معلومة

متى تباعدت الطيور والثدييات؟

متى تباعدت الطيور والثدييات؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما هو أحدث سلف مشترك بين الثدييات والطيور؟

قم بإجراء بحث سريع على google لم أجد إجابات جيدة. يبدو أن هذا الموقع يشير إلى أنه كان على الأقل 250 مليون سنة مضت. تذكر هذه المقالة العلمية 600 مليون سنة لكن الجملة غير واضحة بعض الشيء.


يمكنك التحقق من ذلك بسهولة في موقع الشجرة الزمنية: http://www.timetree.org/

ضع نوعًا من الثدييات كصنف 1 (Homo sapiens) وطائر كصنف 2 (Gallus gallus) في أول زوج من الصناديق واضرب الركض.

سترى مجموعة من الدراسات ، مع مراجعها ، مع حسابات مختلفة حول الوقت الذي عاش فيه آخر سلف مشترك لكلا النوعين. يتم توفير الوسيط والمتوسط ​​أيضًا.

في هذه الحالة ، القيم هي متوسط ​​الوقت: 320 MYA الوقت المقدر: 312 MYA CI: (297-326 MYA)


كان أحدث سلف مشترك (MRCA) للطيور والثدييات هو أول السلى.

سجل الحفريات

يبلغ عمر أحدث حفرية معروفة من السلى 312 مليون سنة (بنتو ودونوغو ، 2007).

البيانات الجينية

من موسوعة الحياة ، باستخدام بيانات من قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة ، يتراوح عمر السلى الأول بين 314.6 و 323.2 مليون سنة. هذه النتائج أقدم قليلاً من أحدث الأحفورة المعروفة والتي تعتبر منطقية للغاية.

التناقض (الظاهر) في المصادر التي وجدتها

يبدو أن هذا الموقع يشير إلى أنه كان على الأقل 250 مليون سنة مضت.

يقولون في الواقع من 250 إلى 320 مليون سنة. تتطابق هذه التقديرات العامة مع الدراسات والبيانات المذكورة أعلاه.

تذكر هذه المقالة العلمية 600 مليون سنة لكن الجملة غير واضحة بعض الشيء.

إنها في الواقع ميزة إخبارية نشرتها كاتبة علمية (عالمة أعصاب سابقة وفقًا لحسابها على تويتر) ، وليست باحثة. لقد قدمت بالفعل هذا الادعاء (ومع ذلك ، فإن 600 مليون سنة من التطور وبنى الدماغ المختلفة جذريًا تفصل الطيور عن البشر.). لا يوجد مرجع للادعاء واستناداً إلى الأدلة المذكورة أعلاه ، يبدو للوهلة الأولى أنه خطأ. ليس من المستحيل على الرغم من أنها اعتبرت الوقت التطوري في كلا الفرعين في بيانها ، لكن هذا سيكون غير معتاد جدًا إذا تباعدت سلالتان قبل $ t $ سنوات ، ثم تطور كلاهما لمدة $ t $ سنوات ويمكن القول أنهما مفصولة بمقدار $ 2 t $ سنوات من التطور. إذا كان هذا هو ما قصدته ، فإن الادعاء صحيح ولكنه مضلل تمامًا.


متى تباعدت الطيور والثدييات؟ - مادة الاحياء

بفضل الاكتشافات الأحفورية الجديدة المذهلة في الصين ، أصبح التاريخ التطوري للطيور أكثر وضوحًا ، على الرغم من أن عظام الطيور لا تتحجر مثل عظام الفقاريات الأخرى. كما رأينا سابقًا ، الطيور عبارة عن ثنائيات معدلة بشكل كبير ، ولكن بدلاً من وجود فتحتين أو فتحتين في جماجمهم خلف العين ، فإن جماجم الطيور الحديثة متخصصة للغاية بحيث يصعب رؤية أي أثر للحالة الأصلية.

تنتمي الطيور إلى مجموعة من الحفاضات تسمى أركوصور ، والتي تضم ثلاث مجموعات أخرى: التماسيح الحية ، والتيروصورات ، والديناصورات. تظهر الأدلة الدامغة أن الطيور تطورت داخل كليد الديناصورات ، والتي تنقسم إلى مجموعتين ، Saurischia ("الوركين السحلية") و Ornithischia ("الوركين الطيور"). على الرغم من أسماء هذه المجموعات ، لم تكن الديناصورات ذات الوركين هي التي أدت إلى ظهور الطيور الحديثة. بدلا من ذلك ، تفرعت Saurischia إلى مجموعتين: إحداهما تضمنت الديناصورات العاشبة طويلة العنق ، مثل أباتوصور. المجموعة الثانية ، وهي مفترسات ذات قدمين تسمى ذوات الأقدام ، أدت إلى ظهور الطيور. يتم إبراز مسار التطور هذا من خلال العديد من أوجه التشابه بين أحافير الثيروبود المتأخرة (maniraptoran) والطيور ، وتحديداً في بنية عظام الورك والمعصم ، فضلاً عن وجود عظم الترقوة ، المتكون من اندماج الترقوة.

الكليد نيورنيثس تشمل مجموعة تاج الطيور ، والتي تضم جميع الطيور الحية وأحفادها من أسلافهم الأكثر شيوعًا من مانيرابتور. أحد الأحفوريات المعروفة والمهمة لحيوان يبدو "وسيطًا" بين الديناصورات والطيور هي الأركيوبتركس (الشكل 1) من العصر الجوراسي (200 إلى 145 م. الأركيوبتركس لها خصائص ديناصورات maniraptoran والطيور الحديثة. يقترح بعض العلماء تصنيفها على أنها طائر ، لكن البعض الآخر يفضل تصنيفها على أنها ديناصور. السمات في الهياكل العظمية الأركيوبتركس مثل الديناصورات التي تضم فكًا له أسنان وذيل عظمي طويل. مثل الطيور ، تم تعديل ريشها للطيران ، على كل من الأطراف الأمامية والذيل ، وهي سمة مرتبطة فقط بالطيور بين الحيوانات الحديثة. توجد حفريات الديناصورات القديمة ذات الريش ، لكن الريش ربما لم يكن له خصائص ريش الطيران الحديث.

الشكل 1. (أ) الأركيوبتركس عاش في أواخر العصر الجوراسي منذ حوالي 150 مليون سنة. كان لها فنجان مثل أسنان أسنان مثل الديناصور ، ولكن لديها (ب) ريش طيران مثل الطيور الحديثة ، والتي يمكن رؤيتها في هذه الحفرية. لاحظ المخالب الموجودة على الأجنحة ، والتي لا تزال موجودة في عدد من الطيور ، مثل الكتاكيت حديثة الولادة من جنوب أمريكا هواتزين.

تطور الطيران في الطيور

هناك نوعان من الفرضيات الأساسية التي تشرح كيفية تطور الطيران في الطيور: الفرضية الشجرية ("الشجرة") و ال الفرضية الأرضية ("الأرض"). ال فرضية شجرية يفترض أن أسلاف الطيور الحديثة التي تعيش على الأشجار قفزت من فرع إلى فرع باستخدام ريشها في الانزلاق قبل أن تصبح قادرة تمامًا على الطيران. على عكس هذا ، فإن الفرضية الأرضية يعتقد أن الجري (ربما ملاحقة فريسة نشطة مثل الحيوانات الصغيرة السريعة) كان حافزًا للطيران. في هذا السيناريو ، يمكن استخدام الأجنحة لالتقاط الفريسة وتم تكييفها مسبقًا لتحقيق التوازن والرفرفة في الطيران. النعام ، وهو طائر كبير لا يطير ، يبقي أجنحته بعيدًا عند الجري ، ربما لتحقيق التوازن. ومع ذلك ، قد تمثل هذه الحالة أثرًا سلوكيًا لسلسلة الطيور الطائرة التي كانت أسلافها. يبدو من الأرجح أن الديناصورات الشجرية الصغيرة ذات الريش كانت قادرة على الانزلاق (والرفرفة) من شجرة إلى شجرة ومن فرع إلى فرع ، مما يحسن فرص هروب الأعداء ، وإيجاد رفقاء ، والحصول على فريسة مثل الحشرات الطائرة. كان سلوك الطيران المبكر هذا قد زاد بشكل كبير من فرصة تشتت الأنواع.

على الرغم من أن لدينا فهمًا جيدًا لكيفية تطور الريش والطيران ، إلا أن السؤال عن كيفية تطور ماص للحرارة في الطيور (والأنساب الأخرى) يظل بلا إجابة. يوفر الريش العزل ، لكن هذا مفيد فقط أغراض التنظيم الحراري إذا تم إنتاج حرارة الجسم داخليًا. وبالمثل ، فإن إنتاج الحرارة الداخلية يكون قابلاً للتطبيق فقط لتطور ماص للحرارة إذا العزل موجود للاحتفاظ بهذه الطاقة من الأشعة تحت الحمراء. لقد تم اقتراح أن أحدهما أو الآخر - الريش أو ماص للحرارة - تطور أولاً استجابة لبعض الضغط الانتقائي الآخر (على سبيل المثال ، القدرة على أن تكون نشطًا في الليل ، أو توفير التمويه ، أو صد الماء ، أو العمل كإشارات لاختيار الشريك). يبدو من المحتمل أن الريش والحرارة قد تطورتا معًا ، مما يعزز التقدم التطوري للريش الماص للحرارة وما إلى ذلك.

الشكل 2. Shanweiniao كوبروروم كان نوعًا من Enantiornithes لم ينجو بعد العصر الطباشيري. (الائتمان: نوبو تامورا)

خلال العصر الطباشيري (145 إلى 66 MYA) ، كانت المجموعة المعروفة باسم Enantiornithes هي نوع الطيور السائد (الشكل 2). Enantiornithes تعني "الطيور المعاكسة" ، مما يشير إلى حقيقة أن بعض عظام الكتف مرتبطة بشكل مختلف عن الطريقة التي تلتصق بها العظام في الطيور الحديثة. يحب الأركيوبتركس، احتفظت هذه الطيور بأسنانها في فكها ، لكن لديها ذيلًا قصيرًا ، وعلى الأقل احتفظت بعض الحفريات بـ "مراوح" ريش الذيل. شكلت هذه الطيور سلالة تطورية منفصلة عن تلك الموجودة في الطيور الحديثة ، ولم تنجو بعد العصر الطباشيري. ومع ذلك ، إلى جانب Enantiornithes ، ظهرت مجموعة أخرى من الطيور - Ornithurae (& # 8220bird tails & # 8221) ، مع ذيل قصير مدمج أو Pygostyle - من الخط التطوري الذي يشمل الطيور الحديثة. كان هذا الفرع موجودًا أيضًا في العصر الطباشيري.

بعد انقراض Enantiornithes ، أصبحت Ornithurae هي الطيور المهيمنة ، مع حدوث إشعاع كبير وسريع بعد انقراض الديناصورات خلال عصر حقب الحياة الحديثة (66 MYA حتى الوقت الحاضر). أنتج التحليل الجزيئي المستند إلى مجموعات بيانات كبيرة جدًا فهمنا الحالي للعلاقات بين الطيور الحية. هناك ثلاث واجهات رئيسية: Paleognathae و Galloanserae و Neoaves. Paleognathae ("الفك القديم") أو الراتيتس (polyphyletic) هي مجموعة من الطيور التي لا تطير بما في ذلك النعام ، والنعام ، والري ، والكيوي. يشمل Galloanserae الدراج والبط والإوز والبجع. تشمل The Neoaves (& # 8220new bird & # 8221) جميع الطيور الأخرى. تم توزيع النوافير نفسها على خمسة أقسام: [1] Strisores (nightjars ، swifts ، و hummingbirds) ، Columbaves (turacos ، الحبارى ، الوقواق ، الحمام ، والحمامات) ، Gruiformes (الرافعات) ، Aequorlitornithes (طيور الغوص ، الطيور الخواضة ، وطيور الشاطئ) و Inopinaves (مجموعة كبيرة جدًا من الطيور البرية بما في ذلك الصقور والبوم ونقار الخشب والببغاوات والصقور والغربان والطيور المغردة). على الرغم من مخطط التصنيف الحالي ، من المهم أن نفهم أن المراجعات التطورية ، حتى بالنسبة للطيور الموجودة ، لا تزال جارية.


محتويات

الزخرفة والتلوين تحرير

تتكون الأنواع الشائعة والتي يسهل التعرف عليها من إزدواج الشكل من الزخرفة والتلوين ، على الرغم من أنها ليست ظاهرة دائمًا. يُسمى الاختلاف في تلوين الجنسين داخل نوع معين بازدواج اللون الجنسي ، وهو أمر شائع في العديد من أنواع الطيور والزواحف. [4] يؤدي الانتقاء الجنسي إلى الصفات ثنائية الشكل المبالغ فيها والتي تُستخدم في الغالب في التنافس على الرفقاء. زيادة اللياقة الناتجة عن الزخرفة تعوض تكلفتها لإنتاج أو الحفاظ على الآثار التطورية المعقدة ، لكن التكاليف والآثار التطورية تختلف من نوع إلى نوع. [5] [6] تختلف التكاليف والآثار باختلاف طبيعة الزخرفة (مثل آلية اللون المعنية).

يشكل الطاووس إيضاحات بارزة للمبدأ. ريش الطاووس المزخرف ، كما هو مستخدم في عرض المغازلة ، يجذب الطاووس. للوهلة الأولى ، قد يخطئ المرء في أن الطاووس والطاووس لأنواع مختلفة تمامًا بسبب الألوان النابضة بالحياة والحجم الهائل لريش الذكر ، والطاووس ذو اللون البني الخافت. [7] يزيد ريش الطاووس من تعرضه للحيوانات المفترسة لأنه يشكل عائقًا في الطيران ، كما أنه يجعل الطائر بارزًا بشكل عام. [7] الأمثلة المماثلة متعددة ، كما هو الحال في طيور الجنة وطيور الجنة.

مثال آخر على ازدواج اللون الجنسي هو الثدي الأزرق الذي يعشش. الذكور أكثر صفراء من الناحية اللونية من الإناث. يُعتقد أن هذا يتم الحصول عليه عن طريق تناول يرقات Lepidopteran الخضراء ، والتي تحتوي على كميات كبيرة من carotenoids lutein و zeaxanthin. [8] يؤثر هذا النظام الغذائي أيضًا على الألوان ثنائية الشكل جنسيًا في الطيف فوق البنفسجي غير المرئي للإنسان. [9] [10] وبالتالي ، فإن ذكور الطيور ، على الرغم من ظهورها باللون الأصفر للإنسان ، تمتلك ريشًا بنفسجي اللون تراه الإناث. يُعتقد أن هذا الريش مؤشر على قدرات الوالدين الذكورية. [11] ربما يعد هذا مؤشرًا جيدًا للإناث لأنه يوضح أنهن ماهرات في الحصول على الإمدادات الغذائية التي يتم الحصول منها على الكاروتين. هناك علاقة ايجابية بين صبغيات الذيل وريش الثدي وحالة الجسم. [12] تلعب الكاروتينات دورًا مهمًا في وظيفة المناعة للعديد من الحيوانات ، لذلك قد تشير الإشارات المعتمدة على الكاروتين إلى الصحة. [13]

تشكل الضفادع توضيحًا واضحًا آخر لهذا المبدأ. هناك نوعان من ازدواج اللون لأنواع الضفادع: جيني وديناميكي. تعد الضفادع الوراثية أكثر شيوعًا ولها تغيرات دائمة في اللون لدى الذكور أو الإناث. رانوديا ليسوري هو مثال على الضفدع الديناميكي الذي تغير لونه مؤقتًا في الذكور أثناء موسم التكاثر. [14] Hyperolius ocellatus هو ضفدع جيني مع اختلافات كبيرة في اللون والنمط بين الجنسين. عند النضج الجنسي ، يظهر على الذكور لون أخضر فاتح مع خطوط ظهرية جانبية بيضاء. [15] في المقابل ، تكون الإناث حمراء صدئة إلى فضية مع وجود بقع صغيرة. يعمل اللون المشرق في الذكور على جذب الإناث وكعلامة موضعية للحيوانات المفترسة المحتملة.

غالبًا ما تُظهر الإناث تفضيلًا للخصائص الجنسية الثانوية للذكور المبالغ فيها في اختيار الشريك. [16] توضح فرضية الابن المثير أن الإناث تفضل الذكور الأكثر تفصيلاً وتختار ضد الذكور الباهتة اللون ، بغض النظر عن رؤية النوع. [17]

كما لوحظ ازدواج الشكل الجنسي واختيار التزاوج في العديد من أنواع الأسماك. على سبيل المثال ، يمتلك ذكور أسماك الجوبي بقعًا وزخارف ملونة بينما تكون الإناث رمادية اللون بشكل عام. تفضل إناث أسماك الجوبي الذكور ذات الألوان الزاهية على الذكور الباهتة. [18]

في نباتات ريدليب blennies ، يطور الذكر فقط عضوًا في المنطقة التناسلية الشرجية ينتج مواد مضادة للميكروبات. أثناء رعاية الوالدين ، يفرك الذكور مناطقهم التناسلية الشرجية على الأسطح الداخلية لأعشاشهم ، وبالتالي حماية بيضهم من العدوى الميكروبية ، وهو أحد أكثر الأسباب شيوعًا للوفاة في الأسماك الصغيرة. [19]

معظم النباتات المزهرة خنثى ولكن ما يقرب من 6 ٪ من الأنواع لها ذكور وإناث منفصلة (ثنائي عشري). [20] يتشابه الذكور والإناث في الأنواع الملقحة بالحشرات بشكل عام لأن النباتات توفر مكافآت (مثل الرحيق) تشجع الملقحات على زيارة زهرة أخرى مماثلة ، واستكمال التلقيح. كارثة بساتين الفاكهة هي استثناء واحد مثير للاهتمام لهذه القاعدة. ذكر كارثة تعلق الأوركيد بعنف حبوب اللقاح على ملقحات نحل الأوجلوسين. سيتجنب النحل بعد ذلك الأزهار المذكرة الأخرى ولكنه قد يزور الأنثى التي تبدو مختلفة عن الذكور. [21]

العديد من الاستثناءات ثنائية المسكن الأخرى ، مثل Loxostylis alata لديهم أجناس مختلفة بشكل واضح ، مع تأثير استنباط السلوك الأكثر فاعلية من الملقحات ، الذين يستخدمون بعد ذلك الإستراتيجية الأكثر فعالية في زيارة كل جنس من الزهرة بدلاً من البحث ، على سبيل المثال ، عن حبوب اللقاح في زهرة أنثى تحمل الرحيق.

بعض النباتات ، مثل بعض أنواع الجيرانيوم لديها ما يرقى إلى مثنوية الشكل الجنسي التسلسلي. قد تعرض أزهار هذه الأنواع ، على سبيل المثال ، أنثرها عند الفتح ، ثم تتخلص من الأنثرات المنهكة بعد يوم أو يومين وربما تغير ألوانها أيضًا بينما تميل المدقة التي تنضج الملقحات المتخصصة إلى حد كبير إلى التركيز على المظهر الدقيق للزهور يخدمونها مما يوفر وقتهم وجهدهم ويخدم مصلحة المصنع وفقًا لذلك. تذهب بعض هذه النباتات إلى أبعد من ذلك وتغير مظهرها مرة أخرى بمجرد إخصابها ، وبالتالي تثبيط المزيد من الزيارات من الملقحات. هذا مفيد لكلا الطرفين لأنه يتجنب الإضرار بالفاكهة النامية ويتجنب إهدار جهد الملقح في زيارات غير مجزية. في الواقع ، تضمن الإستراتيجية أن الملقحات يمكن أن تتوقع مكافأة في كل مرة يزورون فيها زهرة إعلانية مناسبة.

إناث النبات المائي فاليسنيريا أمريكانا لها أزهار عائمة مرفقة بساق زهرة طويلة يتم تخصيبها إذا اتصلت بواحد من آلاف الأزهار العائمة الحرة التي أطلقها ذكر. [22] غالبًا ما يرتبط إزدواج الشكل الجنسي بالتلقيح بالرياح في النباتات بسبب اختيار التشتيت الفعال لحبوب اللقاح في الذكور مقابل التقاط حبوب اللقاح في الإناث ، على سبيل المثال Leucadendron rubrum. [23]

يمكن أن يعتمد ازدواج الشكل الجنسي في النباتات أيضًا على التطور الإنجابي. يمكن رؤية هذا في القنب، وهو نوع من القنب ، يتمتع بمعدلات أعلى في التمثيل الضوئي عند الذكور أثناء النمو ولكن معدلات أعلى في الإناث بمجرد أن تصبح النباتات ناضجة جنسياً. [24]

كل نوع موجود من النباتات الوعائية يتكاثر جنسياً في الواقع له تناوب الأجيال ، فالنباتات التي نراها عنا بشكل عام هي نباتات بوغية ثنائية الصبغيات ، لكن نسلها في الحقيقة ليس البذور التي يعرفها الناس عادةً على أنها الجيل الجديد. البذرة في الواقع هي نسل التوليد أحادي الصبغيات من microgametophytes (حبوب اللقاح) و megagametophytes (أكياس الجنين في البويضات). وفقًا لذلك ، يمكن النظر إلى كل حبة حبوب لقاح على أنها نبات ذكر في حد ذاتها ، فهي تنتج خلية منوية وتختلف بشكل كبير عن النبات الأنثوي ، وهو نبات الماغاميتوفيت الذي ينتج الأمشاج الأنثوية.

تعرض الحشرات مجموعة متنوعة من إزدواج الشكل الجنسي بين الأصناف بما في ذلك الحجم والزخرفة والتلوين. [25] إن إزدواج الشكل الجنسي المتحيز للإناث والذي لوحظ في العديد من الأصناف قد تطور على الرغم من المنافسة الشديدة بين الذكور والإناث على التزاوج. [26] في أوسميا روفاعلى سبيل المثال ، تكون الأنثى أكبر / أعرض من الذكور ، حيث يبلغ حجم الذكور 8-10 ملم بينما يبلغ حجم الإناث 10-12 ملم. [27] في إمبراطور الهكربيري ، تكون الإناث أكبر من الذكور. [28] يرجع سبب ازدواج الشكل الجنسي إلى توفير حجم الكتلة ، حيث تستهلك الإناث حبوب اللقاح أكثر من الذكور. [29]

في بعض الأنواع ، هناك دليل على ازدواج الشكل الذكوري ، ولكن يبدو أنه كان لغرض التمييز بين الأدوار. هذا يظهر في أنواع النحل Macrotera portalis حيث يوجد شكل صغير الرأس ، قادر على الطيران ، ورأس كبير ، غير قادر على الطيران ، للذكور. [30] أنثيديوم مانيكاتوم يعرض أيضًا إزدواج الشكل الجنسي المتحيز للذكور. قد يكون اختيار الحجم الأكبر في الذكور بدلاً من الإناث في هذا النوع ناتجًا عن سلوكهم الإقليمي العدواني ونجاح التزاوج التفاضلي اللاحق. [31] مثال آخر هو لاسيوجلوسوم هيميكالسيوم، وهو نوع من نحل العرق يظهر ازدواج الشكل الجسدي الشديد بين ذكور النسل. [32] ليس كل ازدواج الشكل يجب أن يكون له اختلاف جذري بين الجنسين. أندرينا أجيليسيما هي نحلة تعدين حيث يكون للإناث رأس أكبر قليلاً من الذكور. [33]

يؤدي السلاح إلى زيادة اللياقة من خلال زيادة النجاح في المنافسة بين الذكور في العديد من أنواع الحشرات. [34] قرون الخنفساء في برج الثور المريئي هي زيادات متضخمة في الرأس أو الصدر يتم التعبير عنها في الذكور فقط. كوبريس أوخوس كما أن لديه ازدواج الشكل الجنسي والذكور مميز في قرون الرأس. [35] هذه الهياكل مثيرة للإعجاب بسبب الأحجام المبالغ فيها. [36] هناك علاقة مباشرة بين أطوال قرن الذكور وحجم الجسم وزيادة إمكانية الوصول إلى الرفقاء واللياقة البدنية. [36] في أنواع الخنافس الأخرى ، قد يكون لكل من الذكور والإناث زخرفة مثل القرون. [35] بشكل عام ، يزداد ازدواج الشكل الجنسي للحجم (SSD) داخل الأنواع مع زيادة حجم الجسم. [37]

يتم عرض مثنوية الشكل الجنسي داخل الحشرات أيضًا عن طريق ازدواج اللون. في أجناس الفراشة بيسيكلس و جونونيا، تطورت أنماط الأجنحة ثنائية الشكل بسبب التعبير المحدود للجنس ، والذي يتوسط الصراع الجنسي داخل البؤرة ويؤدي إلى زيادة اللياقة البدنية لدى الذكور. [38] الطبيعة الجنسية ثنائية اللون لـ Bicyclus أنيانا ينعكس من خلال اختيار الإناث على أساس تلاميذ البؤرة الظهرية العاكسة للأشعة فوق البنفسجية. [39] الكبريت الشائع يظهر أيضًا ازدواج اللون الجنسي للذكور أجنحة صفراء وقزحية اللون ، في حين أن الأجنحة الأنثوية بيضاء وغير متقزحة. [40] يتم عرض الانحراف المحدد بشكل طبيعي في التلوين الأنثوي الواقي في الفراشات المحاكية. [41]

تظهر العديد من مجموعات العناكب ازدواج الشكل الجنسي ، [42] ولكن تمت دراستها على نطاق واسع في العناكب. في عنكبوت نسج الجرم السماوي Zygiella x-notata، على سبيل المثال ، للإناث البالغات حجم جسم أكبر من الذكور البالغين. [43] يظهر ازدواج الشكل الحجمي ارتباطًا مع أكل لحوم البشر الجنسي ، [44] وهو أمر بارز في العناكب (يوجد أيضًا في الحشرات مثل فرس النبي). في حجم العنكبوت الذئب ثنائي الشكل Tigrosa مرحبا، فإن الإناث محدودة الطعام تأكل لحوم البشر بشكل متكرر. [45] لذلك ، هناك خطر كبير من تدني اللياقة للذكور بسبب أكل لحوم البشر قبل الجماع ، مما أدى إلى اختيار الذكور للإناث الأكبر حجمًا لسببين: الخصوبة الأعلى وانخفاض معدلات أكل لحوم البشر. [45] بالإضافة إلى ذلك ، ترتبط خصوبة الإناث ارتباطًا إيجابيًا بحجم جسم الأنثى ويتم اختيار حجم جسم الأنثى الكبير ، وهو ما يظهر في عائلة Araneidae. الجميع Argiope الأنواع ، بما في ذلك Argiope bruennichi، استخدم هذه الطريقة. طور بعض الذكور الزخرفة [ مشاكل ] بما في ذلك ربط الأنثى بالحرير ، ولها أرجل أطول نسبيًا ، وتعديل شبكة الأنثى ، والتزاوج أثناء الرضاعة ، أو تقديم هدية زواج استجابة لأكل لحوم البشر الجنسي. [45] حجم جسم الذكور ليس قيد الاختيار بسبب أكل لحوم البشر في جميع أنواع العنكبوت مثل نيفيلا بيلبيس، ولكن يتم اختياره بشكل أكثر بروزًا لأنواع العناكب الأقل ثنائيات الشكل ، والتي غالبًا ما تختار حجم الذكور الأكبر. [46] في الأنواع ماراتوس فولانس، تشتهر الذكور بمروحتهم الملونة المميزة التي تجذب الإناث أثناء التزاوج. [47]

أسماك الزعانف راي هي فئة قديمة ومتنوعة ، مع أوسع درجة من إزدواج الشكل الجنسي من أي فئة حيوانية. يلاحظ فيربيرن أن "الإناث أكبر عمومًا من الذكور ولكن الذكور غالبًا ما تكون أكبر في الأنواع التي لديها قتال بين الذكور أو الذكور أو رعاية الأب. [48]

هناك حالات يكون فيها الذكور أكبر بكثير من الإناث. مثال Lamprologus callipterus، نوع من أسماك البلطي. في هذه السمكة ، تتميز الذكور بأنها أكبر بـ 60 مرة من الإناث. يُعتقد أن زيادة حجم الذكر مفيد لأن الذكور يجمعون قذائف الحلزون الفارغة ويدافعون عنها في كل منها تتكاثر الأنثى. [49] يجب أن تكون الذكور أكبر وأقوى من أجل جمع أكبر الأصداف. يجب أن يظل حجم جسم الأنثى صغيراً لأنه لكي تتكاثر يجب أن تضع بيضها داخل الأصداف الفارغة. إذا نمت بشكل كبير جدًا ، فلن تتناسب مع الأصداف ولن تكون قادرة على التكاثر. من المحتمل أيضًا أن يكون حجم جسم الأنثى الصغير مفيدًا لفرصها في العثور على صدفة غير مشغولة. الأصداف الأكبر حجمًا ، على الرغم من أن الإناث تفضلها ، غالبًا ما تكون محدودة في التوافر. [50] ومن ثم ، فإن الأنثى تقتصر على نمو حجم القشرة وقد تغير في الواقع معدل نموها وفقًا لتوافر حجم الصدفة. [51] وبعبارة أخرى ، فإن قدرة الذكر على جمع الأصداف الكبيرة تعتمد على حجمه. كلما كان الذكر أكبر ، كانت الأصداف التي يمكنه جمعها أكبر. هذا يسمح بعد ذلك للإناث أن تكون أكبر في عشه مما يجعل الفرق بين أحجام الجنسين أقل أهمية. المنافسة بين الذكور والذكور في هذا النوع من الأسماك تختار أيضًا الحجم الكبير عند الذكور. هناك منافسة شرسة من قبل الذكور على الأرض والوصول إلى قذائف أكبر. يفوز الذكور الكبار في المعارك ويسرقون قذائف من المنافسين. مثال آخر هو التنين ، حيث يكون الذكور أكبر بكثير من الإناث ولديهم زعانف أطول.

يحدث إزدواج الشكل الجنسي أيضًا في الأسماك الخنثى. تُعرف هذه الأنواع باسم خنثى متسلسل. في الأسماك ، غالبًا ما يتضمن التاريخ التناسلي تغيير الجنس من أنثى إلى ذكر حيث توجد علاقة قوية بين النمو وجنس الفرد ونظام التزاوج الذي يعمل فيه. [52] في أنظمة التزاوج الأولية حيث يسيطر الذكور على التزاوج مع العديد من الإناث ، يلعب الحجم دورًا مهمًا في النجاح التناسلي للذكور. [53] يميل الذكور لأن يكونوا أكبر حجمًا من الإناث في عمر مماثل ، لكن من غير الواضح ما إذا كانت الزيادة في الحجم ناتجة عن طفرة في النمو في وقت التحول الجنسي أو بسبب تاريخ النمو الأسرع في تغيير الجنس للأفراد. [54] الذكور الأكبر حجمًا قادرون على خنق نمو الإناث والتحكم في الموارد البيئية.

يلعب التنظيم الاجتماعي دورًا كبيرًا في تغيير الجنس عن طريق الأسماك. غالبًا ما يُرى أن السمكة ستغير جنسها عندما يكون هناك نقص في الذكر المهيمن داخل التسلسل الهرمي الاجتماعي. غالبًا ما تكون الإناث اللائي يغيرن جنسهن هن اللائي يحصلن على ميزة الحجم الأولية ويحافظ عليها في وقت مبكر من الحياة. في كلتا الحالتين ، تكون الإناث اللواتي يغيرن جنسهن إلى ذكور أكبر حجماً وغالباً ما يثبتن أنهن مثال جيد على ازدواج الشكل.

في حالات أخرى مع الأسماك ، يمر الذكور بتغييرات ملحوظة في حجم الجسم ، وستخضع الإناث لتغيرات شكلية لا يمكن رؤيتها إلا داخل الجسم. على سبيل المثال ، في سمك السلمون السوكي ، يطور الذكور حجم جسم أكبر عند النضج ، بما في ذلك زيادة في عمق الجسم وارتفاع الحدبة وطول الخطم. تعاني الإناث من تغيرات طفيفة في طول الأنف ، ولكن الفرق الأكثر وضوحًا هو الزيادة الهائلة في حجم الغدد التناسلية ، والتي تمثل حوالي 25٪ من كتلة الجسم. [55]

لوحظ الاختيار الجنسي للزخرفة الأنثوية في Gobiusculus flavescens، والمعروفة باسم الجوبيون ذوو النقطتين. [56] تشير الفرضيات التقليدية إلى أن المنافسة بين الذكور والإناث هي الدافع وراء الاختيار. ومع ذلك ، فإن اختيار الزخرفة داخل هذا النوع يشير إلى أنه يمكن اختيار السمات الأنثوية المبهرجة من خلال المنافسة بين الإناث أو الإناث أو اختيار الشريك الذكر. [56] نظرًا لأن الزخرفة القائمة على الكاروتين تشير إلى جودة رفيقة ، فإن أنثى الجوبي ذات النقطتين التي تكوّن بطونًا برتقالية ملونة خلال موسم التكاثر تعتبر مفضلة للذكور. [57] يستثمر الذكور بكثافة في النسل أثناء فترة الحضانة ، مما يؤدي إلى التفضيل الجنسي لدى الإناث الملونة نظرًا لارتفاع جودة البيض. [57]

في البرمائيات والزواحف ، تختلف درجة ازدواج الشكل الجنسي بشكل كبير بين المجموعات التصنيفية. قد ينعكس ازدواج الشكل الجنسي في البرمائيات والزواحف في أي مما يلي: تشريح الطول النسبي لحجم الذيل النسبي للحجم الكلي للرأس كما هو الحال في العديد من أنواع الأفاعي والتلوين السحالي كما هو الحال في العديد من البرمائيات والثعابين والسحالي ، وكذلك في بعض السلاحف زينة كما هو الحال في العديد من أسماك القرش والسحالي ، فإن وجود سلوك محدد مرتبط بالجنس أمر شائع في العديد من السحالي والصفات الصوتية التي كثيرًا ما تُلاحظ في الضفادع.

تُظهر سحالي Anole حجمًا بارزًا مع ازدواج الشكل مع الذكور عادة أكبر بكثير من الإناث. على سبيل المثال ، متوسط ​​الذكور أنوليس ساجري كان 53.4 ملم مقابل 40 ملم في الإناث. [58] تم تفسير الأحجام المختلفة للرؤوس في أنولات بالاختلافات في مسار الإستروجين. [59] يُعزى ازدواج الشكل الجنسي في السحالي عمومًا إلى تأثيرات الانتقاء الجنسي ، لكن الآليات الأخرى بما في ذلك الاختلاف البيئي واختيار الخصوبة تقدم تفسيرات بديلة. [60] تطور ازدواج الشكل اللوني في السحالي ناتج عن التغيرات الهرمونية في بداية النضج الجنسي ، كما يظهر في Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae، و S. متموجات erythrocheilus. [60]

ذكر السحالي التنين رسمها ، Ctenophorus pictus. تكون واضحة بشكل مشرق في تلوينها المتكاثر ، لكن لون الذكور يتراجع مع تقدم العمر. يبدو أن تلوين الذكور يعكس القدرة الفطرية المضادة للأكسدة التي تحمي من تلف الحمض النووي المؤكسد. [61] من المحتمل أن يكون تلوين تكاثر الذكور مؤشرًا للإناث على المستوى الأساسي لتلف الحمض النووي المؤكسد (مكون مهم للشيخوخة) في الأزواج المحتملين. [61]

يمكن أن يتجلى إزدواج الشكل الجنسي في الطيور في اختلافات الحجم أو الريش بين الجنسين. يختلف إزدواج الشكل بالحجم الجنسي بين الأصناف حيث يكون الذكور عادة أكبر ، على الرغم من أن هذا ليس هو الحال دائمًا ، على سبيل المثال الطيور الجارحة والطيور الطنانة وبعض أنواع الطيور التي لا تطير. [62] [63] كما أن ازدواج شكل الريش ، في شكل زخرفة أو تلوين ، يختلف أيضًا ، على الرغم من أن الذكور هم عادة الجنس الأكثر زخرفة أو زاهية الألوان. [64] تُعزى هذه الاختلافات إلى المساهمات الإنجابية غير المتكافئة بين الجنسين. [65] ينتج عن هذا الاختلاف خيار أقوى للإناث حيث أن لديهن مخاطر أكبر في إنجاب النسل. في بعض الأنواع ، تنتهي مساهمة الذكر في التكاثر عند الجماع ، بينما في الأنواع الأخرى يصبح الذكر هو مقدم الرعاية الرئيسي. وقد تطورت الأشكال المتعددة للريش لتعكس هذه الاختلافات وغيرها من مقاييس اللياقة الإنجابية ، مثل حالة الجسم [66] أو البقاء على قيد الحياة. [67] يرسل النمط الظاهري للذكر إشارات إلى الإناث اللائي يختارن بعد ذلك الذكر "الأصلح" المتاح.

مثنوية الشكل الجنسية هي نتاج عوامل وراثية وبيئية. يوجد مثال على تعدد الأشكال الجنسي الذي تحدده الظروف البيئية في الجنيات المدعومة باللون الأحمر. يمكن تصنيف ذكور الجنيات المدعومة باللون الأحمر إلى ثلاث فئات خلال موسم التكاثر: المربيون السود ، والمربون البنيون ، والمساعدون البنيون. [66] تنشأ هذه الاختلافات استجابةً لحالة جسم الطائر: إذا كانوا يتمتعون بصحة جيدة ، فسوف ينتجون المزيد من الأندروجينات وبالتالي يصبحون مربيين من السود ، بينما تنتج الطيور الأقل صحة كميات أقل من الأندروجينات وتصبح مساعِدة بنية اللون. [66] وبالتالي فإن النجاح التناسلي للذكور يتحدد من خلال نجاحه خلال موسم عدم التكاثر كل عام ، مما يتسبب في نجاح الإنجاب يختلف باختلاف الظروف البيئية لكل عام.

تؤثر أنماط وسلوكيات الهجرة أيضًا على مثنوية الشكل الجنسية. يعود هذا الجانب أيضًا إلى ازدواج الشكل في الأنواع. لقد ثبت أن الذكور الأكبر هم أفضل في التعامل مع صعوبات الهجرة وبالتالي يكونون أكثر نجاحًا في التكاثر عند الوصول إلى وجهة التكاثر. [68] عند النظر إلى هذا من وجهة نظر تطورية ، يتم أخذ العديد من النظريات والتفسيرات في الاعتبار. إذا كانت هذه هي النتيجة لكل موسم هجرة وتكاثر ، فيجب أن تكون النتائج المتوقعة تحولًا نحو عدد أكبر من الذكور من خلال الانتقاء الجنسي. يكون الانتقاء الجنسي قوياً عند إدخال عامل الاختيار البيئي. قد يدعم الاختيار البيئي حجمًا أصغر للكتاكيت إذا ولدت تلك الكتاكيت في منطقة سمحت لها بالنمو إلى حجم أكبر ، على الرغم من أنها في ظل الظروف العادية لن تكون قادرة على الوصول إلى هذا الحجم الأمثل للهجرة. عندما تعطي البيئة مزايا وعيوب من هذا النوع ، تضعف قوة الاختيار وتعطى القوى البيئية وزنًا شكليًا أكبر. يمكن أن ينتج عن إزدواج الشكل الجنسي أيضًا تغييرًا في توقيت الهجرة مما يؤدي إلى اختلافات في نجاح التزاوج بين الطيور. [69] عندما ينتج عن ازدواج الشكل هذا الاختلاف الكبير بين الجنسين وبين أعضاء الجنسين يمكن أن تحدث تأثيرات تطورية متعددة. يمكن أن يؤدي هذا التوقيت حتى إلى ظاهرة انتواع إذا أصبح التباين جذريًا بشدة ومفضلًا نحو نتيجتين مختلفتين.

يتم الحفاظ على إزدواج الشكل الجنسي من خلال الضغوط المضادة للانتقاء الطبيعي والاختيار الجنسي. على سبيل المثال ، إزدواج الشكل الجنسي في التلوين يزيد من تعرض أنواع الطيور للافتراس من قبل طائر الباشق الأوروبي في الدنمارك. [70] من المفترض أن زيادة ازدواج الشكل الجنسي يعني أن الذكور أكثر إشراقًا وظهورًا ، مما يؤدي إلى زيادة الافتراس. [70] علاوة على ذلك ، فإن إنتاج المزيد من الحلي المبالغ فيها عند الذكور قد يأتي على حساب وظيفة المناعة المكبوتة. [66] طالما أن الفوائد الإنجابية للسمات بسبب الانتقاء الجنسي أكبر من التكاليف التي يفرضها الانتقاء الطبيعي ، فإن السمة ستنتشر في جميع أنحاء السكان. تنشأ الفوائد الإنجابية في شكل عدد أكبر من النسل ، بينما يفرض الانتقاء الطبيعي تكاليف في شكل تقليل البقاء على قيد الحياة. هذا يعني أنه حتى إذا تسببت السمة في وفاة الذكور في وقت مبكر ، فإن السمة تظل مفيدة طالما أن الذكور الذين لديهم هذه السمة ينتجون نسلًا أكثر من الذكور الذين يفتقرون إلى هذه السمة. هذا التوازن يحافظ على ازدواج الشكل على قيد الحياة في هذه الأنواع ويضمن أن الجيل القادم من الذكور الناجحين سيعرضون أيضًا هذه السمات التي تجذب الإناث.

غالبًا ما تسبب هذه الاختلافات في الشكل والأدوار الإنجابية اختلافات في السلوك. كما ذكرنا سابقًا ، غالبًا ما يكون للذكور والإناث أدوار مختلفة في التكاثر. يتم تنظيم سلوك التودد والتزاوج للذكور والإناث إلى حد كبير بواسطة الهرمونات طوال حياة الطائر. [71] تحدث الهرمونات النشطة خلال فترة البلوغ والبلوغ وتعمل على "تنشيط" سلوكيات معينة عند الاقتضاء ، مثل الإقليمية خلال موسم التكاثر. [71] تحدث الهرمونات التنظيمية فقط خلال فترة حرجة في وقت مبكر من التطور ، إما قبل أو بعد الفقس مباشرة في معظم الطيور ، وتحدد أنماط السلوك لبقية حياة الطائر. [71] مثل هذه الاختلافات السلوكية يمكن أن تسبب حساسيات غير متناسبة للضغوط البشرية. [72] تتكاثر إناث whinchat في سويسرا في الأراضي العشبية المُدارة بشكل مكثف. [72] يؤدي الحصاد المبكر للأعشاب خلال موسم التكاثر إلى مزيد من وفيات الإناث. [72] غالبًا ما يكون عدد سكان العديد من الطيور منحرفًا للذكور وعندما تزيد الاختلافات الجنسية في السلوك من هذه النسبة ، تنخفض أعدادها بمعدل أسرع. [72] أيضًا ليست كل سمات الذكور ثنائية الشكل ناتجة عن هرمونات مثل هرمون التستوستيرون ، وبدلاً من ذلك فهي جزء طبيعي من التطور ، مثل الريش. [73] بالإضافة إلى ذلك ، يشير التأثير الهرموني القوي على الاختلافات المظهرية إلى أن الآلية الجينية والأساس الجيني لهذه السمات ثنائية الشكل الجنسي قد تتضمن عوامل نسخ أو عوامل مساعدة بدلاً من التسلسلات التنظيمية. [74]

قد تؤثر مثنوية الشكل الجنسية أيضًا على الاختلافات في الاستثمار الأبوي خلال أوقات ندرة الغذاء. على سبيل المثال ، في المفخخات ذات الأقدام الزرقاء ، تنمو الكتاكيت الأنثوية بشكل أسرع من الذكور ، مما يؤدي إلى إنتاج آباء مفخومين الجنس الأصغر ، الذكور ، خلال أوقات نقص الغذاء. يؤدي هذا بعد ذلك إلى تعظيم النجاح الإنجابي خلال حياة الوالدين. [75] في Godwits أسود الذيل ليموزا ليموزا ليموزا الإناث هي أيضا الجنس الأكبر ، ومعدلات نمو الكتاكيت الإناث أكثر عرضة لظروف بيئية محدودة. [76]

قد تظهر مثنوية الشكل الجنسية أيضًا خلال موسم التزاوج فقط ، وبعض أنواع الطيور تظهر فقط سمات ثنائية الشكل في التباين الموسمي. سوف يتحول لون ذكور هذه الأنواع إلى لون أقل سطوعًا أو مبالغًا فيه خلال موسم التكاثر. [74] يحدث هذا لأن الأنواع تركز على البقاء أكثر من التكاثر ، مما يتسبب في التحول إلى حالة أقل زخرفة. [ مشكوك فيها - ناقش ]

وبالتالي ، فإن إزدواج الشكل الجنسي له تداعيات مهمة على الحفظ. ومع ذلك ، فإن إزدواج الشكل الجنسي لا يوجد فقط في الطيور وبالتالي فهو مهم للحفاظ على العديد من الحيوانات. يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات في الشكل والسلوك إلى الفصل الجنسي ، الذي يُعرَّف على أنه اختلافات بين الجنسين في استخدام المكان والموارد. [77] تم إجراء معظم أبحاث الفصل الجنسي على ذوات الحوافر ، [77] لكن مثل هذا البحث يمتد إلى الخفافيش ، [78] الكنغر ، [79] والطيور. [80] تم اقتراح خطط حماية خاصة بالجنس للأنواع ذات الفصل الجنسي الواضح. [78]

المصطلح sesquimorphism (بادئة الأرقام اللاتينية سيسكي- يعني واحد ونصف ، لذا في منتصف المسافة بينهما كثرة الوحيدات- (واحد و دي- (2)) تم اقتراحه لأنواع الطيور التي يكون فيها كلا الجنسين لهما نفس نمط الريش ، على الرغم من أن الأنثى يمكن تمييزها بوضوح بسبب لونها الشاحب أو الباهت. [81]: 14 من الأمثلة على ذلك عصفور الرأس (عابر ميلانوروس) ، [81]: 67 عصفور أحمر اللون (نوع فرعي P. motinensis motinensis) ، [81]: 80 وعصفور ساكسول (أموديندري). [81] : 245

في نسبة كبيرة من أنواع الثدييات ، يكون الذكور أكبر من الإناث. [82] تؤثر كل من الجينات والهرمونات على تكوين العديد من أدمغة الحيوانات قبل "الولادة" (أو الفقس) ، وكذلك تؤثر على سلوك الأفراد البالغين. تؤثر الهرمونات بشكل كبير على تكوين الدماغ البشري ، وكذلك على نمو الدماغ عند سن البلوغ. مراجعة عام 2004 في مراجعات الطبيعة لاحظ أنه "نظرًا لأنه من الأسهل التلاعب بمستويات الهرمون من التعبير عن جينات الكروموسوم الجنسي ، فقد تمت دراسة تأثيرات الهرمونات على نطاق أوسع بكثير ، وفهمها بشكل أفضل بكثير ، من الإجراءات المباشرة في دماغ جينات الكروموسوم الجنسي." وخلصت إلى أنه في حين أن "التأثيرات التمايزية لإفرازات الغدد التناسلية تبدو مسيطرة ، فإن مجموعة الأبحاث الحالية" تدعم فكرة أن الفروق بين الجنسين في التعبير العصبي للجينات X و Y تساهم بشكل كبير في الفروق بين الجنسين في وظائف الدماغ والمرض ". [83]

Pinnipeds تحرير

تُظهر الثدييات البحرية بعضًا من أكبر الفروق في الحجم الجنسي للثدييات ، بسبب الانتقاء الجنسي والعوامل البيئية مثل موقع التكاثر. [84] [85] يتنوع نظام التزاوج بين طيور البينيبيد من تعدد الزوجات إلى الزواج الأحادي التسلسلي. تشتهر Pinnipeds بالنمو التفاضلي المبكر والاستثمار الأمومي لأن العناصر الغذائية الوحيدة للمواليد الجدد هي الحليب الذي توفره الأم. [86] على سبيل المثال ، الذكور أكبر بكثير (حوالي 10٪ أثقل و 2٪ أطول) من الإناث عند الولادة في أسد البحر. [87] يمكن أن يتنوع نمط الاستثمار التفاضلي بشكل أساسي قبل الولادة وبعد الولادة. [88] ميرونجا ليونينا، ختم الفيل الجنوبي ، هو واحد من أكثر الثدييات ثنائية الشكل. [89]

يرتبط ازدواج الشكل الجنسي في فقمات الفيل بقدرة الذكر على الدفاع عن المناطق والسيطرة على مجموعات كبيرة من الإناث ، وهو ما يرتبط بسلوك تعدد الزوجات. [90] ترجع إزدواج الشكل ذو الحجم الجنسي الكبير جزئيًا إلى الانتقاء الجنسي ، ولكن أيضًا لأن الإناث تصل إلى سن الإنجاب في وقت أبكر بكثير من الذكور. بالإضافة إلى ذلك ، لا يوفر الذكور رعاية الوالدين للصغار ويخصصون المزيد من الطاقة للنمو. [91] يتم دعم هذا من خلال طفرة النمو الثانوية في الذكور خلال سنوات المراهقة. [91]

الرئيسيات تحرير

تحرير البشر

قمة: رسم توضيحي منمنمة للبشر على لوحة بايونير ، يظهر كلا من الذكر (على اليسار) والأنثى (على اليمين).
قاع: مقارنة بين حوضي الذكر (يسار) وأنثى (يمين).

تشمل إزدواج الشكل الجنسي بين البشر التمايز بين الغدد التناسلية والأعضاء التناسلية الداخلية والأعضاء التناسلية الخارجية والثدي وكتلة العضلات والطول وأنظمة الغدد الصماء (الهرمونية) وتأثيراتها الفسيولوجية والسلوكية. يتأثر التمايز الجنسي البشري بشكل أساسي على المستوى الجيني ، من خلال وجود أو عدم وجود كروموسوم Y ، والذي يشفر المعدلات الكيميائية الحيوية للتطور الجنسي عند الذكور. [92] وفقًا لكلارك سبنسر لارسن ، العصر الحديث الانسان العاقل تُظهر مجموعة من إزدواج الشكل الجنسي ، حيث يساوي متوسط ​​فرق كتلة الجسم بين الجنسين 15٪ تقريبًا. [93]

متوسط ​​معدل الأيض الأساسي أعلى بحوالي 6 في المائة لدى الذكور المراهقين منه لدى الإناث ويزيد إلى حوالي 10 في المائة بعد البلوغ. تميل الإناث إلى تحويل المزيد من الطعام إلى دهون ، بينما يحول الذكور المزيد إلى عضلات واحتياطيات طاقة متداولة قابلة للاستهلاك. تشير البيانات المجمعة للقوة المطلقة إلى أن للإناث ، في المتوسط ​​، 40-60٪ من قوة الجزء العلوي من الجسم للذكور ، و 70-75٪ من قوة الجزء السفلي من الجسم. [94] يكون الاختلاف في القوة بالنسبة إلى كتلة الجسم أقل وضوحًا لدى الأفراد المدربين. في رفع الأثقال الأولمبي ، تختلف سجلات الذكور من 5.5 × كتلة الجسم في أقل فئة وزن إلى 4.2 × في فئة الوزن الأعلى ، بينما تختلف سجلات الإناث من 4.4 × إلى 3.8 × ، وفرق معدل الوزن بنسبة 10-20٪ فقط ، و فرق مطلق يبلغ حوالي 30٪ (أي 472 كجم مقابل 333 كجم لفئات الوزن غير المحدودة) (انظر سجلات رفع الأثقال الأولمبية). وجدت دراسة أجريت من خلال تحليل التصنيف العالمي السنوي من 1980 إلى 1996 ، أن أوقات الجري للذكور كانت ، في المتوسط ​​، أسرع بنسبة 11٪ من الإناث. [95]

الإناث أطول ، في المتوسط ​​، من الذكور في سن المراهقة المبكرة ، لكن الذكور ، في المتوسط ​​، يتفوقون عليها في الطول في مرحلة المراهقة اللاحقة والبلوغ. في الولايات المتحدة ، يبلغ متوسط ​​طول الذكور البالغين 9٪ [96] وأثقل بنسبة 16.5٪ [97] من الإناث البالغات. لا يوجد دليل مقارن على اختلاف مستويات الانتقاء الجنسي الذي أدى إلى ازدواج الشكل الجنسي بين البشر. [98]

عادةً ما يكون لدى الذكور أكبر حجم للقصبة الهوائية والشعب الهوائية المتفرعة ، مع حجم رئوي أكبر بنسبة 30 في المائة لكل كتلة جسم. في المتوسط ​​، يكون لدى الذكور قلوب أكبر ، وعدد خلايا الدم الحمراء أعلى بنسبة 10 في المائة ، وهيموغلوبين أعلى ، وبالتالي قدرة أكبر على حمل الأكسجين. لديهم أيضًا عوامل تخثر منتشرة أعلى (فيتامين ك والبروثرومبين والصفائح الدموية). تؤدي هذه الاختلافات إلى التئام الجروح بشكل أسرع وتحمل أكبر للألم المحيطي. [99]

عادةً ما يكون لدى الإناث عدد أكبر من خلايا الدم البيضاء (المخزنة والدائرية) ، والمزيد من الخلايا الحبيبية والخلايا الليمفاوية B و T. بالإضافة إلى ذلك ، فإنها تنتج المزيد من الأجسام المضادة بمعدل أسرع من الذكور. ومن ثم فإنها تتطور إلى عدد أقل من الأمراض المعدية وتستسلم لفترات أقصر. [99] يجادل علماء السلوك بأن الإناث ، التي تتفاعل مع إناث أخريات وذرية متعددة في مجموعات اجتماعية ، قد اختبرت مثل هذه السمات كميزة انتقائية. [100] [101] [102] [103] [104]

مناقشة كبيرة في الأدبيات الأكاديمية تتعلق بالمزايا التطورية المحتملة المرتبطة بالمنافسة الجنسية (سواء بين الجنسين أو ثنائيي الجنس) والاستراتيجيات الجنسية قصيرة وطويلة الأجل. [105] وفقًا لدالي وويلسون ، "يختلف الجنس في البشر أكثر منه في الثدييات أحادية الزوجة ، ولكن أقل بكثير من الثدييات متعددة الزوجات بشكل كبير." [106]

في الدماغ البشري ، لوحظ اختلاف بين الجنسين في نسخ زوج الجينات PCDH11X / Y الذي ينفرد به الانسان العاقل. [107] التمايز الجنسي في دماغ الإنسان عن الحالة غير المتمايزة يتم تحفيزه بواسطة هرمون التستوستيرون من خصية الجنين. يتم تحويل التستوستيرون إلى هرمون الاستروجين في الدماغ من خلال عمل إنزيم أروماتاز. يعمل التستوستيرون في العديد من مناطق الدماغ ، بما في ذلك SDN-POA ، لإنشاء نمط الدماغ الذكوري. [108] أدمغة النساء الحوامل اللائي يحملن أجنة ذكور قد تكون محمية من التأثيرات الذكورية للأندروجين من خلال عمل الجلوبيولين المرتبط بالهرمون الجنسي. [109]

العلاقة بين الفروق بين الجنسين في الدماغ والسلوك البشري موضع جدل في علم النفس والمجتمع ككل. [110] [111] تميل العديد من الإناث إلى الحصول على نسبة أعلى من المادة الرمادية في النصف الأيسر من المخ مقارنة بالذكور. [112] [113] الذكور في المتوسط ​​لديهم أدمغة أكبر من الإناث ، ومع ذلك ، عند تعديل حجم الدماغ الكلي ، فإن اختلافات المادة الرمادية بين الجنسين تكاد تكون معدومة. وبالتالي ، يبدو أن نسبة المادة الرمادية مرتبطة بحجم الدماغ أكثر من ارتباطها بالجنس. [114] [115] الاختلافات في فسيولوجيا الدماغ بين الجنسين لا تتعلق بالضرورة بالاختلافات في الفكر. هاير وآخرون. وجد في دراسة أجريت عام 2004 أن "الرجال والنساء يحققون على ما يبدو نتائج مماثلة في معدل الذكاء مع مناطق مختلفة من الدماغ ، مما يشير إلى عدم وجود بنية تشريحية عصبية واحدة أساسية للذكاء العام وأن أنواعًا مختلفة من تصميمات الدماغ قد تظهر أداءً فكريًا مكافئًا". [116] (راجع مقالة الجنس والذكاء لمزيد من المعلومات حول هذا الموضوع.) أظهر التحليل النظري الدقيق للرسم البياني لوصلات الدماغ البشري [117] أنه في العديد من المعلمات النظرية للرسم البياني (على سبيل المثال ، الحد الأدنى للعرض الثنائي ، رقم الحافة ، الموسع خاصية الرسم البياني ، الحد الأدنى لغطاء الرأس) ، فإن الشبكة العصبية الهيكلية للمرأة "أفضل" بشكل ملحوظ من الشبكة العصبية عند الرجال. تبين [118] أن الاختلافات النظرية في الرسم البياني ترجع إلى الجنس وليس للاختلافات في الحجم الدماغي ، وذلك من خلال تحليل بيانات 36 أنثى و 36 ذكرًا ، حيث كان حجم دماغ كل رجل في المجموعة أصغر. من حجم دماغ كل امرأة في المجموعة.

تم وصف مثنوية الشكل الجنسية أيضًا في مستوى الجينات وتبين أنها تمتد من الكروموسومات الجنسية. بشكل عام ، تم العثور على حوالي 6500 جين لها تعبير تفاضلي بين الجنسين في نسيج واحد على الأقل. لا ترتبط العديد من هذه الجينات ارتباطًا مباشرًا بالتكاثر ، ولكنها مرتبطة بميزات بيولوجية أكثر عمومية. بالإضافة إلى ذلك ، فقد ثبت أن الجينات التي لها تعبير خاص بالجنس تخضع لكفاءة اختيار منخفضة ، مما يؤدي إلى زيادة تواتر السكان من الطفرات الضارة والمساهمة في انتشار العديد من الأمراض البشرية. [119] [120]

يعتبر ازدواج الشكل الجنسي في الوظيفة المناعية نمطًا شائعًا في الفقاريات وأيضًا في عدد من اللافقاريات. في أغلب الأحيان ، تكون الإناث أكثر "كفاءة مناعية" من الذكور. يتم تفسير الأسباب الكامنة إما من خلال دور المواد المثبطة للمناعة ، مثل التستوستيرون ، أو من خلال الاختلافات الأساسية في تاريخ حياة الذكور والإناث. لقد ثبت أن إناث الثدييات تميل إلى زيادة عدد خلايا الدم البيضاء (WBC) ، مع مزيد من الارتباطات بين تعداد الخلايا وطول العمر عند الإناث. هناك أيضًا تباين إيجابي بين إزدواج الشكل الجنسي في المناعة ، كما تم قياسه بواسطة مجموعة فرعية من WBC ، ومزدوجة الشكل في مدة التكاثر الفعال. يتوافق هذا مع تطبيق "مبدأ بيتمان" على المناعة ، حيث تزيد الإناث من لياقتهن من خلال إطالة العمر من خلال زيادة الاستثمار في الدفاعات المناعية. [121]

الاختلافات المظهرية بين الجنسين واضحة حتى في الخلايا المستنبتة من الأنسجة. [122] على سبيل المثال ، تتمتع الخلايا الجذعية المشتقة من العضلات لدى الإناث بكفاءة أفضل في تجديد العضلات من الخلايا الذكرية. [123] هناك تقارير عن العديد من الاختلافات الأيضية بين الخلايا الذكرية والأنثوية [124] كما أنها تستجيب للتوتر بشكل مختلف. [125]

من الناحية النظرية ، يتم تفضيل الإناث الأكبر حجمًا من خلال المنافسة على الرفقاء ، خاصة في الأنواع متعددة الزوجات. تقدم الإناث الأكبر حجمًا ميزة في الخصوبة ، نظرًا لأن المتطلبات الفسيولوجية للتكاثر محدودة عند الإناث. ومن ثم هناك توقع نظري بأن الإناث تميل إلى أن تكون أكبر في الأنواع أحادية الزواج. الإناث أكبر في العديد من أنواع الحشرات والعديد من العناكب والعديد من الأسماك والعديد من الزواحف والبوم والطيور الجارحة وبعض الثدييات مثل الضبع المرقط وحيتان البالين مثل الحوت الأزرق. على سبيل المثال ، في بعض الأنواع ، تكون الإناث مستقرة ، ولذلك يجب على الذكور البحث عنها. يجادل فريتز فولراث وجيف باركر بأن هذا الاختلاف في السلوك يؤدي إلى ضغوط اختيار مختلفة جذريًا على الجنسين ، ومن الواضح أنه يفضل الذكور الأصغر. [126] كما تمت دراسة الحالات التي يكون فيها الذكر أكبر من الأنثى ، [126] وتتطلب تفسيرات بديلة.

أحد الأمثلة على هذا النوع من إزدواج الشكل بالحجم الجنسي هو الخفافيش النيجيريون العضلي، (الخفاش العضلي الأسود) حيث تكون الإناث أكبر بكثير من الذكور من حيث وزن الجسم وقياس الجمجمة وطول الساعد. [127] التفاعل بين الجنسين والطاقة اللازمة لإنتاج ذرية قابلة للحياة تجعل الإناث أكبر في هذا النوع. تتحمل الإناث تكلفة إنتاج البويضات ، وهي تكلفة أكبر بكثير من تكلفة إنتاج الحيوانات المنوية من قبل الذكور. تنص فرضية ميزة الخصوبة على أن الأنثى الأكبر حجمًا قادرة على إنتاج المزيد من النسل ومنحهم ظروفًا أكثر ملاءمة لضمان بقائهم على قيد الحياة ، وهذا صحيح بالنسبة لمعظم ectotherms. يمكن للأنثى الأكبر حجمًا توفير الرعاية الأبوية لفترة أطول بينما ينضج النسل. فترات الحمل والرضاعة طويلة إلى حد ما م. nigricans، ترضع الإناث ذريتهم حتى يصلوا إلى حجم البالغين تقريبًا. [128] لن يكونوا قادرين على الطيران واصطياد الفريسة إذا لم يعوضوا الكتلة الإضافية للنسل خلال هذا الوقت. قد يكون حجم الذكور الأصغر تكيفًا لزيادة القدرة على المناورة وخفة الحركة ، مما يسمح للذكور بالتنافس بشكل أفضل مع الإناث على الغذاء والموارد الأخرى.

تظهر بعض أنواع أسماك الصيادين أيضًا ازدواج الشكل الجنسي الشديد. الإناث أكثر نموذجية في المظهر بالنسبة للأسماك الأخرى ، في حين أن الذكور مخلوقات بدائية صغيرة مع توقف الجهاز الهضمي. يجب على الذكر أن يجد أنثى ويلتحم معها: فهو يعيش بعد ذلك بشكل طفيلي ، ليصبح أكثر بقليل من هيئة منتجة للحيوانات المنوية في ما يرقى إلى كائن حي مركب خنثى بشكل فعال. تم العثور على حالة مماثلة في حشرة زيوس المائية Phoreticovelia disparata حيث يوجد لدى الأنثى منطقة غدية على ظهرها يمكن أن تعمل على إطعام الذكر ، والذي يتمسك بها (لاحظ أنه على الرغم من أن الذكور يمكنهم البقاء على قيد الحياة بعيدًا عن الإناث ، إلا أنهم عمومًا لا يعيشون بحرية). [129] يتم أخذ هذا إلى أقصى الحدود المنطقية في قشريات Rhizocephala ، مثل Sacculina ، حيث يقوم الذكر بحقن نفسه في جسم الأنثى ولا يصبح أكثر من خلايا منتجة للحيوانات المنوية ، إلى الحد الذي اعتاد أن يُخطئ في الفارق بينه وبين خنثى. [130]

تظهر بعض الأنواع النباتية أيضًا مثنوية الشكل حيث تكون الإناث أكبر بكثير من الذكور ، كما هو الحال في الطحالب ديكرانوم [131] و الكبد Sphaerocarpos. [132] هناك بعض الأدلة على أن ازدواج الشكل في هذه الأجناس قد يكون مرتبطًا بالكروموسوم الجنسي ، [132] [133] أو بالإشارات الكيميائية من الإناث. [134]

مثال آخر معقد على إزدواج الشكل الجنسي هو في فيسبولا سكواموزاوالسترة الصفراء الجنوبية. في هذا النوع من الدبابير ، تكون العاملات هي الأصغر ، والعمال الذكور أكبر قليلاً ، والملكات أكبر بكثير من العاملات ونظرائهن من الذكور. [ بحاجة لمصدر ]

يتضح ازدواج الشكل الجنسي حسب الحجم في بعض الأنواع المنقرضة مثل فيلوسيرابتور. في حالة الفيلوسيرابتور ، قد يكون ازدواج الشكل بالحجم الجنسي ناتجًا عن عاملين: التنافس الذكوري على أرض الصيد لجذب الزملاء ، و / أو التنافس الأنثوي على مواقع التعشيش والأصحاب ، حيث يكون الذكور مصدرًا نادرًا للتكاثر. [136]

في عام 1871 ، قدم تشارلز داروين نظرية الانتقاء الجنسي ، التي ربطت بين إزدواج الشكل الجنسي والانتقاء الجنسي.

تم اقتراح أن أول ازدواج الشكل الجنسي هو تمايز حجم الحيوانات المنوية والبويضات (تباين الزوجات) ، لكن الأهمية التطورية لمثنوية الشكل الجنسي أكثر تعقيدًا مما قد يوحي. [137] تباين الزواج والعدد الكبير من الأمشاج الصغيرة للذكور نسبة إلى الأمشاج الأكبر حجمًا يكمن عادةً في تطوير منافسة قوية للحيوانات المنوية ، [138] [139] لأن الحيوانات المنوية الصغيرة تمكن الكائنات الحية من إنتاج عدد كبير من الحيوانات المنوية ، وتكوينها الذكور (أو وظيفة الذكور من المخنثين [140]) أكثر زائدة عن الحاجة. يؤدي هذا إلى تكثيف التنافس بين الذكور على الزملاء ويعزز تطور مثنوية الشكل الجنسي الأخرى في العديد من الأنواع ، وخاصة في الفقاريات بما في ذلك الثدييات. ومع ذلك ، في بعض الأنواع ، يمكن أن تكون الإناث أكبر من الذكور ، بغض النظر عن الأمشاج ، وفي بعض الأنواع ، تتنافس الإناث في بعض الأنواع (عادةً من الأنواع التي يستثمر فيها الذكور كثيرًا في تربية الأبناء وبالتالي لم تعد تعتبر زائدة عن الحاجة) تتنافس على الزملاء بطرق عادة ما ترتبط بالذكور.

في العديد من الأنواع غير الأحادية ، تكون الفائدة التي تعود على اللياقة الإنجابية للذكور من التزاوج مع عدة إناث كبيرة ، في حين أن الفائدة التي تعود على اللياقة الإنجابية للأنثى من التزاوج مع عدة ذكور صغيرة أو غير موجودة. [141] في هذه الأنواع ، يوجد ضغط اختيار لأي صفات تمكّن الذكر من التزاوج أكثر. لذلك قد يكون للذكر سمات مختلفة عن الأنثى.

قد تكون هذه الصفات هي تلك التي تسمح له بمحاربة الذكور الآخرين للسيطرة على الأرض أو الحريم ، مثل الحجم الكبير أو الأسلحة [142] أو يمكن أن تكون سمات تفضلها الإناث ، لأي سبب من الأسباب ، في رفاقها. [143] لا تطرح المنافسة بين الذكور أسئلة نظرية عميقة [144] ولكن اختيار الشريك يفعل ذلك.

قد تختار الإناث الذكور الذين يبدون أقوياء وصحيين ، وبالتالي من المرجح أن يمتلكوا "أليلات جيدة" وينشئون ذرية سليمة. [145] ومع ذلك ، في بعض الأنواع ، يبدو أن الإناث تختار الذكور ذوي السمات التي لا تحسن معدلات بقاء النسل ، وحتى السمات التي تقللها (مما قد يؤدي إلى سمات مثل ذيل الطاووس). [144] فرضيتان لتفسير هذه الحقيقة هما فرضية الابن المثير ومبدأ الإعاقة.

تنص فرضية الابن المثير على أن الإناث قد تختار في البداية سمة لأنها تحسن بقاء صغارها ، ولكن بمجرد انتشار هذا التفضيل ، يجب على الإناث الاستمرار في اختيار السمة ، حتى لو أصبحت ضارة. أولئك الذين ليس لديهم أبناء غير جذابين لمعظم الإناث (لأن التفضيل واسع الانتشار) وبالتالي يحصلون على القليل من التزاوج. [146]

ينص مبدأ الإعاقة على أن الذكر الذي ينجو بالرغم من وجود نوع من الإعاقة يثبت بالتالي أن بقية جيناته هي "أليلات جيدة". إذا لم يتمكن الذكور المصابون بـ "الأليلات السيئة" من النجاة من الإعاقة ، فقد تتطور الإناث لاختيار الذكور الذين يعانون من هذا النوع من الإعاقة ، فإن السمة تعمل كإشارة للياقة يصعب تزويرها. [147]


مراجع

Futuyma، D.J. القيد التطوري والعواقب البيئية. تطور 64, 1865–1884 (2010).

غولد ، س ج. هيكل النظرية التطورية (مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج ، 2002).

أموندسون ، ر. الدور المتغير للجنين في الفكر التطوري: جذور Evo-Devo (مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 2005).

جيريسون ، هـ. تطور الدماغ والذكاء (مطبعة أكاديمية ، نيويورك ، 1973).

ستريدتر ، ج. مبادئ تطور الدماغ (سيناور أسوشيتس ، سندرلاند ، 2005).

غولد ، س.جيه قياس التباين في الرئيسيات ، مع التركيز على التحجيم وتطور الدماغ. المساهمة. بريماتول. 5, 244–292 (1975).

هكسلي ، ج. مشاكل النمو النسبي (ميثوين وشركاه ، لندن ، 1932).

Lande، R. التحليل الجيني الكمي للتطور متعدد المتغيرات ، المطبق على قياس تباين حجم الدماغ والجسم. تطور 33, 402–416 (1979).

Grabowski، M. الأدمغة الأكبر أدت إلى أجسام أكبر؟: التطور المرتبط للدماغ البشري وحجم الجسم. بالعملة. أنثروبول. 57, 174–196 (2016).

Riska، B. & amp Atchley، W.R. علم الوراثة للنمو يتنبأ بأنماط تطور حجم الدماغ. علم 229, 668–671 (1985).

Tsuboi، M. et al. تطور قياس تباين الدماغ والجسم في بحيرة تنجانيقا البلطي. تطور 70, 1559–1568 (2016).

Voje ، K. L. ، Hansen ، T. F. ، Egset ، C.K ، Bolstad ، G.H & amp Pelabon ، C. تطور 68, 866–885 (2014).

بيلابون ، سي وآخرون. حول العلاقة بين قياس التباين الوراثي والثابت. أكون. نات. 181, 195–212 (2013).

Snell، O. Die abhängigkeit des hirngewichtes von dem körpergewicht und den geistigen fähigkeiten. يورو. قوس. كلين الطب النفسي. نيوروسسي. 23, 436–446 (1892).

Yopak ، K.E. علم البيئة العصبية للأسماك الغضروفية: الآثار الوظيفية لتحجيم الدماغ. J. فيش. بيول. 80, 1968–2023 (2012).

مارتن ، ر. حجم المخ النسبي ومعدل الأيض الأساسي في الفقاريات الأرضية. طبيعة سجية 293, 57–60 (1981).

كليبر ، م. نار الحياة: مقدمة لطاقة الحيوان (جون وايلي وأولاده ، نيويورك ، 1961).

Benson-Amram، S.، Dantzer، B.، Stricker، G.، Swanson، E.M & amp Holekamp، K.E. حجم الدماغ يتنبأ بقدرة حل المشكلات في الحيوانات آكلة اللحوم في الثدييات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 113, 2532–2537 (2016).

ماكلين ، إي إل وآخرون. تطور ضبط النفس. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111، E2140 – E2148 (2014).

روث ، جي & أمبير ديك ، يو. تطور الدماغ والذكاء. اتجاهات كوغن. علوم. 9, 250–257 (2005).

Finarelli ، J.A & amp Flynn ، J. J. تطور حجم الدماغ والاشتراكية في Carnivora. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 106, 9345–9349 (2009).

بودي ، أ.م وآخرون. يكشف التحليل المقارن للدماغ في الثدييات عن قيود مسترخية على الرئيسيات البشرية وقياس دماغ الحيتان. J. Evol. بيول. 25, 981–994 (2012).

Holekamp، K. E.، Swanson، E.M & amp Van Meter، P. E. القيود التنموية على المرونة السلوكية. فيل. عبر. R. Soc. ب 368, 20120350 (2013).

مونتغمري ، إس إتش وآخرون. التاريخ التطوري لدماغ الحوتيات وحجم الجسم. تطور 67, 3339–3353 (2013).

فيلسنشتاين ، ج.تسلسل السلالات والطريقة المقارنة. أكون. نات. 125, 1–15 (1985).

لينش ، م طرق تحليل البيانات المقارنة في علم الأحياء التطوري. تطور 45, 1065–1080 (1991).

ريسكا ، نماذج الانحدار في قياس التباين التطوري. أكون. نات. 138, 283–299 (1991).

Hansen، T.F & amp Bartoszek، K. تفسير الانحدار التطوري: التفاعل بين الأخطاء الملاحظة والأخطاء البيولوجية في الدراسات المقارنة في علم الوراثة. النظام. بيول. 61, 413–425 (2012).

Pagel، M.D & amp Harvey، P. H. مشكلة المستوى الأصنفي في تطور حجم دماغ الثدييات - الحقائق والتحف. أكون. نات. 132, 344–359 (1988).

Hansen، T. F. & amp Houle، D. قياس ومقارنة قابلية التطور والقيود في الأحرف متعددة المتغيرات. J. Evol. بيول. 21, 1201–1219 (2008).

نوريكين ، ك وآخرون. التحليل الجيني الكمي لتغير حجم الدماغ في أبو شوكة: دعم لنموذج الفسيفساء لتطور الدماغ. بروك. R. Soc. ب 282, 20151008 (2015).

روجرز ، جيه وآخرون. توريث حجم الدماغ ومساحة السطح والشكل: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي في نسب ممتدة من البابون. همم. خريطة الدماغ. 28, 576–583 (2007).

كوترشال ، إيه وآخرون. يكشف الانتقاء الاصطناعي للحجم النسبي للدماغ في الجوبي عن تكاليف وفوائد تطوير دماغ أكبر. بالعملة. بيول. 23, 168–171 (2013).

بيبر ، جي إس ، بروير ، آر إم ، بومسما ، دي آي ، كان ، آر إس أند بول بول ، إتش إي إتش التأثيرات الجينية على بنية الدماغ البشري: مراجعة لدراسات تصوير الدماغ في التوائم. همم. خريطة الدماغ. 28, 464–473 (2007).

تشيفيرود ، جيه إم وآخرون. وراثة حجم المخ والسمات السطحية في قرود المكاك الريسوسية (مكاكا مولاتا). J. Hered. 81, 51–57 (1990).

إيري ، دي سي ، كاستيلو-جواريز ، إتش ، كاسيلا ، جي ، بولاك ، إي.الاختلاف في حجم نوى التحكم في أغنية الحمار الوحشي هو وراثي: الآثار التنموية والتطورية. بروك. R. Soc. ب 267, 2099–2104 (2000).

Hansen، T. F.، Pelabon، C. & amp Houle، D. الوراثة ليست قابلية للتطور. Evol. بيول. 38, 258–277 (2011).

Hansen، T. F.، Pienaar، J. & amp Orzack، S.H. طريقة مقارنة لدراسة التكيف مع بيئة متطورة بشكل عشوائي. تطور 62, 1965–1977 (2008).

Grabowski، M.، Voje، K.L & amp Hansen، T.F. النمذجة التطورية وتصحيح خطأ الملاحظة تدعم قياس التباين بين الدماغ والجسم 3/5 للقرود. جيه هوم. Evol. 94, 106–116 (2016).

مينك ، جيه دبليو ، بلومنشين ، آر جيه آند آدامز ، دي ب. نسبة الجهاز العصبي المركزي إلى استقلاب الجسم في الفقاريات - ثباته وأساسه الوظيفي. أكون. J. Physiol. 241، R203 – R212 (1981).

Barton، R.A & amp Capellini، I. استثمار الأم وتاريخ الحياة وتكاليف نمو الدماغ في الثدييات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 108, 6169–6174 (2011).

Isler، K. & amp van Schaik، C. P. الدماغ المكلف: إطار لشرح التغيرات التطورية في حجم الدماغ. جيه هوم. Evol. 57, 392–400 (2009).

Iwaniuk، A.N & amp Nelson، J.E. ترتبط الاختلافات التنموية بالحجم النسبي للدماغ في الطيور: تحليل مقارن. علبة. J. Zool. 81, 1913–1928 (2003).

Martin ، R.D & amp Harvey ، P. H. in الحجم والتحجيم في بيولوجيا الرئيسيات (محرر جونجرز ، دبليو إل) الفصل. 8 (سبرينغر ، نيويورك ، 1985).

Nealen، P. M. & amp Ricklefs، R.E التنويع المبكر لدماغ الطيور: علاقة الجسم. J. Zool. 253, 391–404 (2001).

باجل ، م. استنتاج الأنماط التاريخية للتطور البيولوجي. طبيعة سجية 401, 877–884 (1999).

هالي ، أ.ج.الحد الأدنى من الاختلاف في معدلات نمو الدماغ eutherian أثناء تكوين الخلايا العصبية الجنينية. بروك. R. Soc. ب 284, 20170219 (2017).

هالي ، أ. سي قياس تباين الجسم والدماغ قبل الولادة في الثدييات. سلوك الدماغ. Evol. 88, 14–24 (2016).

راف ، ر. شكل الحياة: الجينات والتطور وتطور شكل الحيوان (مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو ، 1996).

بولستاد ، جي إتش وآخرون. تتنبأ القيود الجينية بالتباعد التطوري في أزهار Dalechampia. فيل. عبر. R. Soc. ب 369, 20130255 (2014).

Svensson، E. & amp Calsbeek، R. (محرران) المشهد التكيفي في علم الأحياء التطوري (مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، 2012).

Walsh، B. & amp Blows، M.W. تنوع جيني وفير بالإضافة إلى اختيار قوي = قيود وراثية متعددة المتغيرات: نظرة هندسية للتكيف. Annu. القس ايكول. Evol. النظام. 40, 41–59 (2009).

Arnold، S. J.، Pfrender، M.E & amp Jones، A.G. المشهد التكيفي كجسر مفاهيمي بين التطور الجزئي والكلي. جينيتيكا 112, 9–32 (2001).

Arnold، S. J.، Burger، R.، Hohenlohe، P. A.، Ajie، B.C & amp Jones، A.G. فهم تطور واستقرار مصفوفة G. تطور 62, 2451–2461 (2008).

Jones، A.G، Arnold، S.J & amp Burger، R. تطور واستقرار مصفوفة G على أرض ذات حركة أمثل. تطور 58, 1639–1654 (2004).

Pavlicev، M.، & amp Cheverud، J.M. تتطور القيود: اعتماد سياق تأثيرات الجينات يسمح بتطور تعدد الأشكال. Annu. القس ايكول. Evol. النظام. 46, 413–434 (2015).

جونز ، إيه جي ، برجر ، آر ، وأمبير أرنولد ، إس. جيه ، الانتقاء والانتقاء الطبيعي يشكلان البنية الطفرية للسمات المعقدة. نات. كومون. 5, 3709 (2014).

ويليس ، جيه إتش ، كوين ، جيه إيه وأمبير كيركباتريك ، إم. هل يستطيع المرء أن يتنبأ بتطور الصفات الكمية بدون علم الوراثة؟ تطور 45, 441–444 (1991).

هول ، دي ، بولستاد ، جي إتش ، فان دير ليندي ، ك. & أمبير هانسن ، تي إف.طفرة تتوقع 40 مليون سنة من تطور أجنحة الذباب. طبيعة سجية 548, 447–450 (2017).

ويليامز ، ج. الانتقاء الطبيعي: المجالات والمستويات والتحديات (مطبعة جامعة أكسفورد ، نيويورك ، 1992).

Finlay، B. L. & amp Darlington، R. B. الانتظام المتصل في تطور وتطور أدمغة الثدييات. علم 268, 1578–1584 (1995).

Striedter، G.F & amp Charvet، C.J. الأصول التطورية لاختلافات الأنواع في الدماغ البيني وحجم التكتوم: المقارنات الشكلية بين الببغاء (Melopsittacus undulatus) وسمان (كولينوس فيرجيانوس). J. كومب. نيورول. 507, 1663–1675 (2008).

كويابو دي وآخرون. يكشف التغاير الزمني لجمجمة الثدييات عن تطور معياري وعلاقة بين نمو الجمجمة وحجم الدماغ. نات. كومون. 5, 3625 (2014).

Iwaniuk، A.N & amp Nelson، J.E. هل يمكن استخدام حجم باطن الجمجمة كتقدير لحجم المخ في الطيور؟ علبة. J. Zool. 80, 16–23 (2002).

فروز ، ر. & أمبير بولي ، د. (محرران) قاعدة الأسماك (2016) http://www.fishbase.org

Crile، G. & amp Quiring، D. P. سجل وزن الجسم وأوزان معينة للأعضاء والغدة لـ 3690 حيوانًا. أوهايو ج. 40, 219–260 (1940).

هردليكا ، أ. وزن المخ في الفقاريات المجلد. 3 (مؤسسة سميثسونيان ، 1905).

Mangold-Wirz، K. Cerebralisation und ontogenesemodus bei eutherien. اكتا عنات. 63, 449–508 (1966).

إيسلر ، ك وآخرون. الأحجام الداخلية للقحف للأنواع الرئيسية: تحجيم التحليلات باستخدام مجموعة بيانات شاملة وموثوقة. جيه هوم. Evol. 55, 967–978 (2008).

Hrdlička ، A. وزن الدماغ والأعضاء الداخلية في القردة الأمريكية مع بيانات عن وزن الدماغ في القردة الأخرى. أكون. J. فيز. أنثروبول. 8, 201–211 (1925).

Gittleman، J.L Carnivore حجم دماغه ، علم البيئة السلوكي ، وتطور نسجي. J. الثدييات. 67, 23–36 (1986).

ماتوجي ، جيه وآخرون. يرتبط حجم الدماغ المطلق وليس النسبي بالتواصل الاجتماعي في السناجب الأرضية. بروك. R. Soc. ب 283, 20152725 (2016).

بلينكوف ، إس إم أند جليزر ، آي.أ. الدماغ البشري في الأشكال والجداول: دليل كمي (بيسك بوكس ​​، نيويورك ، 1968).

Starck ، J.M. Zeitmuster der Ontogenesen bei nestflüchtenden und-nesthockenden Vögeln. كور. فورش. إنست. Senckenb. 114, 1–319 (1989).

فريق R Core R: لغة وبيئة للحوسبة الإحصائية الإصدار 3.4.0 (مؤسسة R للحوسبة الإحصائية ، فيينا ، 2017).

جيتز ، دبليو وآخرون. التوزيع العالمي والحفاظ على التميز التطوري في الطيور. بالعملة. بيول. 24, 919–930 (2014).

Bininda-Emonds ، O.RP et al. تأخر ظهور الثدييات الحالية. طبيعة سجية 446, 507–512 (2007).

رابوسكي ، د. ل. وآخرون. ترتبط معدلات الانتواع والتطور المورفولوجي عبر أكبر إشعاع للفقاريات. نات. كومون. 4, 1958 (2013).

Pyron ، R. A. & amp Wiens ، J. J. مول. نسالة. Evol. 61, 543–583 (2011).

Velez-Zuazo، X. & amp Agnarsson، I. حكايات القرش: سلالة جزيئية على مستوى الأنواع لأسماك القرش (Selachimorpha ، Chondrichthyes). مول. نسالة. Evol. 58, 207–217 (2011).

Zheng ، Y. C. & amp Wiens ، J. J. الجمع بين نهجي phylogenomic و supermatrix ، ونسالة معايرة زمنيًا للزواحف الحرشفية (السحالي والثعابين) استنادًا إلى 52 جينًا و 4162 نوعًا. مول. نسالة. Evol. 94, 537–547 (2016).

بوكارت ، ر. وآخرون. BEAST 2: منصة برمجية للتحليل التطوري Bayesian. PLoS Comput. بيول. 10، e1003537 (2014).

بينتون ، إم جيه وآخرون. القيود على الجدول الزمني للتاريخ التطوري للحيوان. باليونتول. إلكترون. 18, 1–106 (2015).

ساندرسون ، م.ج.تقدير المعدلات المطلقة للتطور الجزيئي وأوقات الاختلاف: نهج احتمالية معاقبة. مول. بيول. Evol. 19, 101–109 (2002).

وضع تشامبرلين ، S. A. & amp Szöcs ، E. التصنيف: البحث التصنيفي والاسترجاع في R. F1000 2, 191 (2013).

Cook، R.D & amp Weisberg، S. المخلفات والتأثير في الانحدار (تشابمان وهال ، نيويورك ، 1982).

Pinheiro ، J.B D. ، DebRoy ، S. ، Sarkar ، D. and R Core Team nlme: نماذج التأثيرات المختلطة الخطية وغير الخطية الإصدار 3.1.131 (2017).

Harmon، L.J، Weir، J. T.، Brock، C.D، Glor، R.E & amp Challenger، W. GEIGER: التحقيق في الإشعاعات التطورية. المعلوماتية الحيوية 24, 129–131 (2008).

هانسن ، ت.ف. استقرار الاختيار والتحليل المقارن للتكيف. تطور 51, 1341–1351 (1997).

مارتينز ، إي تقدير معدل تطور النمط الظاهري من البيانات المقارنة. أكون. نات. 144, 193–209 (1994).

Boettiger ، C. ، Coop ، G. & amp Ralph ، P. هل تطور نسلك غني بالمعلومات؟ قياس قوة الطرق المقارنة. تطور 66, 2240–2251 (2012).

Oikawa، S. & amp Itazawa، Y. النمو النسبي لأعضاء وأجزاء الكارب ، Cyprinus carpio، مع إشارة خاصة إلى العلاقة بين التمثيل الغذائي والحجم. كوبيا 1984, 800–803 (1984).

Kawabe، S.، Matsuda، S.، Tsunekawa، N. & amp Endo، H. تغير الشكل الوجودي في دماغ الدجاج: الآثار المترتبة على علم الحفريات. بلوس واحد 10، e0129939 (2015).

Oikawa ، S. ، Takemori ، M. & amp Itazawa ، Y. النمو النسبي للأعضاء وأجزاء من teleost البحرية ، porgy ، باجروس ماجور، مع إشارة خاصة إلى العلاقات بين التمثيل الغذائي والحجم. JPn. J. Ichthyol. 39, 243–249 (1992).

Muggeo، V.M Segmented: حزمة R تلائم نماذج الانحدار ذات العلاقات الخطية المقطوعة. آر نيوز 8, 20–25 (2008).

Tsuboi، M. et al. كتلة الدماغ وكتلة الجسم ومجموعات البيانات والتطورات المرتبطة بقياس التباين بين الدماغ والجسم والتضخم الدماغي للطيور والثدييات. مجموعة ملفات Figshare. https://doi.org/10.6084/m9.figshare.6803276 (2018).


المواد والأساليب

تم عزل الحمض النووي الجيني باستخدام مجموعة الأنسجة DNeasy باتباع بروتوكول الشركة المصنعة (Qiagen ، فالنسيا ، كاليفورنيا). مناديل من زيبرا فينش (Taenopygia guttata)، عصفور منزل (عابر سبيل) ، فويب الشرقية (سايورنيس فيبي) ، طائر طنان روبي الحلق (Archilochus colubris) ، الطائر الطنان آنا (كاليبت آنا) ، ببغاء (Melopsittacus undulatus) ، والتمساح الأمريكي (التمساح المسيسيبي) من متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان. الحمض النووي لفرس النهر الأقزام (Hexaprotodon Liberiensis) من جمعية علم الحيوان في سان دييغو ، وذلك بالنسبة للدلافين ذات الأنف الزجاجي (Tursiops truncatus) هدية من الدكتور A. P. Rooney (وزارة الزراعة الأمريكية). الاشعال لتضخيم تفاعل البلمرة المتسلسل (PCR) لإكسون 7 من FoxP2 هي 5′-GAAGACAATGGCATTAAACATGGAGG-3 و 5′-GAATAAAGCTCATGAGATTTACCTGTC-3. الاشعال لتضخيم السيتوكروم ب جاء من بارسون وآخرون. (2000). تم إجراء تفاعل البوليميراز المتسلسل مع MasterTaq وفقًا للشروط الموصى بها من الشركة المصنعة (إيبندورف ، هامبورغ ، ألمانيا) وتم تسلسل المنتجات من كلا الاتجاهين باستخدام طريقة إنهاء سلسلة dideoxy على جهاز تسلسل آلي. أرقام انضمام GenBank للتسلسلات الجديدة هي AY726626 – AY726635 و AY724762 – AY724767. بعد إزالة متواليات التمهيدي ، تمت مقارنة ما مجموعه 124 نيوكليوتيد لكل تسلسل. تم حساب معدلات استبدال النوكليوتيدات المترادفة بطريقة Zhang et al. (1998). تم حساب اختبار تاجيما (1993) للساعة الجزيئية باستخدام برنامج MEGA3 (كومار وآخرون ، 2004).


يستخدم علماء الأحياء الأحافير لتحديد متى أصبح أسلاف الثدييات والديناصورات رياضيين

صورة مجهرية تظهر عينة دم بها خلايا الدم الحمراء الكبيرة للضفدع الأفريقي المخالب وخلايا الدم الحمراء الصغيرة لقارض جنبًا إلى جنب (تكبير 400x). الائتمان: صورة مجهرية بواسطة آدم هوتنلوكر ، فأر خشبي من تأليف آن بورغيس ، ضفدع أفريقي مخالب بواسطة تيم فيكرز.

العديد من الثدييات والطيور هم رياضيون رائعون تعمل الفئران بجد لحفر الجحور للحماية وتكافح العصافير الجاذبية بكل رفرفة من أجنحتها. من أجل الحصول على الطاقة اللازمة للحفاظ على التمارين الرياضية القوية ، تحتاج أنسجة الجسم إلى إمداد ثابت من الأكسجين ، وخلايا الدم الحمراء (كرات الدم الحمراء) هي مركز نظام توصيل الأكسجين. الحجم مهم ، فالثدييات والطيور الرياضية لديها كرات دم أصغر بكثير من الفقاريات الأخرى ذات القدرات الأقل للتمرين. لطالما كان علماء الأحياء في حيرة من أمرهم بشأن الأصول التطورية لحجم كرات الدم الحمراء. هل كان أسلاف الثدييات والطيور - بما في ذلك الديناصورات - رياضيون وهل لديهم خلايا دم حمراء صغيرة؟ كيف تقيس دم الحيوانات المنقرضة؟

الآن ، أنشأ علماء الأحياء في جامعة يوتا ومتحف التاريخ الطبيعي في يوتا مؤشرًا "متحجرًا" للألعاب الرياضية في عظام الفقاريات المنقرضة.

الدراسة ، التي نشرت على الإنترنت في علم الأحياء الحالي في 22 كانون الأول (ديسمبر) ، كان أول من رسم صلة بين حجم كرات الدم الحمراء والآثار المجهرية للأوعية الدموية وخلايا العظام داخل العظام. قام الباحثون بقياس القنوات العظمية التي تنقل الأكسجين إلى أنسجة العظام لتحديد متى طور أسلافنا من الثدييات والطيور والديناصورات كرات الدم الحمراء الصغيرة. ووجدوا أن أقارب الثدييات المنقرضة ، أو cynodonts ، وأقارب الطيور المنقرضة لديهم كرات دم أصغر حجمًا وكانوا على الأرجح رياضيين أفضل من الفقاريات الأرضية السابقة. تزامن توقيت تقليل حجم كرات الدم الحمراء مع أكبر حدث انقراض جماعي على الأرض منذ 252 مليون سنة ، وهو الحدث الذي مهد الطريق لعصر الديناصورات.

يقول المؤلف الرئيسي آدم: "بعض الناس ينظرون إلى الحفريات ويرون الصخور - لكنها كانت كائنات حية وتتنفس. لكي نتمكن من العثور على وكلاء يخبروننا بشيء مثل هذا ، يدفعنا ذلك إلى التفكير في الكائنات الحية في بيئاتهم" Huttenlocker من كلية Keck للطب بجامعة جنوب كاليفورنيا ، والذي أكمل البحث كزميل ما بعد الدكتوراه في U and THE MUSEUM. "إنه يسمح لنا بالتفكير في الآثار العامة للانقراض الجماعي. ما هي بعض الابتكارات الفسيولوجية التي سمحت لهم بالنجاح؟ هذا مثير حقًا."

خلايا الدم الحمراء: نظام توصيل الأكسجين

قد يبدو من غير المنطقي أن كرات الدم الحمراء الصغيرة توفر الأكسجين بشكل أكثر كفاءة من الخلايا الأكبر ، كما يقول Huttenlocker ، لكن الحجم الأصغر يتوافق مع شبكات الأوعية الدموية المكتظة بكثافة والتي تكون أكثر كفاءة بكثير من خلايا الدم الكبيرة الموزعة بشكل ضئيل.

"فكر في الأمر على هذا النحو ، من الأسهل بكثير تفريغ الأشخاص من سيارتين صغيرتين بسرعة أكبر من تفريغ شاحنة تتسع لـ 15 راكبًا بنفس المعدل" ، كما يقول Huttenlocker. "هذا هو أساسًا خلايا الدم الحمراء - مركبات للأكسجين. عندما يكون لديك عدد أكبر من الخلايا الصغيرة جدًا ، يمكنك التقاط الأكسجين وإفلاته بسرعة كبيرة."

عرف Huttenlocker من بحث سابق أن أقطار الشعيرات الدموية التي تنقل الأكسجين إلى العضلات تميل إلى أن يكون لها عرض مماثل لكرات الدم الحمراء للكائن الحي. هذا يسهل على جزيئات الأكسجين مغادرة خلايا الدم ، وعبور جدار الشعيرات الدموية والدفع إلى الأنسجة المختلفة. كرات الدم الحمراء للثدييات والطيور الرياضية أصغر بكثير من خلايا الدم للحيوانات الأقل نشاطًا.

بالنسبة لعالم الحفريات الذي يأمل في العثور على أدلة في دماء الحيوانات المنقرضة ، فإن هذا يمثل مشكلة لا تتحجر الشعيرات الدموية. لذلك قام Huttenlocker بقياس قطر القنوات المجهرية الموجودة في العظام المتحجرة والتي تسمح للشعيرات الدموية بتوصيل الأكسجين إلى أنسجة العظام. كما قام أيضًا بقياس التجاويف الصغيرة التي تحتوي على خلايا عظمية تسمى الثغرات.

يقول كولين فارمر ، كبير مؤلفي الورقة وعالم الأحياء في جامعة U والمتحف: "لقد تجاهل علماء الأحافير هذا الجانب - قطر القنوات -". وتواصل قائلة إن حجم القنوات هو وكيل لحجم خلايا الدم الحمراء ، مما يشير إلى ما إذا كان الكائن الحي لديه القدرة على الحفاظ على التمرينات القوية أم لا. "لقد تطورت القدرة الهوائية مع العديد من السمات الرئيسية لتاريخ الحياة - نمط الحركة ، وقدرة الحيوان على الهجرة ، وما إذا كان الحيوان قد اختبر منافسة شديدة بين الأنواع - إنها ليست تافهة ، فالقدرة الهوائية هي جانب أساسي وأساسي في تاريخ الحياة."

أظهر Cynodonts وغيره من أسلاف الثدييات المنقرضة أحجام كرات الدم الحمراء المشابهة لثدييات العصر الحديث من خلال الانتقال البرمي-الترياسي. الائتمان: آدم Huttenlocker

نظرة على تاريخ طويل

نظر Huttenlocker و Farmer في ثلاث سلالات رئيسية من الحيوانات البرية ، الثدييات وأقاربها المنقرضين ، الزواحف والطيور غير الطيور وأقاربهم المنقرضين ، والبرمائيات. اختار الباحثون هذه المجموعات الثلاث ، التي تسمى رباعيات الأرجل ، نظرًا لتاريخها التطوري ، فقد شاركوا جميعًا في نفس السلف القديم ذي الأرجل الأربعة قبل أن يتفرعوا في دوراتهم التطورية قبل 320 مليون سنة.

تباعدت البرمائيات ، بما في ذلك الضفادع المحبة للماء والسمندل ، عن سلف رباعي الأرجل المشترك لأول مرة في أوائل العصر الكربوني ، منذ أكثر من 320 مليون سنة. تفرعت سلالات الثدييات والزواحف بعد ذلك. ظهرت cynodonts التي تشبه الثدييات المنقرضة لأول مرة في أواخر العصر البرمي ، منذ حوالي 260 مليون سنة. لقد بدوا مثل السحالي القوية ، وربما المكسوة بالفراء أكثر من الثدييات التي نراها اليوم. في نفس الوقت تقريبًا ، تباعدت الزواحف إلى مجموعتين - أسلاف الديناصورات والطيور ، تسمى الأركوصورات ، والزواحف الأخرى غير الطيور.

في بداية العصر الترياسي قبل 252 مليون سنة ، مات 90٪ من الحياة. كان ما يسمى بالانقراض الجماعي البرمي-الترياسي أكبر حدث انقراض في تاريخ الأرض ، وترك مجالًا للناجين للتنويع وملء المنافذ الشاغرة حديثًا.

"نحن نتعامل مع نطاق زمني طويل. قبل الانقراض في أوائل العصر البرمي والكربوني ، توجد هذه الحيوانات ذات المظهر العام ذات الأرجل الأربعة. بحلول الوقت الذي تصل فيه إلى العصر الترياسي ، تبدو أشبه بما نراه اليوم ، لكنها لا تزال غريب من بعض النواحي "، كما يقول Huttenlocker.

أولاً ، قام Huttenlocker بتحليل عظام 14 نوعًا من رباعيات الأرجل الحية: ستة ثدييات وعصفورين وأربعة زواحف غير طيرية واثنان من البرمائيات. لقد صنع مقاطعًا رقيقة من الورق من عظم الطرف الأمامي لكل حيوان وتصور رقميًا للصورة لرؤية القنوات المجهرية وثغرات الخلايا العظمية تحت المجهر. ثم قام بقياس أقطار أصغر القنوات والثغرات وتوصل إلى معادلات يمكن أن تتنبأ بحجم كرات الدم الحمراء. اختبر تنبؤاته ضد مسحات الدم لقياس حجم خلايا الدم الفعلي. وجد أنه كان قادرًا على التنبؤ بالحجم بناءً على الهياكل الدقيقة في العظام.

وجد الباحثون أن الثدييات والطيور لديها أحجام قنوات وثغرات أصغر من الزواحف والبرمائيات غير الطيور. بالإضافة إلى ذلك ، تتوافق خلايا الدم الأصغر مع كثافة أعلى من القنوات ، مما يسمح للأكسجين بالانتشار في الأنسجة بسرعة أكبر. كان Huttenlocker و Farmer واثقين من أن البنية المجهرية للعظام ستكون وكيلًا لحجم كرات الدم الحمراء في الحيوانات المنقرضة. ووجدوا أن جميع أسلاف الثدييات الترياسية (cynodonts) وبعض أسلافها من الثدييات السابقة ، كانت لها أحجام كرات الدم الحمراء مماثلة للثدييات الحديثة. كان للأركوصورومورفس مجموعة واسعة من أحجام الخلايا ، إلا أن أصغر كرات الدم الحمراء كانت بنفس حجم سينودونت الترياسي المعاصر.

تحت ضغط انتقائي

يعطي الوكيل المتحجر لحجم كرات الدم الحمراء أدلة على بيئة الحيوانات المنقرضة. كانت cynodonts موجودة قبل 70 مليون سنة من ظهور الثدييات الحقيقية ، ومع ذلك فقد عاشوا أنماط حياة مماثلة. تتداخل cynodonts الصغيرة في جحور تحت الأرض ، والتي غالبًا ما تحتوي على مستويات أكسجين أقل مما هي على السطح. قد تكون cynodonts قد طورت كرات الدم الحمراء الصغيرة لحفر الأنفاق ، وتحريك الأوساخ حولها ، والحفاظ على أنماط الحياة النشطة في البيئات منخفضة الأكسجين.

هناك فرضية أكثر إثارة للجدل تتعلق بانخفاض طويل المدى في أكسجين الغلاف الجوي في بداية العصر الترياسي. اقترح بعض الناس أن التكيفات من أجل توزيع أكثر كفاءة للأكسجين قد تكون ناجمة عن انخفاض مستويات الأكسجين. مهما كان السبب ، يقول Huttenlocker أنه لا بد أنه كانت هناك بعض العوامل الانتقائية الموجودة خلال العصر الترياسي والتي عززت هذه السمات.

يقول Huttenlocker: "يمكن أن تؤدي الضغوط البيئية المماثلة إلى حلول مماثلة لمشاكل هذه المجموعات المختلفة جدًا من الحيوانات". "في هذه الورقة ، نركز فقط على كتلة صلبة واحدة صغيرة من ذلك. لكن أسلاف الثدييات والطيور كانوا قادرين على ممارسة الرياضة وأن يصبحوا رياضيين في عالم العصر البرمي الترياسي."

يقول فارمر إنهم بحاجة إلى تحليل المزيد من الحيوانات الحية لتقوية حالة أن الهياكل المجهرية للعظام يمكن أن تكون وكيلًا للألعاب الرياضية. ستمكن الأداة علماء الأحافير من تقييم القدرة الرياضية لأنواع عديدة من الحيوانات المنقرضة.

يقول فارمر: "تم تحليل العديد من الحفريات بدون هذه الرؤية ، والبيانات موجودة هناك فقط ، ويمكن رؤيتها بسهولة من خلال هذه العدسة". "يعد هذا أمرًا تحويليًا في توفير وسيلة جديدة للنظر إلى الماضي لمعرفة كيف كانت هذه الحيوانات."


شكر وتقدير

نشكر A. Phillimore و N. Kane و P. Nosil و B. Langerhans و D. Kissling و D. Rabosky و CD Cadena للتعليقات على الإصدارات السابقة من هذه المخطوطة LH Liow و K. خطوة لطبقات GIS مع قيم ميل للارتفاع. عزز المركز الوطني للتركيب التطوري ، NESCent ، هذا التعاون من خلال التمويل الجزئي والدعم اللوجستي لـ CB و RD و RS (# EF-0905606 وزمالة الباحث الزائر قصيرة المدى لـ RD). تم دعم هذا العمل أيضًا من قبل مؤسسة العلوم الوطنية الأمريكية (Safran: IOS # 0717421 و DEB CAREER # 1149942 ماكين: DEB 0949601) ، زمالات ما بعد الدكتوراه من NESCent (CAB) وجامعة ولاية كارولينا الشمالية (CAB) ومن خلال منحة / اتفاقية تعاونية # G10AC00624 من هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية (CAB).

البيانات S1 تحليل الحساسية المكانية.

البيانات S2 رمز عينة لنماذج بايز للتطور المختلط (BPMM) في R.

الجدول S1 تحليلات المكونات الرئيسية للمتغيرات الحيوية البيئية المستمرة في تحليل الحساسية المكانية.

الجدول S2 ملخص نتائج نماذج بايز للتطور المختلط لثراء الأنواع الفرعية في تحليل الحساسية المكانية.

الجدول S3 ملخص نتائج نماذج بايز للتطور المختلط لثراء الأنواع الفرعية في الثدييات والطيور المعتدلة الشمالية.

الشكل S1 تدرجات الارتفاع في العالم وثلاثة أمثلة تمثيلية للأنواع التي يتم تشريح نطاقات تكاثرها بواسطة الجبال.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


قارن الباحثون بين الدجاج والجينوم البشري: تحليل جينوم الطيور الأول يكشف الاختلافات بين الطيور والثدييات

BETHESDA، Md.، Wed.، Dec. 8، 2004 & ndash وجد اتحاد أبحاث دولي أن الدجاج والبشر يتشاركون في أكثر من نصف جيناتهم ، لكن تسلسل الحمض النووي الخاص بهم يتباعد بطرق قد تفسر بعض الاختلافات المهمة بين الطيور والثدييات. نُشر تحليل الكونسورتيوم في عدد 9 ديسمبر من مجلة Nature.

قام الاتحاد الدولي لتسلسل جينوم الدجاج بتحليل تسلسل طائر الغابة الأحمر (جالوس جالوس) ، وهو سلف الدجاج المنزلي. قدم المعهد الوطني لبحوث الجينوم البشري (NHGRI) ، وهو جزء من المعاهد الوطنية للصحة ، حوالي 13 مليون دولار لتمويل المشروع ، الذي شارك فيه باحثون من الصين والدنمارك وفرنسا وألمانيا واليابان وبولندا وسنغافورة وإسبانيا والسويد ، سويسرا والمملكة المتحدة والولايات المتحدة.

الدجاج هو أول طائر ، وكذلك أول حيوان زراعي ، تم تحليل تسلسل الجينوم الخاص به وتحليله. تم إيداع المسودة الأولى لجينوم الدجاج ، والتي استندت إلى تغطية 6.6 أضعاف ، في قواعد بيانات عامة مجانية ليستخدمها الباحثون في جميع أنحاء العالم في مارس 2004. على مدار الأشهر التسعة الماضية ، قام الاتحاد بتحليل الجينوم بعناية ومقارنته مع جينومات الكائنات الحية التي تم تسلسلها بالفعل ، بما في ذلك الإنسان والفأر والجرذ والأسماك المنتفخة.

قال مدير NHGRI فرانسيس كولينز: "جينوم الدجاج يملأ فجوة كبيرة في معرفتنا العلمية. يقع الدجاج بين الثدييات والأسماك على شجرة الحياة ، وهو في وضع جيد لتزويدنا برؤى جديدة حول تطور الجينوم وعلم الأحياء البشري". ، ماجستير، دكتوراه. "من خلال مقارنة جينومات مجموعة واسعة من الحيوانات ، يمكننا فهم بنية ووظيفة الجينات البشرية بشكل أفضل ، وفي النهاية ، تطوير استراتيجيات جديدة لتحسين صحة الإنسان."

في ورقتهم المنشورة في دورية Nature ، أفاد أعضاء الاتحاد الدولي لتسلسل جينوم الدجاج أن جينوم الدجاج يحتوي على حمض نووي أقل بكثير من الجينوم البشري ، ولكن تقريبًا نفس العدد من الجينات. يقدر الباحثون أن الدجاج يحتوي على ما يقرب من 20.000 إلى 23.000 جينة في أزواجها الأساسية المكونة من 1 مليار من الحمض النووي ، مقارنة مع العدد البشري من 20.000 إلى 25.000 جين في 2.8 مليار زوج من قواعد الحمض النووي. يعكس الاختلاف في الكمية الإجمالية للحمض النووي انخفاضًا كبيرًا في تكرار وتكرار الحمض النووي ، بالإضافة إلى عدد أقل من الجينات الكاذبة ، في جينوم الدجاج.

حوالي 60 بالمائة من جينات الدجاج تتوافق مع جين بشري مشابه. ومع ذلك ، كشف الباحثون عن المزيد من الاختلافات الصغيرة في التسلسل بين أزواج الدجاج المتوافقة والجينات البشرية ، والتي تتطابق بنسبة 75 في المائة في المتوسط ​​، مقارنة بأزواج القوارض والجينات البشرية ، والتي تتطابق بنسبة 88 في المائة في المتوسط. ومع ذلك ، لم تكن الاختلافات بين جينات الإنسان والدجاج موحدة في جميع المجالات. أظهرت جينات الدجاج المشاركة في البنية الأساسية للخلية ووظيفتها تشابهًا أكبر في التسلسل مع الجينات البشرية أكثر من تلك المتورطة في التكاثر والاستجابة المناعية والتكيف مع البيئة.

أظهر التحليل أيضًا أن الجينات المحفوظة بين الإنسان والدجاج غالبًا ما يتم حفظها أيضًا في الأسماك. على سبيل المثال ، تمتلك 72 بالمائة من أزواج الدجاج والجينات البشرية المقابلة أيضًا في جينوم السمكة المنتفخة (Takifugu rubripes). وفقًا للباحثين ، من المحتمل أن تكون هذه الجينات موجودة في معظم الفقاريات.

قال ريتشارد ويلسون ، دكتوراه ، من كلية الطب بجامعة واشنطن في سانت لويس: "لقد زودتنا جينومات الدجاج والأنواع الأخرى البعيدة عن أنفسنا بأداة قوية لحل العمليات البيولوجية الرئيسية التي تم الحفاظ عليها على مدى آلاف السنين". ، قائد الكونسورتيوم وكبير مؤلفي مقالة الطبيعة. "إلى جانب أوجه التشابه العديدة بين الجينوم البشري والدجاج ، اكتشفنا بعض الاختلافات الرائعة التي تلقي ضوءًا جديدًا على ما يميز الطيور عن الثدييات."

مثل جميع الطيور ، يُعتقد أن الدجاج قد انحدرت من الديناصورات في منتصف فترة الدهر الوسيط وتطورت بشكل منفصل عن الثدييات لما يقرب من 310 مليون سنة. تم تدجين الدجاج لأول مرة في آسيا ، ربما منذ 8000 قبل الميلاد.

كما هو متوقع ، قرر باحثو الجينوم أن الدجاج لديه ترميز عائلة جيني موسع لنوع من بروتين الكيراتين المستخدم لإنتاج المقاييس والمخالب والريش ، بينما تمتلك جينومات الثدييات المزيد من الجينات المشفرة لنوع آخر من الكيراتين المتورط في تكوين الشعر. وبالمثل ، يفتقد الدجاج إلى الجينات المشاركة في إنتاج بروتينات الحليب ومينا الأسنان والكشف عن المواد الهرمونية المسماة الفيرومونات ، والتي يقول الباحثون إنها قد تعكس تطور الغدد الثديية والأنف في الثدييات وفقدان الأسنان عند الطيور. لكن نتائج التحليل الأخرى فاجأت الباحثين.

أظهر التحليل أن مجموعة من الجينات التي ترمز لبروتينات مستقبلات الرائحة تتوسع بشكل كبير في جينوم الدجاج ، وهو اكتشاف يبدو أنه يتعارض مع الرأي التقليدي القائل بأن الطيور لديها حاسة شم ضعيفة. وكما اتضح ، قد لا يكون لدى الطيور مثل هذا الذوق الرائع. عند مقارنتها بالثدييات ، تمتلك الدجاج عائلة جينات أصغر بكثير من ترميز مستقبلات التذوق ، وخاصة تلك التي تشارك في اكتشاف الأحاسيس المرة.

تشمل النتائج الأخرى المثيرة للاهتمام من ورقة الطبيعة ما يلي:

* تشير محاذاة جينات الدجاج والجينات البشرية إلى أن ما يقرب من 2000 جين بشري قد يبدأ في الواقع في مواقع مختلفة مما كان يعتقد العلماء. قد يكون لاكتشاف مواقع البداية "الحقيقية" هذه ، والتي يبدو أنها تقع داخل حدود الجينات المفترضة سابقًا ، آثارًا على فهم الأمراض التي تصيب الإنسان وتصميم علاجات جديدة.

* جينات الدجاج التي ترمز إلى البروتينات الخاصة بقشر البيض ، مثل ovocleidin-116 ، لها نظائر من الثدييات تلعب دورًا في تكلس العظام. في السابق ، لم تكن هذه الجينات معروفة خارج الطيور. ومع ذلك ، أظهر التحليل أيضًا أنه ، على عكس الدجاج ، تفتقد الثدييات الجينات الرئيسية لترميز البروتينات المشاركة في إنتاج البيض ، مثل بياض البيض وتخزين صفار البيض.

* يمتلك الدجاج جينًا يرمز إلى إنترلوكين 26 (IL-26) ، وهو بروتين يشارك في الاستجابة المناعية. في السابق ، كان هذا الجين المرتبط بالمناعة معروفًا فقط عند البشر. يعني الاكتشاف أن الدجاج قد يعمل الآن ككائن حي نموذجي يمكن للباحثين فيه التحقيق في وظيفة IL-26.

* يمتلك الدجاج جينات ترميز لبعض الإنزيمات المعتمدة على الضوء ، بينما فقدت الثدييات تلك الجينات. يُعتقد أن الخسائر تعكس فترة في تاريخ الثدييات المبكر كانت فيها الثدييات نشطة بشكل رئيسي في الليل.

* يحتوي جينوم الطيور على جين يرمز إلى إنزيم يشارك في إنتاج صبغات اللون الأزرق ، بينما تفتقر الثدييات إلى هذا الجين.

إلى جانب تقديم نظرة ثاقبة حول محتوى الجينات وتطور الجينات ، يقدم تحليل الكونسورتيوم وجهات نظر جديدة حول تطور أجزاء الجينوم التي لا ترمز للبروتينات. يتكون أقل من 11 في المائة من جينوم الدجاج من أجزاء متناثرة من تسلسل الحمض النووي القصير والمتكرر ، مقارنة بـ 40 إلى 50 في المائة من جينومات الثدييات. مع وجود الجينات التي تشكل 4 في المائة أخرى من جينوم الدجاج ، يقول الباحثون إن ذلك يتركهم دون تفسير لوظيفة أكثر من 85 في المائة من جينوم الدجاج. إنهم يفترضون أن هذه "المادة المظلمة" الجينية قد تحتوي على عناصر تنظيمية لم يتم التعرف عليها سابقًا ، ولكنها قد تتضمن أيضًا عناصر متكررة من الحمض النووي القديم التي تحورت إلى ما بعد التعرف عليها. علاوة على ذلك ، قال الباحثون إنه يبدو أن 571 جينة RNA غير مشفرة والتي حددوها في جينوم الدجاج قد تستخدم آليات تكرار و / أو إزاحة مختلفة عن جينات ترميز البروتين العادية ، مما يفتح الباب أمام عالم جديد كليًا من العلم. سؤال.

بالإضافة إلى قيمته الهائلة كمورد لعلم الجينوم المقارن ، يستخدم الدجاج على نطاق واسع في البحوث الطبية الحيوية. إنه بمثابة نموذج مهم لإنتاج اللقاحات ودراسة علم الأجنة وتطويرها ، وكذلك للبحث في العلاقة بين الفيروسات وبعض أنواع السرطان.

أدى تفشي إنفلونزا الطيور مؤخرًا إلى تسريع اهتمام الباحثين الزراعيين بمعرفة المزيد عن جينوم الدجاج وكيف يمكن للتنوع الجيني أن يلعب دورًا في قابلية سلالات مختلفة للإصابة بالمرض. سيكون تسلسل جينوم الدجاج أيضًا بمثابة مصدر للباحثين الذين يسعون إلى تعزيز القيمة الغذائية للدواجن ومنتجات البيض. علاوة على ذلك ، باعتباره الأول من 9600 نوع من الطيور التي تم تحديد تسلسلها الجيني وتحليلها بالكامل ، فإن جينوم الدجاج سيساعد في زيادة فهم جينوميات الطيور وعلم الأحياء بشكل عام.


تطور الزواحف

تطورت أقدم السلى منذ حوالي 350 مليون سنة. كانوا يشبهون السحالي الصغيرة ، لكنهم لم يكونوا زواحف بعد. سمح لهم بيضهم الذي يحيط بالجنين بالابتعاد عن المسطحات المائية وأصبحوا أكبر. وسرعان ما أصبحوا أهم الفقاريات البرية.

سينابسيدات و سوروبسيدس

قبل حوالي 320 مليون سنة ، تباعدت السلى المبكرة إلى مجموعتين ، تسمى المشابك العصبية والسوروبسيدات. سينابسيدس كانت السلى التي أدت في النهاية إلى ظهور الثدييات.سوروبسيدس كانت السلى التي تطورت إلى الزواحف والديناصورات والطيور. اختلفت مجموعتا السلى في جماجمهما. أقدم زاحف معروف ، في الصورة شكل أدناه ، يعود تاريخها إلى حوالي 315 مليون سنة.

أقرب الزواحف: Hylonomus. تم إعطاء أقدم زواحف معروفة اسم الجنس Hylonomus. كان طوله حوالي 20 إلى 30 سم (8 إلى 12 بوصة) ، ويعيش في المستنقعات ، ويأكل الحشرات واللافقاريات الصغيرة الأخرى.

في البداية ، كانت المشابك أكثر نجاحًا من الصوروبسيدات. أصبحوا أكثر الفقاريات شيوعًا على الأرض. ومع ذلك ، خلال الانقراض الجماعي البرمي قبل 245 مليون سنة ، انقرضت معظم نقاط الاشتباك العصبي. تم الاستيلاء على منافذهم من قبل الصنوبريات ، والتي كانت غير مهمة نسبيًا حتى ذلك الحين. هذا يسمى استيلاء العصر الترياسي.

صعود وسقوط الديناصورات

بحلول منتصف العصر الترياسي منذ حوالي 225 مليون سنة ، تطورت الصوروبسيدات إلى الديناصورات. أصبحت الديناصورات ذات أهمية متزايدة خلال بقية حقبة الدهر الوسيط ، حيث كانت تشع لملء معظم المنافذ الأرضية. هذا هو السبب في أن حقبة الدهر الوسيط يسمى عصر الديناصورات. خلال الانقراض الجماعي التالي ، الذي حدث في نهاية حقبة الدهر الوسيط ، انقرضت جميع الديناصورات. ومع ذلك ، نجت العديد من الزواحف الأخرى ، مما أدى في النهاية إلى ظهور الزواحف الحديثة.

تطور أوامر الزواحف الحديثة

يوضح الشكل أدناه ملف شجرة النشوء والتطور من الزواحف الحية. بناءً على هذه الشجرة ، كانت بعض الزواحف الأقدم التي تباعدت أسلاف السلاحف. يُعتقد أن الزواحف الأولى التي تشبه السلحفاة قد تطورت منذ حوالي 250 مليون سنة. تطور أسلاف التمساحيات منذ 220 مليون سنة على الأقل. قد تكون التواتارا قد تباعدت عن القرفصاء (الثعابين والسحالي) بعد ذلك بوقت قصير. أخيرًا ، انفصلت السحالي والأفاعي منذ حوالي 150 مليون سنة.

شجرة النشوء والتطور التقليدية للزواحف. تعتمد شجرة النشوء والتطور هذه على السمات الجسدية للزواحف الحية والأحفورية. قد تختلف الأشجار المستندة إلى مقارنات الحمض النووي عن الشجرة التقليدية وعن بعضها البعض ، اعتمادًا على تسلسل الحمض النووي المستخدم. يعد تطور الزواحف حاليًا مجالًا للبحث المكثف والمراجعة المستمرة.


علماء الأحياء يتبعون أدلة `` متحجرة '' لتحديد متى أصبح أسلاف الثدييات والطيور والديناصورات رياضيين

العديد من الثدييات والطيور هم رياضيون رائعون تعمل الفئران بجد لحفر الجحور للحماية وتكافح العصافير الجاذبية بكل رفرفة من أجنحتها. من أجل الحصول على الطاقة اللازمة للحفاظ على التمارين الرياضية القوية ، تحتاج أنسجة الجسم إلى إمداد ثابت من الأكسجين ، وخلايا الدم الحمراء (كرات الدم الحمراء) هي مركز نظام توصيل الأكسجين. الحجم مهم ، فالثدييات والطيور الرياضية لديها كرات دم أصغر بكثير من الفقاريات الأخرى ذات القدرات الأقل للتمرين. لطالما كان علماء الأحياء في حيرة من أمرهم بشأن الأصول التطورية لحجم كرات الدم الحمراء. هل كان أسلاف الثدييات والطيور - بما في ذلك الديناصورات - رياضيون وهل لديهم خلايا دم حمراء صغيرة؟ كيف تقيس دم الحيوانات المنقرضة؟

الآن ، أنشأ علماء الأحياء في جامعة يوتا ومتحف التاريخ الطبيعي في يوتا مؤشرًا "متحجرًا" للألعاب الرياضية في عظام الفقاريات المنقرضة.

الدراسة ، التي نشرت على الإنترنت في علم الأحياء الحالي في 22 كانون الأول (ديسمبر) ، كان أول من رسم صلة بين حجم كرات الدم الحمراء والآثار المجهرية للأوعية الدموية وخلايا العظام داخل العظام. قام الباحثون بقياس القنوات العظمية التي تنقل الأكسجين إلى أنسجة العظام لتحديد متى طور أسلافنا من الثدييات والطيور والديناصورات كرات الدم الحمراء الصغيرة. ووجدوا أن أقارب الثدييات المنقرضة ، أو cynodonts ، وأقارب الطيور المنقرضة لديهم كرات دم أصغر حجمًا وكانوا على الأرجح رياضيين أفضل من الفقاريات الأرضية السابقة. تزامن توقيت تقليل حجم كرات الدم الحمراء مع أكبر حدث انقراض جماعي على الأرض منذ 252 مليون سنة ، وهو الحدث الذي مهد الطريق لعصر الديناصورات.

يقول المؤلف الرئيسي: "بعض الناس ينظرون إلى الحفريات ويرون الصخور - لكنها كانت كائنات حية وتتنفس. لكي نتمكن من العثور على وكلاء يخبروننا بشيء مثل هذا ، يدفعنا ذلك إلى التفكير في الكائنات الحية في بيئاتهم" آدم هوتنلوكر من كلية كيك للطب بجامعة جنوب كاليفورنيا ، والذي أكمل البحث كزميل ما بعد الدكتوراه في U and THE MUSEUM. "إنه يسمح لنا بالتفكير في الآثار العامة للانقراض الجماعي. ما هي بعض الابتكارات الفسيولوجية التي سمحت لهم بالنجاح؟ هذا مثير حقًا."

خلايا الدم الحمراء: نظام توصيل الأكسجين

قد يبدو من غير المنطقي أن كرات الدم الحمراء الصغيرة توفر الأكسجين بشكل أكثر كفاءة من الخلايا الأكبر ، كما يقول Huttenlocker ، لكن الحجم الأصغر يتوافق مع شبكات الأوعية الدموية المكتظة بكثافة والتي تكون أكثر كفاءة بكثير من خلايا الدم الكبيرة الموزعة بشكل ضئيل.

"فكر في الأمر على هذا النحو ، من الأسهل بكثير تفريغ الأشخاص من سيارتين صغيرتين بسرعة أكبر من تفريغ شاحنة تتسع لـ 15 راكبًا بنفس المعدل" ، كما يقول Huttenlocker. "هذا هو أساسًا خلايا الدم الحمراء - مركبات للأكسجين. عندما يكون لديك عدد أكبر من الخلايا الصغيرة جدًا ، يمكنك التقاط الأكسجين وإسقاطه بسرعة كبيرة."

عرف Huttenlocker من بحث سابق أن أقطار الشعيرات الدموية التي تنقل الأكسجين إلى العضلات تميل إلى أن يكون لها عرض مماثل لكرات الدم الحمراء للكائن الحي. هذا يسهل على جزيئات الأكسجين مغادرة خلايا الدم ، وعبور جدار الشعيرات الدموية والدفع إلى الأنسجة المختلفة. كرات الدم الحمراء للثدييات والطيور الرياضية أصغر بكثير من خلايا الدم للحيوانات الأقل نشاطًا.

بالنسبة لعالم الحفريات الذي يأمل في العثور على أدلة في دماء الحيوانات المنقرضة ، فإن هذا يمثل مشكلة لا تتحجر الشعيرات الدموية. لذلك قام Huttenlocker بقياس قطر القنوات المجهرية الموجودة في العظام المتحجرة والتي تسمح للشعيرات الدموية بتوصيل الأكسجين إلى أنسجة العظام. كما قام أيضًا بقياس التجاويف الصغيرة التي تحتوي على خلايا عظمية تسمى الثغرات.

يقول كولين فارمر ، كبير مؤلفي الورقة وعالم الأحياء في جامعة U والمتحف: "لقد تجاهل علماء الأحافير هذا الجانب - قطر القنوات -". وتواصل قائلة إن حجم القنوات هو وكيل لحجم خلايا الدم الحمراء ، مما يشير إلى ما إذا كان الكائن الحي لديه القدرة على الحفاظ على التمرينات القوية أم لا. "لقد تطورت القدرة الهوائية مع العديد من السمات الرئيسية لتاريخ الحياة - نمط الحركة ، وقدرة الحيوان على الهجرة ، وما إذا كان الحيوان قد اختبر منافسة شديدة بين الأنواع - إنها ليست تافهة ، فالقدرة الهوائية هي جانب أساسي وأساسي في تاريخ الحياة."

نظرة على تاريخ طويل

نظر Huttenlocker و Farmer في ثلاث سلالات رئيسية من الحيوانات البرية ، الثدييات وأقاربها المنقرضين ، الزواحف والطيور غير الطيور وأقاربهم المنقرضين ، والبرمائيات. اختار الباحثون هذه المجموعات الثلاث ، التي تسمى رباعيات الأرجل ، نظرًا لتاريخها التطوري ، فقد شاركوا جميعًا في نفس السلف القديم ذي الأرجل الأربعة قبل أن يتفرعوا في دوراتهم التطورية قبل 320 مليون سنة.

تباعدت البرمائيات ، بما في ذلك الضفادع المحبة للماء والسمندل ، عن سلف رباعي الأرجل المشترك لأول مرة في أوائل العصر الكربوني ، منذ أكثر من 320 مليون سنة. تفرعت سلالات الثدييات والزواحف بعد ذلك. ظهرت cynodonts التي تشبه الثدييات المنقرضة لأول مرة في أواخر العصر البرمي ، منذ حوالي 260 مليون سنة. لقد بدوا مثل السحالي القوية ، وربما المكسوة بالفراء أكثر من الثدييات التي نراها اليوم. في نفس الوقت تقريبًا ، تباعدت الزواحف إلى مجموعتين - أسلاف الديناصورات والطيور ، تسمى الأركوصورات ، والزواحف الأخرى غير الطيور.

في بداية العصر الترياسي قبل 252 مليون سنة ، مات 90٪ من الحياة. كان ما يسمى بالانقراض الجماعي البرمي-الترياسي أكبر حدث انقراض في تاريخ الأرض ، وترك مجالًا للناجين للتنويع وملء المنافذ الشاغرة حديثًا.

"نحن نتعامل مع نطاق زمني طويل. قبل الانقراض في أوائل العصر البرمي والكربوني ، توجد هذه الحيوانات ذات المظهر العام ذات الأرجل الأربعة.بحلول الوقت الذي تصل فيه إلى العصر الترياسي ، تبدو أشبه بما نراه اليوم ، لكنها لا تزال غريبة من بعض النواحي "، كما يقول Huttenlocker.

أولاً ، قام Huttenlocker بتحليل عظام 14 نوعًا من رباعيات الأرجل الحية: ستة ثدييات وعصفورين وأربعة زواحف غير طيرية واثنان من البرمائيات. لقد صنع مقاطعًا رقيقة من الورق من عظم الطرف الأمامي لكل حيوان وتصور رقميًا للصورة لرؤية القنوات المجهرية وثغرات الخلايا العظمية تحت المجهر. ثم قام بقياس أقطار أصغر القنوات والثغرات وتوصل إلى معادلات يمكن أن تتنبأ بحجم كرات الدم الحمراء. اختبر تنبؤاته ضد مسحات الدم لقياس حجم خلايا الدم الفعلي. وجد أنه كان قادرًا على التنبؤ بالحجم بناءً على الهياكل الدقيقة في العظام.

وجد الباحثون أن الثدييات والطيور لديها أحجام قنوات وثغرات أصغر من الزواحف والبرمائيات غير الطيور. بالإضافة إلى ذلك ، تتوافق خلايا الدم الأصغر مع كثافة أعلى من القنوات ، مما يسمح للأكسجين بالانتشار في الأنسجة بسرعة أكبر. كان Huttenlocker و Farmer واثقين من أن البنية المجهرية للعظام ستكون وكيلًا لحجم كرات الدم الحمراء في الحيوانات المنقرضة. ووجدوا أن جميع أسلاف الثدييات الترياسية (cynodonts) وبعض أسلافها من الثدييات السابقة ، كانت لها أحجام كرات الدم الحمراء مماثلة للثدييات الحديثة. كان للأركوصورومورفس مجموعة واسعة من أحجام الخلايا ، إلا أن أصغر كرات الدم الحمراء كانت بنفس حجم سينودونت الترياسي المعاصر.

تحت ضغط انتقائي

يعطي الوكيل المتحجر لحجم كرات الدم الحمراء أدلة على بيئة الحيوانات المنقرضة. كانت cynodonts موجودة قبل 70 مليون سنة من ظهور الثدييات الحقيقية ، ومع ذلك فقد عاشوا أنماط حياة مماثلة. تتداخل cynodonts الصغيرة في جحور تحت الأرض ، والتي غالبًا ما تحتوي على مستويات أكسجين أقل مما هي على السطح. قد تكون cynodonts قد طورت كرات الدم الحمراء الصغيرة لحفر الأنفاق ، وتحريك الأوساخ حولها ، والحفاظ على أنماط الحياة النشطة في البيئات منخفضة الأكسجين.

هناك فرضية أكثر إثارة للجدل تتعلق بانخفاض طويل المدى في أكسجين الغلاف الجوي في بداية العصر الترياسي. اقترح بعض الناس أن التكيفات من أجل توزيع أكثر كفاءة للأكسجين قد تكون ناجمة عن انخفاض مستويات الأكسجين. مهما كان السبب ، يقول Huttenlocker أنه لا بد أنه كانت هناك بعض العوامل الانتقائية الموجودة خلال العصر الترياسي والتي عززت هذه السمات.

يقول Huttenlocker: "يمكن أن تؤدي الضغوط البيئية المماثلة إلى حلول مماثلة لمشاكل هذه المجموعات المختلفة جدًا من الحيوانات". "في هذه الورقة ، نركز فقط على كتلة صلبة واحدة صغيرة من ذلك. لكن أسلاف الثدييات والطيور كانوا قادرين على ممارسة الرياضة وأن يصبحوا رياضيين في عالم العصر البرمي الترياسي."

يقول فارمر إنهم بحاجة إلى تحليل المزيد من الحيوانات الحية لتقوية حالة أن الهياكل المجهرية للعظام يمكن أن تكون وكيلًا للألعاب الرياضية. ستمكن الأداة علماء الأحافير من تقييم القدرة الرياضية لأنواع عديدة من الحيوانات المنقرضة. يقول فارمر: "تم تحليل العديد من الحفريات بدون هذه الرؤية ، والبيانات موجودة هناك فقط ، ويمكن رؤيتها بسهولة من خلال هذه العدسة". "يعد هذا أمرًا تحويليًا في توفير وسيلة جديدة للنظر إلى الماضي لمعرفة كيف كانت هذه الحيوانات."


شاهد الفيديو: الجزء الأول درس التيار الكهربائي. مادة العلوم. الصف الثالث المتوسط. الفصل الدراسي الثاني (أغسطس 2022).