع متواليات شوكيات الجلد وليس أيًا من أنواع المجموعة الخارجية.

العديد من الأنواع التي كانت موجودة في قاعدة بيانات تسلسل NCBI est_others ، وبالتالي تم التقاطها من خلال إجراءاتنا الآلية ، كان لها تمثيل منخفض بشكل خاص في المحاذاة النهائية وتمت إزالتها من التحليل اللاحق ، أي باتريا مينياتا (الكويكب)، هليوسيداريس حمامي (echinoid) ، الاكتئاب الكاذب (echinoid) و Strongylocentrotus intermedius (echinoid). كما استبعدنا نصف الكردي Rhabdopleura كومباكتا، مرة أخرى بسبب التغطية المنخفضة. على الرغم من أنه عرضي لمسألة نسالة شوكيات الجلد ، إلا أن هذا يعني أننا لم نتمكن من معالجة قضية enteropneust monophyly (لكن انظر [31] للحصول على نتيجة مقنعة تستند إلى miRNAs).

في المجموع ، وجد أن 219 جينًا لها ممثلون من أربعة فئات على الأقل من شوكيات الجلد. تم تضمين خمسة عشر تصنيفًا في المحاذاة النهائية لـ 80666 عمودًا. لم يتم العثور على زيارات لقاعدة بيانات Rfam في التسلسلات المضمنة في هذه المحاذاة. بعد تصفية المناطق المحاذاة بثقة ، بقي 45818 وظيفة. تم وصف مجموعة البيانات الكاملة في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1.

من بين أشجار الجينات الفردية للجينات الممثلة في المحاذاة النهائية ، احتوت 31 منها على أحادي الخلية Cryptosyringida و 49 تحتوي على Asterozoa أحادي الفصيلة. اشتراط وجود كل من التسلسلات crinoid و holothurian (التي بداهة نتوقع الحصول على نتائج أكثر موثوقية) Asterozoa المخصب (10 أشجار) نسبة إلى Cryptosyringida (ثلاثة أشجار).

(ب) سلالة شوكيات الجلد

أدى التحليل باستخدام P hylo B ayes [29] في مجموعة البيانات الكاملة المكونة من 45818 من الأحماض الأمينية المحاذاة بشكل موثوق من 15 تصنيفًا إلى إنتاج الشجرة الموضحة في الشكل 2. وكما هو معروف على نطاق واسع ، فإن الكرينويدات تتباعد أولاً وتشكل مجموعة شقيقة للفئات الأربع الأخرى - إليوثيروزوا. داخل إليوثيروزوا ، يتم استرداد كليد Asterozoa (الكويكبات + ophiuroids) و Echinozoa (echinoids + holothurians) على شكل مجموعات شقيقة. داخل القواقع ، سيدارويد E. tribuloides هي الأعمق المتفرعة وداخل نصفي الحبل الشوكي ، تتجمع ptychoderids معًا ، كما هو متوقع. جميع الكتل لها احتمالية لاحقة قدرها 1. هذا الهيكل مدعوم بالتحليلات باستخدام كل من WAG + المتجانس الموقع على نطاق واسع. Γ و GTR + Γ نماذج (جاما مع خمس فئات معدل) ونموذج CAT + GTR غير المتجانس للموقع الأكثر تعقيدًا (مع عملية Dirichlet الافتراضية لتقدير المعدلات عبر المواقع [32]). لقد تحققنا من خلال التحقق المتبادل من أن CAT + GTR + Γ كان النموذج أكثر ملاءمة لمجموعة البيانات الخاصة بنا من GTR + Γ (ΔlnL 228.36 ± 23.5159) وأن GTR + Γ كان أفضل من WAG + Γ (ΔlnL 290.48 ± 17.613).

الشكل 2. شجرة كاملة من مجموعة بيانات كاملة (انظر النص للحصول على الوصف).

أجرينا 50 نسخة مكررة من bootstrap باستخدام CAT + GTR + Γ النموذج: 90٪ من التكرارات تدعم Asterozoa. من البقية ، 8٪ وضعوا ophiuroids كأخت لهولوثوريين ، مع 2٪ فقط دعم Cryptosyringida. أجرينا أيضًا 100 نسخة مكررة من سكين جاك باستخدام 25٪ فقط من مجموعة البيانات الكاملة: كانت النتائج مع مجموعة البيانات المخفضة هذه أقل قوة بشكل طبيعي ، ومع ذلك فإن 57٪ من الأشجار تدعم طوبولوجيا النجم. كما هو الحال مع عينات التمهيد ، احتوت النتيجة التالية الأكثر شيوعًا في مجموعة سكين جاك (25 ٪) على مجموعة غير محتملة من الهولوثوريين والأفيورويد. كريبتوسيرنجيدات بالمعنى الضيق ((H ، E) ، O) لوحظ في 8 ٪ فقط من الأشجار ، مع 5 ٪ أخرى تحتوي على cryptosyringids أحادي الشكل على الرغم من وجود ophiuroids و holothurians كمجموعات شقيقة ((H ، O) ، E). باختصار ، يوفر كل من نسخ التمهيد وسكين الرافعة دعمًا للكواكب النجمية. كانت cryptosyringids هي ثالث أفضل طوبولوجيا مدعومة بكلتا الطريقتين ، وأقل دعمًا من مجموعة من الهولوثوريين و ophiuroids ، والتي ، على حد علمنا ، ليس لديها دعم جاد من مصادر أخرى ويمكن على الأرجح خصمها باعتبارها فرع طويل قطعة أثرية.

تم دعم طوبولوجيا Asterozoa-Echinozoa من قبل غالبية التحليلات الجزيئية لهذه المشكلة. على النقيض من ذلك ، فإن العمل الأخير لبيساني وآخرون. معالجة إمكانية الخطأ المنهجي بسبب معدلات التطور والتشبع غير المتكافئة باستخدام نهج يسمونه تشريح إشارة النشوء والتطور يدعم ، بدلاً من ذلك ، clade cryptosyringid (Echinozoa + Ophiuroidea). هذه النتيجة كانت مدعومة في بيساني وآخرون. التحليل فقط عند استخدام جزء المحاذاة المتبقي بعد إزالة المواقع الثابتة ومعظم المواقع المتغيرة. شرعنا في تكرار هذا النهج مع مجموعة البيانات الأكبر والأكثر اكتمالًا من الناحية التصنيفية. استخدمنا طريقتين لاختبار آثار إزالة البيانات سريعة التطور والأقل موثوقية: أولاً ، الطريقة القائمة على الموقع كما هو موصوف ، والتي نطلق عليها تصنيف معدل الموقع (SRR) ثانيًا ، قمنا بتصنيف كل جين في محاذاة إلى واحد من أربعة أرباع وفقًا لمعدل تطورها وتحليل كل من هذه الأرباع بدورها - نسمي هذا تصنيف معدل الجينات (GRR). تتميز طريقة GRR بأنها لا تعتمد على التحديد المسبق لأي طوبولوجيا ، في حين أن نهج SRR له ميزة أنه يعالج كل موقع بشكل مستقل.

باستخدام أي من هذه الأساليب مع مجموعة البيانات الخاصة بنا ، لم نجد أي دعم للكتلة المشفرة. توضح المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2 ، النتائج باستخدام طريقة SRR القائمة على الموقع. مع الجزء الأمثل المفترض من المحاذاة (تمت إزالة معظم المواقع الثابتة والمتغيرة) ، ما زلنا نجد دعمًا قويًا لطوبولوجيا Asterozoa-Echinozoa (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2a). الدعم أقل قليلاً من استخدام المحاذاة الكاملة (دعم Asterozoa pp = 0.94) ، على الأرجح لأن المحاذاة أقصر (16678 موقعًا مقارنة بـ 46913 للمحاذاة الكاملة) وبالتالي أقل إفادة. باستخدام المواقع دون المثالية (ثابتة ومتغيرة) ، نستعيد طوبولوجيا غير محتملة مع Holothuroidea و Ophiuroidea كأصناف شقيقة (كلاهما فرعان طويلان) والمواقف النسبية للشيكات والكويكبات ومجموعة holothurian / ophiuroid لم يتم حلها (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2b).

جاء الدعم السابق لـ cryptosyringids من مجموعة بيانات لا تتضمن الهولوثوريين [14] ولذا كررنا طريقة SRR مع استبعاد هذه الفئة. لقد استعدنا مواقف نسبية متطابقة لكل فئة من الفئات المتبقية ، وبالتالي فإن هذا الاختلاف في التمثيل التصنيفي لا يفسر الفرق بين نتائجنا ونتائج Pisani وآخرون. [14] (النتائج غير معروضة).

يوضح الشكل 3 نتائج نهج GRR القائم على الجينات. يُظهر أبطأ ربع (الأكثر موثوقية) أقوى دعم لأستيروزوا (pp = 1 ، شكل 3أ). لا يزال الربعان الثاني والثالث يدعمان هذا الفرع ولكن مع دعم متناقص (الربع الثاني pp = 0.83 ، الشكل 3ب الربع الثالث ص = 0.71 ، الشكل 3ج) الربع الرابع (الجينات الأسرع تطورًا والأقل موثوقية على الأرجح) يضع الأفيورويدات كمجموعة شقيقة لـ Echinozoa + Asteroidea ، ويفترض أن ذلك يرجع إلى LBA بين ophiuroids طويلة التفرعات نسبيًا والمجموعات الخارجية (الشكل 3د). لا تتغير جميع الجوانب الأخرى للشجرة (بما في ذلك كليد Echinozoa) حيث تزداد سرعة مجموعات البيانات وتتلقى جميع الكتل الأخرى أقصى دعم (pp = 1) في تحليلات الرباعية الأربعة. الفرق في المعدل واضح للغاية عند مقارنة هذه الأشجار (الأقصر (الشكل 3أ) إلى الأطول (الشكل 3د)) ، وجميعها مرسومة بنفس المقياس.

الشكل 3. النتائج من بياناتنا مقسمة حسب الطول الإجمالي لأشجار الجينات (تصنيف معدل الجينات) ، من (أ) ، أبطأ ربع متطور ، إلى (د) الربع الأسرع تطورًا.

لقد أجرينا تجربتين باستخدام التحليلات التي تم إجراؤها باستخدام M r B ayes حيث قسمنا مجموعة البيانات حسب الجينات وسمحنا للجينات باعتماد نماذج تجريبية خاصة بالجينات أولاً لاستبدال الأحماض الأمينية وثانيًا كل من النماذج التجريبية الخاصة بالجينات ومعدل خاص بالجينات. في كلتا التجربتين ، كان الهيكل هو نفسه كما في الشكل 2 مع الاحتمال الخلفي 1.0 لجميع العقد.

4. مناقشة

(أ) سلالة شوكيات الجلد

تدعم جميع تحليلاتنا بشكل قاطع مجموعة من Ophiuroidea بالإضافة إلى Asteroidea: Asterozoa. على الرغم من استخدام طريقتين لتصنيف بياناتنا حسب المعدل التطوري ، لم نجد أي دعم لفرضية Cryptosyringida البديلة لعلاقة مجموعة شقيقة من Ophiuroidea و Echinoidea + Holothuroidea. تعد مجموعة البيانات الخاصة بنا أكبر بكثير من غيرها التي تم طرحها للتعامل مع هذا السؤال ، وتتضمن على الأقل عضوين من كل فئة من الفئات ذات الصلة وأخذ عينات عميقة من أقرب مجموعة خارجية (crinoid). بداهة، قد نتوقع أن تؤدي مجموعة البيانات هذه إلى نتيجة أكثر موثوقية ، ولم نتمكن من تحديد العوامل المربكة. ومع ذلك ، فإن أشجارنا تكشف عن فروع قصيرة جدًا تؤدي إلى كائنات نجمية و echinozoan. يبدو أن هذه الاختلافات حدثت في فترة زمنية مضغوطة ، وهي حقيقة ربما أكدها عدم وجود أي جزيئات من الحمض النووي الريبي التي ربما تكون قد ساعدت في حل الوضع النسبي لهذه الأصناف [14]. قد يأتي المزيد من الاختبارات الجزيئية لطوبولوجيا لدينا من أخذ عينات أعمق من الأصناف أو أنواع جديدة من البيانات. ترتيب جينات echinoid Hox ، على سبيل المثال ، على الأقل كما لوحظ في S. بوربوراتوس، مشتق نسبةً إلى تلك التي تظهر في نصفي الحبال ، ويبدو أنه بالاقتران مع هذا ، فقد جهاز تقويم العظام HOX4 [33 ، 34]. ومع ذلك ، فقد تم تحديد أطباء تقويم العظام HOX4 في crinoids [35] والكويكبات [36]. وضعهم في ophiuroids غير مؤكد ( Stegophiura sladeni التسلسل المشار إليه باسم SS-11 في الدراسة السابقة [37] ليس مقنعًا) ، ولكن تطورنا سيكون مشكلة إذا كانت الأفيورويدات و echinoids تشترك في حالة شخصية جزيئية معقدة [38] ، مثل إعادة ترتيب Hox وفقدان الجينات ، استبعاد الكويكبات.نحن لسنا على علم بأي حالات شخصية جزيئية معقدة أخرى قد تكون مفيدة لهذا السؤال النشئي: يجب أن ينتظر الاستكشاف المنهجي لوجودها ووجودها وغيابها تسلسل الجينوم الكامل لممثلي فئات شوكيات الجلد الأخرى.

(ب) الأستيروزوا وأصول الهيكل العظمي لليرقات

ذكرت أحدث دراسة جزيئية لمعالجة نسالة شوكيات الجلد [14] أن نتائجها (أي دعم cryptosyringids) "تؤكد أن مراحل يرقات pluteus المتشابهة شكليًا من echinoids و ophiuroids هي بالفعل متجانسة وليست متقاربة". ومع ذلك ، ليس من الواضح أن الهيكل العظمي اليرقي يمكن استخدامه كشخصية نسجية للتمييز بين أشجار النشوء والتطور البديلة دون وضع افتراضات حول السهولة النسبية لأحداث الكسب أو الخسارة (المادة التكميلية الإلكترونية ، الشكل S3). في ظل سيناريو أصل واحد للهياكل العظمية اليرقية (الدليل الذي نراجع عنه باختصار أدناه) ، فإن فرضية cryptosyringid هي في الواقع أكثر شحًا من النجم النجمي ، مما يتطلب خسارة واحدة للهيكل العظمي في الهولوثوريين (وعكس مصاحب إلى auricularia / نوع bipinnaria من اليرقات) ، مع فرضية asterozoan التي تتطلب خسارة / انعكاس إضافي في الكويكبات (مادة تكميلية إلكترونية ، الشكلان S3a و S3c). إذا تم تفضيل الأصل المزدوج للهيكل العظمي اليرقي ، فلا يمكن التمييز بين السيناريوهين المتعلقين بالتطور على أساس البخل (بقدر ما يتعلق الأمر بالهيكل العظمي) (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكلان S3b و S3d).

على الرغم من أن الهيكل العظمي اليرقي يبدو بديهيًا أنه سمة معقدة ، بمعنى أنه من غير المحتمل أن يكون قد تطور مرتين ، فإن جميع فئات شوكيات الجلد تشترك في هيكل عظمي بالغ ، وقد يكون تطور الهيكل العظمي اليرقي نتيجة بسيطة نسبيًا. إعادة انتشار هذا ، مما يجعل احتمال التقارب أكثر احتمالا. قام Gao و amp Davidson [39] ، بمقارنة تكوين الهيكل العظمي لليرقات والبالغين ، بتحديد الجينات المطلوبة على وجه التحديد للتنشيط الجنيني لشبكة تكوين الهيكل العظمي في echinoid S. بوربوراتوس، مما يدل على أن هذا ليس سوى مكون صغير من إجمالي GRN الهيكل العظمي. من الجدير بالذكر أن الجين الرئيسي في GRN المولّد للهيكل الجنيني ، Pmar1 ، المتورط في إنشاء البوابة السلبية المزدوجة التي تزيل قمع تكوّن الهيكل العظمي [5] يبدو حاليًا أنه تشوه ذاتي الصدى. لم نتمكن من العثور على دليل على وجود أخصائي تقويم العظام Pmar1 في أي أصناف في قاعدة بيانات echinoderm EST الخاصة بنا (أو قواعد بيانات non-echinoderm) باستثناء S. بوربوراتوس. على الرغم من أن فون وآخرون. [40] ذكر أخصائي تقويم العظام Pmar1 غير المنشور ، وعجزهم عن العثور على نسخ Pmar1 المعبر عنها في أي مرحلة من مراحل تطور النجوم الهشة ، دعم استنتاجهم بأن "تكوين الهيكل العظمي الجنيني في قنافذ البحر والنجوم الهشة يمثل تطورًا متقاربًا من خلال المشاركة المستقلة للمسار المشترك المستخدم في تكوين الهيكل العظمي للبالغين '[40 ، ص. 14].

يدعم ماكولي الاقتراح القائل بأن الهيكل العظمي ليرقات echinoid قد يكون حالة مشتقة وآخرون.[41] تحليل التطور الجنيني هولوثوريان. استنادًا إلى تحليل أنماط التعبير الجنيني للجينات التنظيمية للأديم المتوسط ​​في Parastichopus parvimensis، يقترحون "أن سلف خيار البحر + كليد قنفذ البحر ربما كان لديه أديم متوسط ​​مع حالة تنظيمية مماثلة لتلك الموجودة في خيار البحر الموجود وربما طور فقط هيكلًا عظميًا ليرقيًا بدائيًا" [41 ، ص. 5] ، ويجادلون بأنه ، على هذا النحو ، من غير المحتمل أن يكون الهولوثوريون قد فقدوا هيكلًا عظميًا معقدًا لليرقات. إذا قبلنا علاقة المجموعة الشقيقة بين شوكيات الجلد و holothurians ، فإن هذا بدوره يشير إلى أن الهيكل العظمي اليرقي لم يكن عبارة عن plesiomorphy من هذين التصنيفين وبالتالي من غير المحتمل أن يكون plesiomorphy لأي كليد محتمل بما في ذلك ophiuroids. جادل مؤلفون آخرون على أسس مورفولوجية بأن النوعين من plutei هما شكلين متقاربين [42،43] ، ولكن نظرًا لأن السمة المميزة لل pluteus هي هيكلها العظمي ، فإن أكثر الأشياء المرغوبة هي مقارنة التفاصيل الدقيقة لعلم الوراثة التطورية المسؤولة عن الشروع في إنتاج الهياكل العظمية اليرقية ، والتي نتوقع أن تتداخل بشكل أكثر دقة في بلوتي متماثل. نؤكد أن مثل هذا الدليل سيكون مفيدًا لاستبعاد سيناريو أصل واحد للبلوت داخل الكريبتوسيرنجيدات (المادة التكميلية الإلكترونية ، الشكل S3c) ، وليس للتمييز بين سيناريوهات الأصل المزدوج - ومع ذلك ، فإن دليلنا الجزيئي يفضل بوضوح Asterozoa ( أي المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S3b).

(ج) مورفولوجيا الكبار

تدين cryptosyringids باسمها إلى حقيقة أن نظام الأوعية الدموية الشعاعي والعصب الكعبري قد تم تغطيتهما أثناء التطور ، وهي سمة كان يُنظر إليها على أنها تشابك عصبي للمجموعة [44]. في العمل اللاحق ، ومع ذلك ، أشار سميث وزملاؤه [7] إلى أن آلية التطور التي يحدث بها هذا تختلف داخل أشنويدات ، مما يشير إلى أن وجودها في بعض الحالات قد يكون بسبب التقارب ، وعلى هذا النحو ، فإنه لن يكون كذلك علامة النشوء والتطور موثوق. على حد علمنا ، لم يكن هناك عمل على الآليات الجزيئية التي تؤدي إلى تغطية الأعصاب الشعاعية ونظام الأوعية الدموية في ophiuroids و echinoids. في ظل فرضية Asterozoa ، نتوقع اختلاف الآليات الجزيئية ، مما يشير إلى تطور موازٍ للسمة في echinoids و ophiuroids ، ما لم تكن السمة غائبة بشكل ثانوي عن الكويكبات ، وفي هذه الحالة قد يكون السجل الأحفوري أفضل مصدر للأدلة.

إذا كان استنتاجنا من Asterozoa أحادي الفصيلة صحيحًا ، فهذا يعني أن فرضية وجود سلف مشترك شبيه بالنجم لإليوثيروزوا لا يمكن رفضها أو دعمها. وهذا بدوره له آثار على تفسير السجل الأحفوري: على وجه الخصوص ، بناءً على تحليلنا ، لا يوجد سبب لاستبعاد سلف غير نجمي لمجموعة جذعية echinoid + holothurian.


شوكيات الجلد: النظاميات

في التصنيف التقليدي ، هناك خمس فئات من شوكيات الجلد الحية: Crinoidea (زنابق البحر) ، و Asteroidea (نجم البحر) ، و Ophiuroidea (النجوم الهشة أو نجوم الأفعى) ، و Echinoidea (قنافذ البحر والدولارات الرملية) ، و Holothuroidea (خيار البحر). شوكيات جلد غير عادية ، زيلوبلاكس ، في عام 1986 ، على خشب غارق في أعماق البحار. قد يمثل فئة سادسة ، Concentricycloidea (Baker et al. ، 1986) ، لكن العديد من علماء الحيوان يعتبرون الآن زيلوبلاكس ليكون كويكبًا شاذًا.

كانت شوكيات الجلد الأحفورية أكثر تنوعًا في الشكل من الكائنات الحية. العديد من أشكال حقب الحياة القديمة ، المنقرضة الآن ، لديها أشكال غير عادية للغاية. لا يزال هناك جدل حول كيفية ملاءمتها لمخطط نسالة شوكيات الجلد في الواقع ، حيث يُشتبه في أن بعض الأحافير التي تشبه شوكيات الجلد الكمبري في Homalozoa هي الحبليات. مخطط cladogram الذي تراه هنا هو مركب من البيانات الجزيئية والصرفية. مثل جميع cladograms ، فإنه يخضع للمراجعة مع ورود بيانات جديدة.

مصادر:
بيكر ، إيه إن ، رو ، إف دبليو إي ، وكلارك ، إتش إي إس 1986. فئة جديدة من شوكيات الجلد من نيوزيلندا. Nature 321: 862-864.

ديفيد ، ب. 1998. الأحداث الرئيسية في تطور شوكيات الجلد ينظر إليها ضوء علم الأجنة. ص. 21-28 في شوكيات الجلد: سان فرانسيسكو.

Raff، R.A، Field، K.G، Ghiselin، M.T، Lae، D.J، Olsen، G.J، Pace، N.R، Parks، A.L، Parr، B.A، and Raff، E.C. 1988. التحليل الجزيئي للعلاقات التطورية البعيدة في شوكيات الجلد. في: بول ، سي آر سي وسميث ، أ.ب. (محرران) فسيولوجيا شوكيات الجلد والبيولوجيا التطورية. مطبعة كلارندون ، أكسفورد.

رش ، ج. 1992. إشعاع شوكيات الجلد. في: Lipps، J.H and Signor، P.W (eds.) Origin and Early Evolution of the Metazoa. الصحافة الكاملة ، نيويورك.


قسم شوكيات الجلد: الشخصيات والتصنيف | الحيوانات

جميع شوكيات الجلد الموجودة بحرية. تعيش بشكل عام في قاع البحر التي تحملها أسماك السطح (السباحة الحرة في المياه المفتوحة) وعدد قليل منها لاطئ (متصل بالطبقة التحتية).

يختلف اختلافا كبيرا. الجسم على شكل نجمة ، كروي أو أسطواني وشيكال. إنه غير مجزأ. الجسم يفتقر إلى الرأس.

3. العمود الفقري و Pedicellariae:

تحمل العديد من شوكيات الجلد أشواكًا ورُجَيلات تشبه الكماشة. العمود الفقري وقائي في الوظيفة. الرُجَيلات تحافظ على سطح الجسم خاليًا من الحطام والكائنات الدقيقة.

التماثل ثنائي في اليرقات ولكنه شعاعي خماسي عند البالغين أنا. ه ، أجزاء الجسم مرتبة في خمسة أو مضاعفات خمسة.

البشرة هي طبقة واحدة ومهدبة. في كثير من شوكيات الجلد يوجد هيكل داخلي للصفائح الجيرية في الأدمة والتي هي من أصل متوسط.

هناك جوف معوي حقيقي.

7. Ambulacral System (= نظام الأوعية الدموية المائي):

إن وجود نظام ambulacral هو السمة المميزة لفصيلة echinodermata. توجد لوحة مثقبة تسمى madreporite في هذا النظام. تسمح مسام مادريبوريت بدخول الماء إلى نظام أنبوب أنبوب هذا النظام الذي يساعد في الحركة والتقاط الطعام والتنفس. نظام الأوعية الدموية هو من أصل coelomic.

عادة ما تكون كاملة. النجوم الهشة لها قنوات هضمية غير مكتملة.

9- نظم هامال وبريهيمال:

بدلاً من نظام الأوعية الدموية في الدم ، توجد أنظمة دموية و محيطية موجودة على شكل جوف ، وبالتالي فإن ما يسمى بنظام الدورة الدموية هو نوع مفتوح ويتضمن أنظمة الدم و محيط الدم. غالبًا ما يكون الدم بدون صبغة تنفسية. لا يوجد قلب.

10. أجهزة التنفس:

يحدث التبادل الغازي عن طريق النخالة الجلدية أو الحطاطات في الأسماك النجمية الخياشيم المحيطية في قنافذ البحر والجراب التناسلي في النجوم الهشة وفتحة الجهاز التنفسي & # 8216 الأشجار في الهولوثنريان. يتم تبادل الغازات أيضًا من خلال أقدام tnbe.

أجهزة الإخراج المتخصصة غائبة. تنتشر النفايات النيتروجينية عبر الخياشيم. الأمونيا هي مادة مطرح رئيسية.

يتكون من حلقة عصبية وأحبال عصبية نصف قطرية. الدماغ على هذا النحو غائب.

هم متطورون بشكل سيئ.

14- الجنس والإخصاب:

باستثناء عدد قليل من الأفراد ، فإن الجنسين منفصلان. لا يوجد إزدواج الشكل الجنسي. عادة ما يكون الإخصاب خارجيًا.

15. التكاثر اللاجنسي:

تتكاثر بعض الأشكال لاجنسيًا عن طريق الانقسام الذاتي.

16. الفتح الذاتي والتجديد:

غالبًا ما يتم تمييز ظاهرة الفتح الذاتي والتجدد بشكل جيد في شوكيات الجلد.

التطور غير مباشر ويتضمن يرقة مهدبة ومتشابكة ثنائية الأطراف تخضع لتحول لتتحول إلى بالغ متماثل شعاعيًا. تم العثور على أشكال يرقات مختلفة مذكورة في فئات Echinodermata.

(ط) وجود العمود الفقري و pedicellariae.

(2) نظام ambulacral (نظام الأوعية الدموية) ،

(4) الهيكل الداخلي للأديم المتوسط ​​للألواح الجيرية ،

(5) التناظر الثنائي في اليرقة والتناظر الشعاعي في البالغين.

شخصيات منحطة:

(3) الجهاز الهضمي غير المكتمل في بعض الأشكال ،

(4) انخفاض الدورة الدموية ،

(ت) غياب نظام الإخراج.

تشابه مع الحبليات:

(ط) الانقسام الشعاعي وغير المحدد ،

(2) الجضم عن طريق الغزو ،

(3) الفم المشتق كغزو للأديم الظاهر ،

(4) فتحة الشرج البالغة المستمدة من المثانة الجنينية ،

(5) الهيكل الداخلي للأديم المتوسط.

(السابع) كلاهما ديوتروستوم.

من هذه التشابهات ، ثبت بوضوح أن شوكيات الجلد أقرب إلى الحبليات من أي مجموعة أخرى. كما يشير إلى أن الحبليات قد تطورت من أسلاف تشبه شوكة الجلد.

تصنيف شوكة الجلد الشوكي:

ينقسم قسم شوكة الجلد إلى خمس فئات.

الفئة 1. Asteroidea (Gk. aster- star، eidos- form):

الجسم يشبه النجوم. عادة ما توجد خمسة أذرع لا يتم تمييزها بشكل حاد من القرص المركزي. أشكال اليرقات هي Bipinnaria و Brachiolaria. أمثلة: Asterias (Star fish) و Pentacews (Star Fish) و Astrvpecten (Star Fish).

الفئة 2. Ophiuroidea (Gk. Ophis- ثعبان ، Oura- tail ، eidos- شكل):

الجسم يشبه النجوم. يتم تمييز الذراعين بحدة من القرص المركزي. الأخاديد Ambulacral & # 8221Sre غائبة. Pedicellariae غائبة. شكل اليرقات هو Ophiopluteus.

Ophiothrix (نجم هش) ، Ophioderma (نجم هش) ، Ophiocoma (نجم هش) ، Ophiura (نجم هش).

الفئة 3. Echinoidea (Gk. echinos- القنفذ ، eidos- شكل):

الجسم كروي أو كره. يوجد جهاز عض ومضغ بأسنان تسمى Aristotle & # 8217s Lantern. الأخاديد Ambu & shylacral غائبة. أشكال اليرقات هي Platens و Echinopluteus.

Echinus (قنفذ البحر) ، Clypeaster (قنفذ الكعكة) ، Echinarachinus (الدولار الرملي) ، Echinocardium (قنفذ القلب).

الفئة 4. Holothuroidea (Gk. Holothurion- خيار البحر ، eidos- شكل):

الجسم خشن وخفيف وأسطواني. نهاية الفم لها فم محاط بمخالب. الأخاديد Ambulacral غائبة. الأشواك والرُجَيلات غائبة. أشكال اليرقات هي Auricularia و Doliolaria.

هولوثوريا (خيار البحر) ، كوكوماريا (خيار البحر).

فئة 5. Crinoidea (Gk. Crinon- ليلي ، eidos- شكل):

يحتوي الجسم على قرص مركزي متصل بالطبقة التحتية. الأسلحة متفرعة. الأشواك و pedicellariae و madreporite غائبة. شكل اليرقات هو Doliolaria. يطلق عليهم عادة نجوم الريش أو زنابق البحر.

أنتيدون (نجمة ريشة). زنابق البحر.

إنها تمتلك قوة كبيرة للتجديد ويظهر التشريح الذاتي. في النهاية الطرفية لكل أخدود متحرك توجد عين حمراء زاهية. يحمل السطح غير الفموي العديد من الأشواك القوية الموزعة بشكل غير منتظم. بين الأشواك ، توجد خُشَعة جلدية ناعمة.

تعمل كأعضاء تنفسية وإفرازية. بين ذراعين بالقرب من فتحة الشرج ، توجد صفيحة دائرية مثقبة ، مادريبوريت. هناك تراكيب مجهرية تشبه الكماشة تعرف باسم pedicellariae. كما أنها تعمل كأجهزة للجريمة.

النجوم الهشة تسبح بأذرعها مثل الثعابين. فتحة الشرج غائبة.

يتحرك بمساعدة العمود الفقري. يحتوي قنفذ البحر على جهاز ماستي وجلد ، يسمى Aristotle & # 8217s Lantern نظرًا لتشابهه مع فانوس السفن اليوناني القديم. يتكون من خمسة أسنان قوية وحادة.

كوكوماريا (خيار البحر):

خيار البحر يتنفس عن طريق الأشجار التنفسية الموجودة في العباءة. لهذا ، يتم سحب الماء وطرده من خلال فتحة الشرج بالتناوب. الفم أمامي ومُحاط بمخالب.

لديها قوة كبيرة في الفتح الذاتي والتجديد. يتكون الجسم من قرص مركزي على شكل كوب وخمسة أذرع رفيعة. كل ذراع منقسمة ، تحمل صفًا من الصقيع على كل جانب. وهي متصلة بالطبقة التحتية.


سهولة دراسة خصائص وفئات شوكيات الجلد

شوكيات الجلد ، كما يشير اسمها (echino = شوكي ، ديرما = جلد) ، هي كائنات لها أشواك تخرج من الهيكل الداخلي. يتكون هيكلها الداخلي من لويحات كلسية تحتوي ، بالإضافة إلى العمود الفقري ، على الرُجَّيلات ، كماشة صغيرة تُستخدم لتنظيف الجسم وللمساعدة في التقاط الفريسة. كما أنها تحتوي على نظام الأوعية الدموية المائية المعروف باسم نظام ambulacral. شوكيات الجلد البالغة لها تناظر خماسي ، والتماثل الشعاعي في هذه الحيوانات ثانوي ، لأنه موجود فقط في البالغين.

4. كيف يمكن مقارنة الهيكل الداخلي لشوكيات الجلد بالتركيبات المماثلة بين الفقاريات والمفصليات والرخويات؟

الهيكل العظمي لشوكيات الجلد & # xa0is داخلي ، وهو هيكل داخلي. وهي مصنوعة من كربونات الكالسيوم (الجيرية).

تحتوي الفقاريات أيضًا على هيكل عظمي داخلي مصنوع من العظام والغضاريف. المفصليات لها غلاف خارجي مصنوع من الكيتين ، وهو هيكل خارجي كيتيني. تحتوي بعض الرخويات على قشرة كلسية تعمل كهيكل خارجي.

حدد أي سؤال لمشاركته على Facebook أو Twitter

ما عليك سوى تحديد (أو النقر المزدوج) سؤالاً لمشاركته. تحدى أصدقائك على Facebook و Twitter.

فسيولوجيا شوكيات الجلد

5. ما هو النظام الذي يسمح لشوكيات الجلد بالتحرك والتعلق بمواد معينة؟

يُطلق على النظام الذي يسمح لشوكيات الجلد بالتحرك والالتصاق بالركائز نظام ambulacral. في هذه الحيوانات ، يدخل الماء من خلال هيكل يسمى مادريبوريت ، ويمر عبر القنوات ويصل إلى الأقدام المتنقلة على طول السطح السفلي من الجسم. في منطقة ambulacral التي تلامس الركيزة ، توجد أقدام أنبوبية تفرغ وتملأ بالماء ، وبالتالي تعمل بمثابة مصاصات.

6. ما هو نوع شوكيات الجلد في الجهاز الهضمي يحتوي؟

تحتوي شوكيات الجلد على جهاز هضمي كامل ، مع الفم والشرج.

7. هل قنافذ البحر لها أسنان؟

قنافذ البحر لها بنية تشبه الأسنان متصلة بالفم وتتكون من خمسة أسنان متصلة بالعظميات وألياف العضلات. يستخدم هذا الهيكل ، المعروف باسم فانوس أرسطو ، في خدش الطعام ، وخاصة الطحالب ، من الصخور البحرية.

8. ما هي خاصية أجنة شوكيات الجلد التي تجعل هذه الشعبة تشبه من الناحية التطورية الحبليات؟

شوكيات الجلد والحبليات هي deuterostomes ، مما يعني أنه خلال نموها الجنيني ، يتحول ثقب الأوكار إلى فتحة الشرج. جميع الحيوانات الأخرى التي لديها جهاز هضمي كامل هي أوليات ، مما يعني أن ثقبها المتفجر يتحول إلى أفواهها.

إن المثانة هي أول فتحة في الجهاز الهضمي تظهر أثناء التطور الجنيني.

مراجعة Phylum Echinodermata - تنوع الصورة: blastopore

9. هل شوكيات الجلد لها أجهزة تنفسية ودورة الدموية؟

في شوكيات الجلد ، لا يتم تعريف الجهاز التنفسي والدورة الدموية بشكل جيد (باستثناء مجموعة هولوثوريان). يقوم نظام الأوعية الدموية المتنقلة بتنفيذ مهام هذه الأنظمة.

10. هل شوكيات الجلد لديها جهاز مطرح؟ كيف يتم الإخراج في هذه الحيوانات؟

شوكيات الجلد ليس لديها نظام مطرح. يتم التخلص من إفرازاتهم عن طريق الانتشار.

11. كيف يمكن وصف التناظر والجهاز العصبي في شوكيات الجلد؟

تقدم شوكيات الجلد البالغة ، جنبًا إلى جنب مع الكائنات المجوفة ، تناظرًا شعاعيًا ، مما يعني أن هياكل أجسامهم موزعة حول نقطة مركزية. ومع ذلك ، فإن التناظر الشعاعي في شوكيات الجلد هو تناظر شعاعي ثانوي ، نظرًا لأن مرحلة اليرقات لها تناظر ثنائي ولا يظهر النمط الشعاعي إلا في عينات البالغين (هناك عدد قليل من شوكيات الجلد البالغة ذات التناظر الجانبي). جميع الحيوانات الأخرى لها تناسق جانبي باستثناء البورفيران (ليس لها تناظر محدد).

شوكيات الجلد لا تقدم رأسا. لديهم شبكة منتشرة من الأعصاب والخلايا العصبية مكونة من حلقة عصبية حول الفم وأعصاب نصف قطرية تنقسم إلى فروع لتتبع البنية الخماسية للجسم.

التكاثر في شوكيات الجلد

12. هل شوكيات الجلد تستخدم الإخصاب الداخلي أو الخارجي؟ هل هم منقسمون إلى جنسين منفصلين؟

يكون الإخصاب بين شوكيات الجلد خارجيًا ، حيث يتم إطلاق الأمشاج في الماء ، حيث يحدث الإخصاب.

غالبية شوكيات الجلد ثنائية المسكن ، تحتوي على كل من الذكور والإناث.

13. هل شوكيات الجلد لها مرحلة اليرقات؟

في شوكيات الجلد ، يكون التطور الجنيني غير مباشر ، مع اليرقات الهدبية.

فئات شوكيات الجلد

14. إلى أي فئات يتم تقسيم شوكة الجلد؟

الفئات الخمس لشوكيات الجلد هي: الكويكبات (نجم البحر) ، الأفيورويدات ، الزينة ، هولوثرويدات (خيار البحر) و echinoids (قنافذ البحر والدولارات الرملية).

ملخص شوكيات الجلد

15. الملامح الرئيسية لشوكيات الجلد. كيف يمكن وصف شوكيات الجلد وفقًا لأمثلة للأنواع التمثيلية ، والتشكل الأساسي ، ونوع التناظر ، وطبقات الجراثيم ، والجوف ، والجهاز الهضمي ، والجهاز التنفسي ، والجهاز الدوري ، والجهاز الإخراجي ، والجهاز العصبي ، وأنواع التكاثر؟

أمثلة على الأنواع الممثلة: خيار البحر ، قنافذ البحر ، نجم البحر. التشكل الأساسي: الهيكل الداخلي الكلسي مع العمود الفقري ، ونظام ambulacral. نوع التناظر: شعاعي ثانوي. طبقات الجرثومة والجوف: اللدائن الثلاثية ، الجوفيات. الجهاز الهضمي: كامل ، deuterostomes. الجهاز التنفسي: غير موجود. الجهاز الدوري: غير موجود. نظام الإخراج: غير موجود. الجهاز العصبي: شبكة عصبية بسيطة بدون عقد أو رأب. نوع التكاثر: جنسي ، مع طور اليرقات.


مشكلة: _______________ تضم أكبر فئة من شوكيات الجلد من حيث العدد. النجوم الهشة ب. دولارات الرمل ج. قنافذ البحر. زنابق البحر. نجوم البحر

يتكون _______________ من أكبر فئة من شوكيات الجلد من حيث العدد.

أسئلة مكررة

ما هو المفهوم العلمي الذي تحتاج إلى معرفته لحل هذه المشكلة؟

أشار مدرسونا إلى أنه لحل هذه المشكلة ، ستحتاج إلى تطبيق مفهوم Echinoderms. يمكنك مشاهدة دروس الفيديو لتعلم شوكيات الجلد. أو إذا كنت بحاجة إلى مزيد من ممارسة شوكيات الجلد ، فيمكنك أيضًا التدرب على مشاكل ممارسة شوكيات الجلد.

ما هي صعوبة هذه المشكلة؟

قيم مدرسينا صعوبةيتكون _______________ من أكبر فئة من شوكيات الجلد. صعوبة منخفضة.

كم من الوقت يستغرق حل هذه المشكلة؟

استغرق مدرس الأحياء الخبير لدينا ، Kaitlyn دقيقتين و 12 ثانية لحل هذه المشكلة. يمكنك اتباع خطواتهم في شرح الفيديو أعلاه.


شوكيات الجلد

مقدمة: ما هي شوكيات الجلد؟

شوكيات الجلد هي مجموعة من الحيوانات البحرية تتكون من كائنات معروفة مثل نجم البحر وخيار البحر والدولار الرملي. تتكون شعبة Echinodermata من حوالي 7000 نوع حي وتنقسم الشعبة إلى خمس فئات أصغر. شوكيات الجلد هي كلمة يونانية تعني "ذوي البشرة الشائكة". يظهر هذا بوضوح على شوكيات الجلد مثل النجم الهش وقنفذ البحر. أكثر أنواع شوكيات الجلد شهرة هي أنواع نجوم البحر ذات الأذرع الخمسة. ومع ذلك ، تم العثور على أنواع أخرى من نجوم البحر بما يصل إلى 40 ذراعا (ناشيونال جيوغرافيك). تتمتع العديد من أنواع شوكيات الجلد أيضًا بسمات فريدة في أجسامها تسمح لها بتجديد أحد الأطراف المفقودة أو العمود الفقري أو حتى الأمعاء في حالة فقدها ، على سبيل المثال ، بسبب الافتراس (Mashanov ، 2014). يمكن لبعض شوكيات الجلد تجديد جسم جديد بالكامل من ذراع مقطوعة (ناشيونال جيوغرافيك). هذه العملية لها عواقب مهمة بالنسبة للعالم الذي يدرس التجدد في الفقاريات ، مثل البشر (Mashanov ، 2014). شوكيات الجلد مهمة جدًا في كل من البيئة والناس أيضًا. في بعض الأحيان ، يمكن أن تكون هذه التأثيرات بواسطة شوكيات الجلد إيجابية أو سلبية. بدون شوكيات الجلد ، ستتأثر العديد من مناطق المحيط بشكل كبير ، وبالتالي ، فإن شوكيات الجلد هي شعبة حيوانية مهمة يجب التعرف عليها.

تشير التقديرات إلى أن هناك ما يصل إلى 13000 نوع منقرض من شوكيات الجلد وأن أول شوكيات الجلد كان على قيد الحياة في العصر الكمبري السفلي. هذه الفترة الزمنية تتراوح بين 490-540 مليون سنة مضت. أقدم أحفورة متاحة تسمى اركاروا. كان هذا النوع صغيرًا ومستديرًا وشبيهًا بالقرص وبه خمسة أخاديد تمتد من المركز (أحافير شوكيات الجلد). كان يُعتقد أن أول شوكيات الجلد بسيط للغاية (نوت ، 2004). كان الكائن الحي متحركًا وثنائيًا في تناسق. يعني التناظر الثنائي أن الكائن الحي يمكن أن يقطع مباشرة من المنتصف وينقسم إلى نصفين متساويين. طور أسلاف شوكيات الجلد فيما بعد تناظرًا شعاعيًا حيث كان يُعتقد أنه أكثر فائدة للأنواع. لا يزال من الممكن رؤية التماثل الثنائي في يرقات شوكيات الجلد ولكن بمجرد بلوغها سن الرشد ، فإنها تطور تناسقًا شعاعيًا. تُظهر الصورة الأولى أدناه يرقات شوكيات الجلد ويظهر التناظر الثنائي بوضوح. يتضح مفهوم التناظر الشعاعي بوضوح في نجم البحر بما في ذلك نجم البحر ذو القرون (Protoreaster nodosus), ظاهر أدناه. أنواع نجم البحر ، مثل نجم البحر الشائع ، لها خمسة إسقاطات متناظرة شعاعيًا تسقط من قرص مركزي. هذه القدمين لها هياكل خارجية وداخلية متناظرة (Zubi ، 2013).

التماثل الثنائي في يرقات نجم البحر

تمثل هذه الصورة التماثل الثنائي ليرقات شوكيات الجلد. يقطع الخط الأحمر الوسط ويقسم اليرقات إلى نصفين متساويين. خلال عملية التطوير ، يُفقد التناظر الثنائي ويصبح تناسقًا شعاعيًا.

التناظر الشعاعي في نجم البحر البالغ

تظهر هذه الصورة بوضوح التماثل الشعاعي لنجم البحر. على وجه التحديد ، يمتلك نجم البحر هذا تناظرًا خماسيًا.

تنقسم شوكيات الجلد الموجودة إلى خمس مجموعات بما في ذلك زنابق البحر (كرينويديا)، نجم البحر (الكويكب) ، النجوم الهشة (أوفيورويدا)، قنافذ البحر (إكينويديا) وخيار البحر (هولوثوروديا). من بين هؤلاء ، من الواضح أنهم يشكلون مجموعة أحادية النواة ، ولكن هناك شك في علاقتها بالتطور داخل الشجرة نفسها. يعتمد هذا النقاش على ما إذا كانت Brittle Stars (أوفيورويدا) ونجم البحر (الكويكب) يشكلون كلاً من الأخت ، أي أنهم أقرب الأقارب أم لا (Wray ، 1999). يوجد اليوم فقط فرضيتان مدعومتان جيدًا وهما كالتالي:

1. فرضية Asterozoan: في هذه الفرضية ، يُعتقد أن النجوم الهشة ونجم البحر يشكلان كليدًا أختًا ، تمامًا كما هو الحال في فرضية Cryptosyringid ، تشكل قنافذ البحر وخيار البحر كليدًا أختًا آخر وأن زنابق البحر هي المجموعة الأكثر قاعدية. تستند هذه الفرضية إلى دراسات علم الوراثة الجزيئية التي تساعد على إظهار أنه على الرغم من أن النجوم الهشة لها يرقة من نوع pluteus وهي الشكل اليرقي لكل من أسماك البحر وخيار البحر ، فقد يكون هذا مجرد نتيجة للتطور المتقارب أو أن نجم البحر عاد إلى شكل أقدم من شكل اليرقات (تيلفورد ، 2014).

2. فرضية Cryptosyringid: على غرار الفرضية السابقة ، فإن Sea Lilies هي أكثر المجموعات القاعدية ، ولكن في هذه الفرضية لا تشكل النجوم الهشة ونجم البحر كليدًا أختًا. تدعم هذه الفرضية في تطوير الكائن الحي بحيث تكون النجوم الهشة شقيقة لأقواس البحر وخيار البحر. هذا لأنهم جميعًا يشتركون في حالة يرقات مشتركة أثناء التطور المبكر مما قد يعني أن النجوم الهشة أكثر ارتباطًا بالمجموعة الشقيقة التي تحتوي على قنافذ البحر وخيار البحر من نجم البحر (تيلفورد ، 2014).

الآن بعد أن فهم وضعهم فيما بينهم بشكل أفضل ، أين تتلاءم شوكيات الجلد بشكل عام مع الحيوانات الأخرى والكائنات الحية الأخرى؟ تتلاءم شوكيات الجلد مع الثنائيات العميقة التي تتكون منها الحيوانات التي تتشكل في فتحة الشرج أولاً على عكس البروتستومات التي تتطور في الفم أولاً. يقع البشر أيضًا في هذه الشهرة بينما تتطور القواقع والحشرات إلى الفم أولاً. هم داخل supergroup unikonts التي تتكون أيضًا من العديد من الحيوانات.

يمثل الشكل أعلاه شجرة النشوء والتطور من Echinodermata إلى المجموعة الفائقة Unikonts (كيلينغ ، 2009). تم تضمين تواريخ الاختلاف المرتبطة ، أو الفترات الزمنية المقدرة التي تنقسمها مجموعة عن سلف مشترك ، أعلاه في ملايين السنين (MYA) (Hedges ، 2006).

أقدم شوكيات الجلد التي تم العثور عليها حتى الآن هي من العصر الكمبري. كانت هذه الفترة قبل حوالي 540 مليون سنة. تم العثور على بعض الأحافير التي قد تكون شوكيات جلد قديمة ، ولكن لا يوجد دليل محدد في الوقت الحالي. تم تقسيم الشعبة القديمة لشوكيات الجلد إلى فئات بناءً على هندسة الجسم ونوع الطلاء وتناسق الجسم وغياب أو وجود الزوائد. ظهرت ثلاث خطط أساسية للجسم خلال شوكيات الجلد الكمبري (معهد سكريبس لعلوم المحيطات ، 2011).

  • Ctenocystoids: مع أو بدون ملاحق ، نوع لوحة فسيفساء ومخطط جسم جانبي ومتماثل / غير متماثل.
  • Helicoplacoidea: لا ملاحق ، لوحات من النوع المتشابك ، جسم بيضاوي الشكل وتماثل حلزوني.
  • إدريواستيرويد: لا الزوائد ، نوع لوحة فسيفساء ومتشابكة ، جسم على شكل قرص وتماثل خماسي.

من منتصف العصر الكمبري إلى منتصف العصر الأوردوفيشي إلى أواخره ، حدث التنوع الطبقي لشوكيات الجلد مرتين. وفقًا لسجل الحفريات ، انخفض التنوع في نهاية العصر الكمبري ، لكن هذا قد يكون بسبب عدم وجود الحفاظ على القطع الأثرية. لا يوجد أي تنوع أكثر أهمية من الوقت المعروف باسم حدث التنويع البيولوجي الكبير في Ordovician (GOBE). وصل مستوى الفصل الدراسي خلال هذه الفترة إلى 21. منذ العصر الكمبري إلى العصر الأوردوفيشي ، نشأت إحدى عشرة فئة جديدة. منذ ذروة التنويع هذه ، انخفض مقدار التنوع الطبقي تدريجياً. في النهاية انخفض عدد الفصول إلى ثمانية. مع انقراض Blastoids و Ophiocistiods و Isorophid edrioasteroids في العصر البرمي ، لم يكن هناك سوى خمس فئات نجت من الدهر الوسيط. هذه الفئات الخمس هي نفس الفئات الموجودة اليوم ، بما في ذلك Starfish (الكويكب) ، زنابق البحر (كرينويديا) ، قنافذ البحر ودولار الرمال (اكينويديا)، خيار البحر (هولوثوروديا) ، والنجوم الهشة (أوفيورويدا) (السجل الأحفوري لشوكيات الجلد).

الابتكارات التطورية الرئيسية:

طورت شوكيات الجلد العديد من الخصائص التطورية الرئيسية التي تحدد جميع الأنواع داخل الشعبة ، مما يجعلها واحدة من أكثر الشعب الحيوانية تفرداً. يمكن التعرف على أربعة أشكال تشابكية رئيسية في جميع أنواع شوكيات الجلد التي تميز جميع أعضاء الشعبة. التشابك العصبي هي سمات أو سمات يتم التعرف عليها على وجه التحديد مع هذا النوع.

تناظر شعاعي: على عكس الحبليات ، مثل البشر أو أسماك القرش ، تمتلك شوكيات الجلد مخطط جسم متماثل شعاعيًا. في جميع المواقف تقريبًا التي تنطوي على شوكيات الجلد ، تُظهر الأنواع تناظرًا خماسيًا شعاعيًا (خماسي) أو تناظر شعاعي خماسي الأضلاع. ما يعنيه هذا هو أنه تمت ملاحظته وجهاً لوجه ، سيتمكن المراقب من التمييز بين خمسة أجزاء منفصلة ومترابطة وكلها متشابهة في الشكل والمظهر والتشريح (موريس ، 2009). أفضل مجموعة من الحيوانات لإظهار هذا التناظر الشعاعي هي نجم البحر.

نظام الأوعية الدموية: في شوكيات الجلد ، نظام الأوعية الدموية هو مفتاح الحياة اليومية. يزود شوكيات الجلد بالعديد من الوظائف ، بما في ذلك تبادل الغازات ، والحركة ، والتغذية ، والتنفس. يسمح النظام بتسهيل مياه البحر من خلال مسام خارجية تقع في الجزء العلوي من الكائن الحي تسمى مادريبوريت ، والتي تعمل كمضخة مياه مصفاة لجلب وإخراج المياه. يوفر هذا النظام أيضًا حركة شوكيات الجلد من خلال أقدام أنبوبية متخصصة. توفر الأقدام الأنبوبية الحركة لمعظم شوكيات الجلد من خلال التمدد والانكماش عن الفرد عندما يتم دفع الماء إلى هذه الهياكل أو سحبها منها ، مما يسمح لها بالتحرك داخل بيئتها للبحث عن الطعام وتحديد مكان المأوى. تزود هذه الأقدام الأنبوبية أيضًا شوكيات الجلد بإدراكها الحسي الأساسي لأنها تمتلك العديد من النهايات العصبية ، مما يمنحها "رؤية" للبيئة المحيطة بها (Class Notes ، Knott ، 2014). أحد الأنواع التي تستفيد من حركة القدم الأنبوبية هو قنفذ البحر المدبسي (Lytechinus varegatus). لديهم العديد من الأقدام الأنبوبية التي تزودهم بالمعلومات الحسية عن بيئتهم وتساعدهم في الحركة. يوجد أدناه مقطع فيديو لنجم البحر يستخدم أقدامه الأنبوبية للمشي على طول الخزان.

قدم أنبوبي قنفذ البحر

يوضح هذا الفيديو كيف يستخدم Sea Urchin قدمه الأنبوبية للتثبيت على جدار حوض السمك. هم كوب شفط على الزجاج للتثبيت والحركة.

هيكل عظمي متوسطي: الهيكل العظمي لشوكة الجلد فريد من نوعه في مملكة الحيوانات. وهي مكونة من العديد من الصفائح الصغيرة أو العمود الفقري تسمى العظيمات ، والتي تتكون من كربونات الكالسيوم. في حيوان نموذجي ، قد يؤدي هذا إلى وجود هيكل عظمي ثقيل للكائن الحي ، ولكن في حالة شوكيات الجلد ، فإنها تظل خفيفة من خلال مادة تشبه الإسفنج تسمى ستريوم. بدلاً من وجود هيكل عظمي صلب ، فإن الستريوم مسامي ، ويتكون من شبكة من بلورات الكالسيوم التي تعطي شوكيات الجلد شكلها وصلابة دون أن تحمل كتلة زائدة (مانتون ، 2014). يوجد أدناه صورة لهيكل عظمي مكشوف لنجم البحر الشائع (أسترياس روبنز).

هذه صورة لهيكل عظمي مكشوف لنجم البحر ، كما يتضح من السهم. تتضح شبكة العظيمات المسامية في هذا الهيكل.

الأنسجة الكولاجينية المتغيرة: تمتلك شوكيات الجلد نوعًا خاصًا من الأنسجة التي يمكن أن تتغير في الواقع بسرعة كبيرة من حالة صلبة إلى حالة حرة الحركة ، أو فضفاضة ، باستخدام نظامها العصبي. هذه الأنسجة هي المفتاح لربط العظمات معًا كأربطة تتكون أساسًا من الكولاجين. هذا يسمح لشوكيات الجلد بتحقيق مجموعة متنوعة من أوضاع الجسم بأقل قدر ممكن من الجهد العضلي ، ومن ثم تثبيتها في مكانها على الفور. يوفر هذا أيضًا ميزة تغذية فريدة ، كما هو الحال في حالة نجوم البحر حيث يمكن أن تغلف أنواعًا مختارة من الفرائس في حالة الأنسجة الرخوة ، ثم تعطلها عن طريق التحول السريع إلى الحالة الصلبة (Knott ، 2004).


شاهد الفيديو: شوكيات الجلد- الدرس الثاني - عاشر (أغسطس 2022).