معلومة

هل المدخلات الشمية يعالجها المهاد؟

هل المدخلات الشمية يعالجها المهاد؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل المدخلات الشمية يعالجها المهاد؟ أعلم أن الشم هو الإحساس الوحيد بذلك علبة تجاوز المهاد ، ولكن هل هناك حالات يمكن أن يبرز فيها المدخل إلى المهاد؟


اجابة قصيرة
تسقط الخلايا العصبية الشمية من الدرجة الثالثة على المهاد وتتوسط الإدراك الواعي للروائح.

خلفية
يوضح الشكل 1 نظام حاسة الشم البشري بشكل تخطيطي. إن نظام حاسة الشم مثير للاهتمام حقًا ، لأنه الجهاز الحسي الوحيد الذي تقوم فيه خلايا المستقبل الأولية بمشروع مباشرة إلى الدماغ. مشروع الخلايا الشمية في الظهارة الحسية للأنف عبر محاور عصبية صغيرة غير مبطنة عبر العصب القحفي الأول إلى البصلة الشمية في الدماغ.

في البصلة الشمية ، تتجه ما يسمى بالخلايا التاجية إلى القشرة الشمية عبر السبيل الشمي. مشروع الألياف الإنسي إلى نواة الشم الأمامية ومناطق الحاجز. البعض الآخر يعبر إلى البصلة الشمية المقابلة. الألياف الجانبية تلامس القشرة الشمية الأولية.

أصبح الأمر الآن مثيرًا للاهتمام - ترسل الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة في المناطق المذكورة أعلاه إسقاطات إلى نواة المهاد الظهري، الدماغ الأمامي القاعدي ، والجهاز الحوفي.

ال يُعتقد أن الوصلات المهادية تتوسط الإدراك الواعي لإدراك الرائحة. اللوزة المخية والمنطقة الداخلية هي مكونات عصبية للجهاز الحوفي ويمكن أن تشارك في المكونات العاطفية والمكره للشم.


التين. 1. مسار الشمي. المصدر: Medscape


تشريح الثالاموس

ال المهاد له نهايتان، القطبين الأمامي والخلفي ، وأربعة أسطح: وسطي ، جانبي ، علوي ، وأدنى. النوى الموجودة في قطب أو سطح معين تنظم وظائف محددة أو معالجة المعلومات الحسية وتحافظ على اتصالات معينة مع أجزاء من الجهاز العصبي والجهاز الحوفي.

سيساعدك فهم تشريح المهاد في فهم الآليات التنظيمية المحددة لهذا الهيكل.

السطح الإنسي

ال السطح الإنسي يتكون المهاد من الجزء العلوي من الجدار الجانبي للبطين الثالث للدماغ ومبطن بواسطة البطانة البطانية العصبية (تذكر أن البطانة البطانية العصبية هي طبقة من الخلايا البطانية التي تخلق السائل النخاعي ، CSF). يعمل السطح الإنسي على توصيل المهادين من خلال التصاق بين المهاد.

على ذلك الجزء السفلي (السفلي)، وهو متصل بالمهاد عن طريق التلم تحت المهاد ، والذي يمتد من الجزء العلوي من القناة الدماغية (بطين دماغي آخر) إلى الثقبة بين البطينين (السبيل الذي يتدفق من خلاله السائل الدماغي النخاعي).

حزمة من الألياف تسمى السطور النخاعية المهاد تقع بالقرب من تقاطع الأسطح الإنسي والعليا (العلوية).

السطح الجانبي

ال السطح الجانبي من المهاد مغطاة بطبقة من الألياف النخاعية تسمى الصفيحة النخاعية الخارجية التي تفصل السطح الجانبي عن النواة الشبكية.

سطح متفوق

هذه سطح المهاد مغطاة بمادة بيضاء (تذكر المادة البيضاء والرمادية: تحتوي المادة البيضاء على ألياف عصبية ومحاور تمتد من الخلايا العصبية الفردية.

يتم تغطيتها في أغلفة المايلين. مسالة رمادية او غير واضحة، من ناحية أخرى ، تتكون من أجسام الخلايا العصبية والمحاور غير الملقحة). هذه المادة البيضاء تسمى الطبقة النطاقية. (لاحظ أن الطبقة النطاقية تتكون أيضًا من مادة رمادية ، ومع ذلك ، فإن السطح هو ما يشكل المادة البيضاء.)

يتم فصل المنطقة الوسطية (الداخلية ، باتجاه مركز الجسم) من السطح العلوي عن الفتحة عن طريق الشق المشيمي (موقع مرفق للضفيرة المشيمية ، وهي البنية التي تحتوي على الخلايا البطانية العصبية).

يشكل السطح العلوي للمهاد أيضًا جزءًا من أرضية البطينين الجانبيين.

تحتوي المنطقة الجانبية للسطح العلوي للمهاد على السطور الطرفية، هيكل يلعب دورًا في تنظيم العواطف والسلوكيات المتعلقة بالتوتر. طبقة أخرى من المادة البيضاء تسمى الصفيحة النخاعية الخارجية تقسم المنطقة الجانبية للسطح العلوي من النواة الشبكية.

السطح السفلي

السطح السفلي من المهاد متصل بـ الجزء الأمامي من منطقة ما تحت المهاد والجزء الخلفي من تحت المهاد. الجزء السفلي هو ما يفصل المهاد عن سقيفة الدماغ المتوسط.

القطب الأمامي

يشكل القطب الأمامي للمهاد الحد الخلفي للثقبة بين البطينين.

القطب الخلفي

يُعرف أيضًا باسم العمود الفقري ، ويمتد القطب الخلفي للمهاد إلى ما بعد البطين الثالث وفوق أكيمة متفوقة (ارتفاع صغير على كل جانب من المنطقة الخلفية للدماغ المتوسط). توجد نوى شبكية بشكل جانبي للكتلة الأولية للنواة هنا.

ترتبط نوى خط الوسط إما بالبطانة البطنية للجدران الجانبية للبطين الثالث أو تكون متاخمة للالتصاق البيني.


ما هي الحواس التي يتحكم بها المهاد؟

ال يشعر الذي - التي لا يمر عبر المهاد هي الرائحة. يتم الكشف عن الرائحة عن طريق المستقبلات الكيميائية في الظهارة الشمية في الأنف.

علاوة على ذلك ، هل يتحكم المهاد في التنفس؟ ال المهاد يشارك في الإشارات الحسية المرسلة إلى الدماغ الأمامي الأعلى ، ولا سيما القشرة الدماغية. يتكون جذع الدماغ من الدماغ المتوسط ​​والجسر والنخاع المستطيل. يقوم بالعديد من الوظائف الحيوية للجسم للصيانة والبقاء مثل عمليه التنفسوضربات القلب وضغط الدم.

والسؤال أيضًا هو ، ما الذي يتحكم فيه المهاد في الدماغ؟

ثالاموس يشارك في الوظائف الحسية والحركية مخ. إنه جزء من مخ حيث تتقارب المعلومات الحسية من جميع أنحاء الجسم ثم يتم إرسالها إلى مناطق مختلفة من القشرة. كما أنه يساعد القشرة الحركية من أجل الحركات الإرادية المنسقة للجزء.

ما هي الحواس التي يتم توجيهها عبر المهاد؟

الجواب والشرح: يتم توجيه جميع الحواس من خلال المهاد باستثناء حاسة الشم. ال حاسة الشم يتم التحكم عن طريق البصيلة الشمية.


هل المدخلات الشمية يعالجها المهاد؟ - مادة الاحياء

لديك ثمانية أنظمة حسية

(يرجى ملاحظة: الأرقام أدناه مأخوذة من ويكيبيديا)

وصف الأنظمة الحسية الثمانية

الأنظمة الحسية الأساسية الخمسة:

ركز أيريس على الأنظمة الحسية الثلاثة في وصف اختلال التكامل الحسي:

أحدث مجموعة نوقشت من الأحاسيس المتعلقة بالأعضاء الداخلية

أ- الأنظمة الحسية الأساسية الخمسة:

النظام البصري مسؤول عن الرؤية.

المنطقة البصرية الأساسية للدماغ هي الفص القذالي (انظر الشكل). يتم تلقي الإسقاطات من شبكية العين (من خلال المهاد) حيث يتم تشفير أنواع مختلفة من المعلومات. تشمل أنواع المعلومات المرئية: اللون والشكل والاتجاه والحركة. من التيار البطني في مشاريع معلومات الفص القذالي إلى الفص الصدغي لمعالجة ماهية الأشياء. من التيار الظهري ، تنتقل المعلومات إلى الفصوص الجدارية لمعالجة مكان تواجد الكائنات.

الجهاز السمعي مسؤول عن السمع.

تقع القشرة السمعية الأولية في التلفيف الصدغي العلوي للدماغ (انظر الشكل). يمكن تعيين ترددات صوتية محددة بدقة على القشرة السمعية الأولية. تتغير مناطق معينة في عملية القشرة السمعية في تردد الصوت أو اتساعه ، بينما تعالج مناطق أخرى مجموعات من الترددات الصوتية. المنطقة الرئيسية المشاركة في فهم اللغة ، (تسمى منطقة Wernike’s) تقع في النصف المخي الأيسر في معظم الناس.

الجهاز الشمي مسؤول عن معالجة الرائحة.

تقع البصلة الشمية في الجزء الأكثر تقدمًا من الدماغ على الجانب السفلي من الدماغ (انظر الشكل). ينقل البصلة الشمية معلومات الرائحة من الأنف إلى المخ ، وبالتالي فهي ضرورية لحاسة الشم المناسبة. على عكس الأنظمة الحسية الأخرى ، فإن البصلة الشمية لديها مصدر واحد فقط من المدخلات الحسية (الخلايا العصبية للظهارة الشمية) ومخرج واحد. وبالتالي ، من المفترض أن تكون أكثر من منقي من دائرة ارتباطية بها العديد من المدخلات والعديد من المخرجات.

لا تتلقى البصلة الشمية معلومات "من أعلى إلى أسفل" من مناطق مثل اللوزة, القشرة المخية الحديثة, قرن آمون، و اخرين. لها أربع وظائف:

  • التمييز بين الروائح
  • تعزيز الكشف عن الروائح
  • تصفية العديد من روائح الخلفية
  • السماح لمناطق الدماغ العليا المتعلقة بالاستثارة والانتباه لتعديل اكتشاف و / أو تمييز الروائح

النظر من قاعدة الدماغ

النظام الذوقي هو المسؤول عن حاسة التذوق.

يسمح لنا بالتمييز بين الأطعمة الآمنة والضارة. عادة ، يفضل الأفراد النكهات الحلوة والمالحة على المذاق الحامض أو المر. يعد الكشف عن الملح أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على بيئة داخلية منظمة ومستقرة للجسم. هذا الذوق يُنظر إليه على أنه إيجابي لأنه يسهل إعادة امتصاص من الماء في الدم. نظرًا لأنه يساعد على البقاء ، يعتبر الملح طعمًا لطيفًا من قبل معظم البشر.

يمكن أن يكون الطعم الحامض جيدًا بكميات صغيرة ، ولكن عندما يصبح حامضًا جدًا يصبح التذوق مزعجًا. حدث هذا من خلال التطور لحمايتنا من تناول الفاكهة الناضجة واللحوم الفاسدة وغيرها من الأطعمة الفاسدة (خطير بسبب البكتيريا التي تنمو في هذه البيئات).

الطعم المر يكاد يكون غير سار للبشر. هذا لأن الكثير خطير >> صفة العوامل الدوائية طعم المر ، بما في ذلك مادة الكافيين, النيكوتين، و الإستركنين. يمكن التغلب على بعض الأذواق المريرة (لاحظ مدى شهرة ستاربكس في جميع أنحاء العالم! لاحظ أيضًا عدد الأدوية عند مضغها ، والتي لها طعم مر ، ويبدو أن أجسامنا تفسرها على أنها سموم.)

الذوق الحلو يشير إلى ذلك الكربوهيدرات حاضرون. تحتوي الكربوهيدرات على نسبة عالية من السعرات الحرارية وهي مرغوبة (لم يكن البشر في الماضي البعيد يعرفون متى ستحدث وجبتهم التالية ، لذلك تطوروا إلى الرغبة / الحاجة إلى تناول المذاقات الحلوة).

تقع القشرة الذوقية الأولية بالقرب من المنطقة الجسدية للسان ، في القشرة المعزولة في أعماق الشق الجانبي مع مناطق الذوق الثانوية في غطاء (أنظر للشكل). هذا يعني أن الموقع مطوي بعمق داخل القشرة داخل التلم الجانبي بين الفص الصدغي والجبهي.

النظام اللمسي مسؤول عن معالجة معلومات اللمس من الجسم.

يرسل الجسم معلومات عن طريق اللمس إلى القشرة الحسية الجسدية من خلال المسارات العصبية إلى الحبل الشوكي وجذع الدماغ والمهاد. القشرة الحسية الجسدية الأولية هي المنطقة المستقبلة الأولية لأحاسيس اللمس وتقع في الجانب التلفيف بعد المركزي ، بنية بارزة في الفص الجداري للدماغ البشري.

نظرًا لارتباطاتها العديدة بمناطق الدماغ الأخرى ، فإن القشرة الحسية الجسدية هي جزء من الجهاز العصبي الذي يدمج اللمس والضغط ودرجة الحرارة والألم.

نظام اللمس مهم للغاية في SPD. يعاني العديد من الأفراد المصابين بهذا الاضطراب من أعراض لمسية ، مثل الدفاعية اللمسية أو ضعف الاستجابة للمس والألم. نظام اللمس هو أحد الأنظمة الأساسية الثلاثة المستخدمة في علاج التكامل الحسي.

ب. الأنظمة الحسية الثلاثة التي ركز عليها أيريس في وصف علاج خلل التكامل الحسي:

5. نظام اللمس (انظر الوصف أعلاه)

يساهم الجهاز الدهليزي في التوازن والتوجيه في الفضاء. إنه النظام الرائد الذي يخبرنا عن حركة الرأس وموضعه بالنسبة للجاذبية.

تشمل حركاتنا دوران موضعين واتجاه خطي. وبالتالي ، فإن الجهاز الدهليزي له مكونان مرتبطان: نظام القناة نصف الدائرية ، (المتعلق باكتشاف الدوران) و غبار، (المتعلقة باكتشاف التسارع / التباطؤ الخطي).

يرسل الجهاز الدهليزي إشارات في المقام الأول إلى الأجزاء العصبية من الدماغ التي تتحكم في حركات أعيننا ، والتي تبقينا في وضع مستقيم.

يحتوي الجهاز الدهليزي على ثلاثة القنوات الهلالية، والتي تكون بزوايا قائمة تقريبًا مع بعضها البعض:

ال عرضي القناة ، التي تكتشف الدوران حول محور عمودي (كما هو الحال عندما تقوم بالدوران في التزحلق على الجليد) ،

ال قناة نصف دائرية أمامية، يكتشف الحركة في المستوى الأمامي / الخلفي كما هو الحال في حركة الإيماء ،

ال اللاحق القناة ، يكتشف الحركة في مستوى أمامي كما هو الحال عند تحريك العربة.

القناة على كل جانب لها نظير متوازي تقريبًا على الجانب الآخر. يعمل كل زوج من القنوات بطريقة الدفع والسحب: عندما يتم تحفيز أحدهما ، يتم منع شريكه. يتيح لنا الشركاء معًا الشعور بالتناوب في جميع الاتجاهات.

يأتي التركيز على وظيفة الجهاز الدهليزي من تأثير أيريس عندما حددت اضطرابات المعالجة الحسية كحالة جديدة. هذا الجهاز الحسي له تأثير واسع في أجزاء كثيرة من الدماغ مما يؤدي إلى:

  • المخيخ (لتأثير حركات الرأس والعينين والوضعية).
  • الأعصاب القحفية الثالث والرابع والسادس (للسماح للعينين بالتثبيت على جسم متحرك مع البقاء في التركيز).
  • تشكيل شبكي (للإشارة إلى كيفية ضبط الدورة الدموية والتنفس عندما يتخذ الجسم وضعية جديدة).
  • الحبل الشوكي (للسماح بردود الفعل الانعكاسية السريعة المتعلقة بالتوازن).
  • ثالاموس (للتحكم في استجابات الرأس والجسم الحركية).

المعلومات الواردة أعلاه ليست سوى مقدمة بسيطة لدور الجهاز الدهليزي من حيث صلته بـ SPD. الشكل أدناه يصور الجهاز الدهليزي المعقد. هذا الرقم في المجال العام من تشريح غراي (الكتاب).

نظام استقبال الحس العميق (الإحساس بالعضلات و / أو حركات المفاصل)

يستشعر نظام التحفيز العميق (الذي يُختصر في بعض الأحيان بـ "الدعامة" من قبل المعالجين عندما يتحدثون عنه) موضع ، وموقع ، واتجاه ، وحركة عضلات ومفاصل الجسم. يزودنا الحس العميق بالوضع النسبي للأجزاء المجاورة من الجسم والجهد المستخدم لتحريك أجزاء الجسم.

يتم تنشيط استقبال الحس العميق عن طريق إدخال مستقبلات الجسم في محيط الجسم. يجمع حاسة التحسس التحضيري المعلومات الحسية من الخلايا العصبية في الأذن الداخلية (كشف الحركة والتوجيه) و مستقبلات التمدد في ال عضلات والأربطة الداعمة للمفاصل من أجل الوقوف.

يوجد نوعان من الحس العميق:

  • الحس العميق الواعي ، الذي يسافر إلى أعلى مسار العمود الفقري الإنسي الى المخ و
  • الحس العميق اللاواعي الذي يسافر لأعلى السبيل النخاعي الظهري,[20] الى المخيخ.

شعر أيريس أن استقبال الحس العميق هو الأساس (مع إعاقات الدهليز) لـ SPD. إنه أحد الأنظمة الحسية الثلاثة التي يستخدمها المعالجون المدربون على SI كحجر الزاوية للجانب الحسي للعلاج المتقدم.

تم الإبلاغ عن ضعف مؤقت في التحفيز الداخلي خلال أوقات النمو السريع ، معظمها خلال فترة المراهقة. الزيادات أو الانخفاضات الكبيرة الأخرى في وزن / حجم الجسم بسبب تقلبات الدهون (مثل شفط الدهون) و / أو محتوى العضلات (على سبيل المثال ، بناء الجسم) تؤثر أيضًا على الحس العميق.

يتأثر استقبال الحس العميق أحيانًا في الأفراد الذين يتطورون عادةً ، على سبيل المثال ، إذا كنت متعبًا. بشكل عام ، لا نلاحظ الحس التحسسي لأننا نتجاهل ذلك التعود, الحساسية، أو التكيف المنبهات الحسية الموجودة باستمرار. من حيث الجوهر ، فإن التعود يجعل الانطباعات الحسية التحسسية تختفي. إحدى المزايا العملية لهذا هو أن الإحساس غير الملحوظ يستمر في الخلفية بينما يمكن أن ينتقل انتباه الفرد إلى مصدر قلق آخر.

من المعروف أيضًا أن ضعفًا مؤقتًا في استقبال الحس العميق يحدث بسبب جرعة زائدة من فيتامين ب 6 أو عن طريقه الخلايا السامه عوامل مثل العلاج الكيميائي.

النظام الحسي الثامن ، الذي غالبًا ما يتم إهماله ، ولكنه غالبًا ما يكون إشكاليًا في SPD هو نظام Interoceptive. يشير Interoception إلى الأحاسيس المتعلقة بالحالة الفسيولوجية / الجسدية للجسم. المستقبلات الداخلية هي أجهزة استشعار داخلية توفر إحساسًا بما تشعر به أعضائنا الداخلية. الجوع والعطش أمثلة على الحس الداخلي.

يكتشف Interoception الاستجابات التي توجه التنظيم ، بما في ذلك الجوع ومعدل ضربات القلب والتنفس والقضاء. يتم الكشف عن التحفيز الداخلي من خلال النهايات العصبية التي تبطن الأغشية المخاطية للجهاز التنفسي والجهاز الهضمي. يعمل الحس الداخلي على الحواس الدهليزي والاستقبال لتحديد كيفية إدراك الفرد لجسمه. يساعد الحس الداخلي المعدل بشكل جيد الفرد على اكتشاف الإحساس التحسسي الدهليزي بشكل طبيعي. على سبيل المثال ، إذا شعر شخص ما بقلبه ينبض ، في حين أن ذلك غير مريح ، فإن الصدمة الناتجة عن التحفيز غير محتملة ولن يتم الرغبة في التحفيز. وينطبق الشيء نفسه على الجوع والعطش ، وكذلك الشعور بالحاجة إلى التبول أو التبرز.

يرتبط الحس الداخلي بالتحكم الحركي اللاإرادي ، ويختلف عن الاستقبال الميكانيكي (في الجلد) واستقبال الحس العميق (في العضلات والمفاصل). يقع الحس الداخلي في الجزيرة الخلفية الظهرية ويخلق مشاعر مميزة من الجسم بما في ذلك الألم ودرجة الحرارة والحكة والأحاسيس العضلية والحشوية والنشاط الحركي الوعائي والجوع والعطش والحاجة إلى الهواء. في البشر ، يحدث النشاط الداخلي الأساسي في الجزيرة الأمامية اليمنى ، والتي توفر الأساس للمشاعر الذاتية للوعي العاطفي لدى الفرد.

يعتقد بعض الباحثين أن تصوراتنا عن الرفاهية والطاقة والتوتر تستند إلى أحاسيس تمثل الحالة الفسيولوجية لأجسامنا. يقترحون أن الإدراك الداخلي هو أساس المشاعر الذاتية والعاطفة والوعي الذاتي. هناك دليل على أن نظام insula-cingulate الأمامي قد يدمج معلومات Interoceptive مع بروز عاطفي لتشكيل تمثيل شخصي للجسم بينما تكون القشرة الحزامية الوسطى تشارك على الأرجح في المراقبة البيئية واختيار الاستجابة وتوجيه الجسم (انظر Taylor KS) و سيمينوفيتش دا, ديفيس دينار كويتي (2009). نظامان لاتصال حالة الراحة بين القشرة الحزامية والقشرة الحزامية. رسم خرائط الدماغ البشري, 30(9), 2731-2745).

انظر أدناه للحصول على رسم تخطيطي عام للمواقع التشريحية العصبية المذكورة في الأوصاف أعلاه. تظهر الأدمغة الموضحة أدناه من منظور جانبي مع توجيه الأنف إلى اليسار.


محتويات

تضمنت الدراسة العلمية المبكرة للشم أطروحة الدكتوراه المكثفة لإلينور جامبل ، التي نُشرت عام 1898 ، والتي قارنت حاسة الشم بطرق التحفيز الأخرى ، وألمحت إلى أن حاسة الشم لها تمييز أقل كثافة. [6]

كما تكهن الفيلسوف الروماني الأبيقوري والذري لوكريتيوس (القرن الأول قبل الميلاد) ، تُعزى الروائح المختلفة إلى أشكال وأحجام مختلفة من "الذرات" (جزيئات الرائحة في الفهم الحديث) التي تحفز العضو الشمي. [7]

من الأدلة الحديثة لهذه النظرية استنساخ بروتينات المستقبلات الشمية من قبل ليندا ب. باك وريتشارد أكسل (الذين حصلوا على جائزة نوبل في عام 2004) ، ثم الاقتران اللاحق لجزيئات الرائحة ببروتينات مستقبلات معينة. [8] يتعرف كل جزيء مُستقبل للرائحة فقط على خاصية جزيئية معينة أو فئة من جزيئات الرائحة. تمتلك الثدييات حوالي ألف جين يرمز لاستقبال الرائحة. [9] من الجينات التي ترمز لمستقبلات الرائحة ، جزء منها فقط يعمل. يمتلك البشر عددًا أقل بكثير من جينات مستقبلات الرائحة النشطة مقارنة بالرئيسيات الأخرى والثدييات الأخرى. [10] في الثدييات ، يعبر كل خلية عصبية لمستقبلات حاسة الشم عن مستقبل وظيفي واحد فقط للرائحة. [11] تعمل الخلايا العصبية لمستقبلات الرائحة مثل نظام قفل المفتاح: إذا كانت الجزيئات المحمولة جواً من مادة كيميائية معينة تتلاءم مع القفل ، فإن الخلية العصبية ستستجيب.

يوجد ، في الوقت الحاضر ، عدد من النظريات المتنافسة فيما يتعلق بآلية تشفير الرائحة والإدراك. وفقًا لنظرية الشكل ، يكتشف كل مستقبل سمة من سمات جزيء الرائحة. تقترح نظرية الشكل الضعيف ، المعروفة باسم نظرية الظواهر ، أن المستقبلات المختلفة لا تكتشف سوى قطع صغيرة من الجزيئات ، ويتم دمج هذه المدخلات الدنيا لتشكيل إدراك شمي أكبر (على غرار الطريقة التي يتم بها بناء الإدراك البصري للمعلومات الأصغر ، الأحاسيس الضعيفة ، مجتمعة وصقلها لخلق تصور شامل مفصل). [12]

وفقًا لدراسة جديدة ، وجد الباحثون أن هناك علاقة وظيفية بين الحجم الجزيئي للرائحة والاستجابة العصبية الشمية. [13] نظرية بديلة ، نظرية الاهتزاز التي اقترحها لوكا تورين ، [14] [15] تفترض أن مستقبلات الرائحة تكتشف ترددات اهتزازات جزيئات الرائحة في نطاق الأشعة تحت الحمراء عن طريق النفق الكمومي. ومع ذلك ، فقد تم التشكيك في التنبؤات السلوكية لهذه النظرية. [16] لا توجد نظرية حتى الآن تفسر الإدراك الشمي تمامًا.

تم مسح حالة المجال اعتبارًا من عام 2020 - تاريخه وإجراءاته وممارساته المخبرية الحالية - ودراستها في كتاب جديد فلسفة الرائحة: ما يقوله الأنف للعقل، [17] من تأليف المؤرخ والفيلسوف والعالم المعرفي آن صوفي بارويتش.

طعم تحرير

إدراك النكهة هو تجميع للمعلومات الحسية السمعية والذوقية واللمسية والشم. [18] تلعب الرائحة Retronasal الدور الأكبر في الإحساس بالنكهة. أثناء عملية المضغ ، يتلاعب اللسان بالطعام لإطلاق الروائح. تدخل هذه الروائح إلى تجويف الأنف أثناء الزفير. [19] حاسة الشم في الطعام تكون في الفم بسبب التنشيط المشترك للقشرة الحركية والظهارة الشمية أثناء المضغ. [18]

تساهم مستقبلات الشم والتذوق وثلاثية التوائم (وتسمى أيضًا العلاج الكيميائي) في النكهة. يمكن لسان الإنسان أن يميز فقط بين خمس صفات مميزة للذوق ، بينما يمكن للأنف أن يميز بين مئات المواد ، حتى بكميات دقيقة. أثناء الزفير ، تحدث مساهمة الشم في النكهة ، على عكس الرائحة المناسبة ، والتي تحدث أثناء مرحلة الاستنشاق في التنفس. [19] نظام الشم هو الحس البشري الوحيد الذي يتجاوز المهاد ويتصل مباشرة بالدماغ الأمامي. [20]

تحرير السمع

لقد ثبت أن معلومات الشم والمعلومات السليمة تتقارب في الدرنات الشمية للقوارض. [21] تم اقتراح هذا التقارب العصبي لإحداث تصور يسمى smound. [22] في حين أن النكهة تنتج عن التفاعلات بين الشم والذوق ، فإن الرائحة قد تنتج عن التفاعلات بين الرائحة والصوت.

تحرير تجنب زواج الأقارب

جينات معقد التوافق النسيجي الكبير (المعروفة باسم HLA في البشر) هي مجموعة من الجينات الموجودة في العديد من الحيوانات ومهمة لجهاز المناعة بشكل عام ، والنسل من الآباء الذين لديهم جينات مختلفة من معقد التوافق النسيجي الكبير لديهم نظام مناعي أقوى. تستطيع الأسماك والفئران وإناث البشر شم بعض جوانب جينات معقد التوافق النسيجي الكبير للشركاء الجنسيين المحتملين ويفضلون شركاء مع جينات معقد التوافق النسيجي الكبير تختلف عن جيناتهم. [23] [24]

يمكن للبشر اكتشاف أقارب الدم من الشم. [25] يمكن للأم أن يتعرف على أطفالهن البيولوجيين من خلال رائحة أجسامهم وليس أطفال ربيبهم. يمكن للأطفال قبل سن المراهقة أن يكتشفوا أشقاؤهم الكاملين بالشم ولكن ليس نصف الأشقاء أو الأشقاء غير الأشقاء ، وهذا قد يفسر تجنب سفاح القربى وتأثير Westermarck. [26] يُظهر التصوير الوظيفي أن عملية الكشف عن القرابة الشمية تتضمن التقاطع الجبهي الصدغي ، والعزلة ، وقشرة الفص الجبهي الظهري ، وليس القشرة الشمية الأولية أو الثانوية ، أو القشرة الكمثرية ذات الصلة أو القشرة الأمامية المدارية. [27]

نظرًا لأن زواج الأقارب ضار ، فإنه يميل إلى تجنبه. في فأر المنزل ، توفر مجموعة الجينات الرئيسية للبروتين البولي (MUP) إشارة رائحة متعددة الأشكال للغاية للهوية الجينية التي يبدو أنها تكمن وراء التعرف على الأقارب وتجنب زواج الأقارب. وبالتالي ، هناك عدد أقل من التزاوج بين الفئران التي تشترك في الأنماط الفردية لـ MUP مما كان متوقعًا إذا كان هناك تزاوج عشوائي. [28]

يشم الأشخاص المختلفون روائح مختلفة ، وتحدث معظم هذه الاختلافات بسبب الاختلافات الجينية. [29] على الرغم من أن جينات مستقبلات الرائحة تشكل واحدة من أكبر العائلات الجينية في الجينوم البشري ، إلا أن عددًا قليلاً فقط من الجينات تم ربطها بشكل قاطع بروائح معينة. على سبيل المثال ، مستقبل الرائحة OR5A1 ومتغيراته الجينية (الأليلات) هي المسؤولة عن قدرتنا (أو فشلنا) في شم رائحة β-ionone ، وهي رائحة رئيسية في الأطعمة والمشروبات. [30] وبالمثل ، يرتبط مستقبل الرائحة OR2J3 بالقدرة على اكتشاف الرائحة "العشبية" cis-3-hexen-1-ol. [31] تم ربط تفضيل (أو عدم الإعجاب) للكزبرة (الكزبرة) بمستقبلات حاسة الشم OR6A2. [32]

تختلف أهمية وحساسية الرائحة باختلاف الكائنات الحية ، فمعظم الثدييات لديها حاسة شم جيدة ، في حين أن معظم الطيور لا تمتلك حاسة شم جيدة ، باستثناء الأنبوب الأنبوبي (على سبيل المثال ، طيور النوء والقطرس) ، وأنواع معينة من النسور ، والكيوي. على الرغم من أن التحليل الأخير للتركيب الكيميائي للمركبات العضوية المتطايرة (VOCs) من ريش البطريق الملك يشير إلى أن المركبات العضوية المتطايرة قد توفر إشارات شمية ، تستخدمها طيور البطريق لتحديد موقع مستعمرتها والتعرف على الأفراد. [33] بين الثدييات ، يتطور بشكل جيد في الحيوانات آكلة اللحوم وذوات الحوافر ، والتي يجب أن تكون دائمًا على دراية ببعضها البعض ، وفي تلك التي تشم رائحة طعامها ، مثل حيوانات الخلد. يشار إلى وجود حاسة شم قوية باسم ماكروسماتيك.

تعكس الأرقام التي تشير إلى حساسية أكبر أو أقل في الأنواع المختلفة النتائج التجريبية من تفاعلات الحيوانات المعرضة للروائح في التخفيفات الشديدة المعروفة. وبالتالي ، فهي تستند إلى تصورات هذه الحيوانات ، وليس مجرد وظيفة الأنف. وهذا يعني أن مراكز التعرف على الرائحة في الدماغ يجب أن تتفاعل مع التحفيز المكتشف للحيوان ليُقال إنه يُظهر استجابة للرائحة المعنية. تشير التقديرات إلى أن الكلاب ، بشكل عام ، لديها حاسة شمية أكثر من عشرة آلاف إلى مائة ألف مرة أكثر من الإنسان. [34] هذا لا يعني أنهم غارقون في الروائح التي يمكن أن تكشفها أنوفنا ، بل يعني أنه يمكنهم تمييز الوجود الجزيئي عندما يكون في حالة تخفيف أكبر في الهواء الحامل.

يمكن للمجموعة أن تشم رائحة أكثر حدة من الإنسان بمليون إلى عشرة ملايين مرة ، وكلاب الدم ، التي لها أقوى حاسة شم من أي كلب ، [35] لديها أنوف أكثر من عشرة إلى مائة مليون مرة من الإنسان. لقد تم تربيتها لغرض محدد هو تتبع البشر ، ويمكنها اكتشاف أثر الرائحة منذ بضعة أيام. يمتلك كلب الباسط الأنف الثاني الأكثر حساسية ، والذي تم تربيته لتتبع وصيد الأرانب والحيوانات الصغيرة الأخرى.

تتمتع الدببة الرمادية بحاسة شم أقوى سبع مرات من تلك الموجودة في كلب الصيد ، وهي ضرورية لتحديد مكان الطعام تحت الأرض. باستخدام مخالبها الممدودة ، تحفر الدببة خنادق عميقة بحثًا عن الحيوانات المختبئة والأعشاش وكذلك الجذور والمصابيح والحشرات. يمكن للدببة اكتشاف رائحة الطعام من مسافة تصل إلى ثمانية عشر ميلاً نظرًا لحجمها الهائل ، وغالبًا ما تبحث عن قتلى جدد ، وتطرد الحيوانات المفترسة (بما في ذلك مجموعات الذئاب والصيادين) في هذه العملية.

تكون حاسة الشم أقل تطورًا في الرئيسيات النزلية ، وغير موجودة في الحوتيات ، والتي تعوض عن حاسة التذوق المتطورة. [35] في بعض أنواع strepsirrhines ، مثل الليمور أحمر البطن ، تحدث غدد الرائحة فوق الرأس. في العديد من الأنواع ، يتم ضبط الشم بدرجة كبيرة على الفيرومونات التي يمكن أن يستشعرها ذكر عثة دودة القز ، على سبيل المثال ، جزيء واحد من بومبيكول.

تمتلك الأسماك أيضًا حاسة شم متطورة جيدًا ، على الرغم من أنها تعيش في بيئة مائية. [ بحاجة لمصدر ] يستخدم سمك السلمون حاسة الشم للتعرف على مياه مجاريه المنزلية والعودة إليها. يستخدم سمك السلور حاسة الشم لتحديد أنواع أخرى من سمك السلور وللحفاظ على التسلسل الهرمي الاجتماعي. تستخدم العديد من الأسماك حاسة الشم لتحديد شركاء التزاوج أو للتنبيه إلى وجود الطعام.

قدرات الرائحة البشرية تحرير

على الرغم من أن الحكمة التقليدية والأدب العادي ، استنادًا إلى النتائج الانطباعية في عشرينيات القرن الماضي ، قد عرضت منذ فترة طويلة أن الشم البشري قادر على التمييز بين ما يقرب من 10000 رائحة فريدة ، فقد اقترحت الأبحاث الحديثة أن الفرد العادي قادر على التمييز بين أكثر من تريليون رائحة فريدة. [36] لاحظ الباحثون في أحدث دراسة ، والتي اختبرت الاستجابات النفسية الفيزيائية لمجموعات من أكثر من 128 جزيءًا فريدًا من جزيئات الرائحة مع مجموعات مكونة من ما يصل إلى 30 جزيئًا مختلفًا ، أن هذا التقدير "متحفظ" وأن بعض الأشخاص الخاضعين لأبحاثهم قد تكون قادرة على فك رموز ما بين ألف تريليون رائحة ، مضيفًا أن صاحبها الأسوأ أداء ربما لا يزال بإمكانه التمييز بين 80 مليون رائحة. [37] خلص مؤلفو الدراسة إلى أن "هذا أكثر بكثير من التقديرات السابقة للمنبهات الشمية المميزة. فهو يوضح أن نظام حاسة الشم لدى الإنسان ، بمئاته من المستقبلات الشمية المختلفة ، يؤدي أداءً بعيدًا عن الحواس الأخرى في عدد مختلف جسديًا. المحفزات التي يمكن أن تميزها ". [38] ومع ذلك ، فقد لاحظ المؤلفون أيضًا أن القدرة على التمييز بين الروائح لا تضاهي القدرة على التعرف عليها باستمرار ، وأن الأشخاص لم يكونوا قادرين عادةً على تحديد المنشطات الفردية للرائحة من الروائح التي أعدها الباحثون من جزيئات الرائحة المتعددة. في تشرين الثاني (نوفمبر) 2014 ، تعرضت الدراسة لانتقادات شديدة من قبل عالم معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا ماركوس مايستر ، الذي كتب أن "الادعاءات الباهظة للدراسة تستند إلى أخطاء في المنطق الرياضي". [39] [40] تم انتقاد منطق ورقته البحثية بدوره من قبل مؤلفي الورقة الأصلية. [41]

نظام الشم الرئيسي تحرير

في البشر والفقاريات الأخرى ، يتم استشعار الروائح بواسطة الخلايا العصبية الحسية الشمية في الظهارة الشمية. تتكون الظهارة الشمية من ستة أنواع مختلفة من الخلايا شكليًا وكيميائيًا حيويًا على الأقل. [20] نسبة الظهارة الشمية مقارنة بظهارة الجهاز التنفسي (غير المعصبة أو المزودة بالأعصاب) تعطي مؤشرًا على حساسية حاسة الشم لدى الحيوان. يمتلك البشر حوالي 10 سم 2 (1.6 بوصة مربعة) من الظهارة الشمية ، في حين أن بعض الكلاب لديها 170 سم 2 (26 بوصة مربعة). كما أن الظهارة الشمية للكلب هي أيضًا أكثر كثافة في الأعصاب ، مع مستقبلات أكثر بمئة مرة لكل سنتيمتر مربع. [42] يتكامل النظام الشمي الحسي مع الحواس الأخرى لتكوين تصور للنكهة. [18] في كثير من الأحيان ، تمتلك الكائنات البرية أنظمة شم منفصلة للرائحة والذوق (رائحة الأنف ورائحة خلف الأنف) ، ولكن الكائنات الحية في الماء عادة ما يكون لها نظام واحد فقط. [43]

تذوب جزيئات الرائحة التي تمر عبر المحارة الأنفية العلوية للممرات الأنفية في المخاط الذي يبطن الجزء العلوي من التجويف ويتم اكتشافها بواسطة المستقبلات الشمية على التشعبات في الخلايا العصبية الحسية الشمية. قد يحدث هذا عن طريق الانتشار أو عن طريق ارتباط الرائحة بالبروتينات الرابطة للرائحة. يحتوي المخاط المغطي للظهارة على عديدات السكاريد المخاطية والأملاح والإنزيمات والأجسام المضادة (هذه مهمة للغاية ، حيث توفر الخلايا العصبية الشمية ممرًا مباشرًا للعدوى لتنتقل إلى الدماغ). يعمل هذا المخاط كمذيب لجزيئات الرائحة ، ويتدفق باستمرار ، ويتم استبداله كل عشر دقائق تقريبًا.

في الحشرات ، يتم استشعار الروائح بواسطة الخلايا العصبية الحسية الشمية في الحسية الكيميائية الحسية ، الموجودة في هوائي الحشرات ، والملامس ، والرسغ ، ولكن أيضًا في أجزاء أخرى من جسم الحشرة. تخترق الروائح مسام البشرة في الحسية الكيميائية الحسية وتتلامس مع بروتينات ربط الرائحة للحشرات (OBPs) أو البروتينات الحسية الكيميائية (CSPs) ، قبل تنشيط الخلايا العصبية الحسية.

تحرير مستقبلات الخلايا العصبية

يؤدي ارتباط الليجند (جزيء الرائحة أو الرائحة) بالمستقبل إلى إمكانية عمل في الخلايا العصبية للمستقبل ، عبر مسار مرسال ثانٍ ، اعتمادًا على الكائن الحي. في الثدييات ، تحفز الروائح محلقة الأدينيلات لتخليق cAMP عبر بروتين G يسمى Gأولف. cAMP ، وهو المرسل الثاني هنا ، يفتح قناة أيونية ذات بوابات بالنيوكليوتيدات الحلقية (CNG) ، مما ينتج عنه تدفق الكاتيونات (إلى حد كبير Ca 2+ مع بعض Na +) إلى الخلية ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب قليلاً. The Ca 2+ in turn opens a Ca 2+ -activated chloride channel, leading to efflux of Cl − , further depolarizing the cell and triggering an action potential. Ca 2+ is then extruded through a sodium-calcium exchanger. A calcium-calmodulin complex also acts to inhibit the binding of cAMP to the cAMP-dependent channel, thus contributing to olfactory adaptation.

The main olfactory system of some mammals also contains small subpopulations of olfactory sensory neurons that detect and transduce odors somewhat differently. Olfactory sensory neurons that use trace amine-associated receptors (TAARs) to detect odors use the same second messenger signaling cascade as do the canonical olfactory sensory neurons. [44] Other subpopulations, such as those that express the receptor guanylyl cyclase GC-D (Gucy2d) [45] or the soluble guanylyl cyclase Gucy1b2, [46] use a cGMP cascade to transduce their odorant ligands. [47] [48] [49] These distinct subpopulations (olfactory subsystems) appear specialized for the detection of small groups of chemical stimuli.

This mechanism of transduction is somewhat unusual, in that cAMP works by directly binding to the ion channel rather than through activation of protein kinase A. It is similar to the transduction mechanism for photoreceptors, in which the second messenger cGMP works by directly binding to ion channels, suggesting that maybe one of these receptors was evolutionarily adapted into the other. There are also considerable similarities in the immediate processing of stimuli by lateral inhibition.

Averaged activity of the receptor neurons can be measured in several ways. In vertebrates, responses to an odor can be measured by an electro-olfactogram or through calcium imaging of receptor neuron terminals in the olfactory bulb. In insects, one can perform electroantennography or calcium imaging within the olfactory bulb.

Olfactory bulb projections Edit

Olfactory sensory neurons project axons to the brain within the olfactory nerve, (cranial nerve I). These nerve fibers, lacking myelin sheaths, pass to the olfactory bulb of the brain through perforations in the cribriform plate, which in turn projects olfactory information to the olfactory cortex and other areas. [50] The axons from the olfactory receptors converge in the outer layer of the olfactory bulb within small (≈50 micrometers in diameter) structures called glomeruli. Mitral cells, located in the inner layer of the olfactory bulb, form synapses with the axons of the sensory neurons within glomeruli and send the information about the odor to other parts of the olfactory system, where multiple signals may be processed to form a synthesized olfactory perception. A large degree of convergence occurs, with 25,000 axons synapsing on 25 or so mitral cells, and with each of these mitral cells projecting to multiple glomeruli. Mitral cells also project to periglomerular cells and granular cells that inhibit the mitral cells surrounding it (lateral inhibition). Granular cells also mediate inhibition and excitation of mitral cells through pathways from centrifugal fibers and the anterior olfactory nuclei. Neuromodulators like acetylcholine, serotonin and norepinephrine all send axons to the olfactory bulb and have been implicated in gain modulation, [51] pattern separation, [52] and memory functions, [53] respectively.

The mitral cells leave the olfactory bulb in the lateral olfactory tract, which synapses on five major regions of the cerebrum: the anterior olfactory nucleus, the olfactory tubercle, the amygdala, the piriform cortex, and the entorhinal cortex. The anterior olfactory nucleus projects, via the anterior commissure, to the contralateral olfactory bulb, inhibiting it. The piriform cortex has two major divisions with anatomically distinct organizations and functions. The anterior piriform cortex (APC) appears to be better at determining the chemical structure of the odorant molecules, and the posterior piriform cortex (PPC) has a strong role in categorizing odors and assessing similarities between odors (e.g. minty, woody, and citrus are odors that can, despite being highly variant chemicals, be distinguished via the PPC in a concentration-independent manner). [54] The piriform cortex projects to the medial dorsal nucleus of the thalamus, which then projects to the orbitofrontal cortex. The orbitofrontal cortex mediates conscious perception of the odor. [ بحاجة لمصدر ] The three-layered piriform cortex projects to a number of thalamic and hypothalamic nuclei, the hippocampus and amygdala and the orbitofrontal cortex, but its function is largely unknown. The entorhinal cortex projects to the amygdala and is involved in emotional and autonomic responses to odor. It also projects to the hippocampus and is involved in motivation and memory. Odor information is stored in long-term memory and has strong connections to emotional memory. This is possibly due to the olfactory system's close anatomical ties to the limbic system and hippocampus, areas of the brain that have long been known to be involved in emotion and place memory, respectively.

Since any one receptor is responsive to various odorants, and there is a great deal of convergence at the level of the olfactory bulb, it may seem strange that human beings are able to distinguish so many different odors. It seems that a highly complex form of processing must be occurring however, as it can be shown that, while many neurons in the olfactory bulb (and even the pyriform cortex and amygdala) are responsive to many different odors, half the neurons in the orbitofrontal cortex are responsive to only one odor, and the rest to only a few. It has been shown through microelectrode studies that each individual odor gives a particular spatial map of excitation in the olfactory bulb. It is possible that the brain is able to distinguish specific odors through spatial encoding, but temporal coding must also be taken into account. Over time, the spatial maps change, even for one particular odor, and the brain must be able to process these details as well.

Inputs from the two nostrils have separate inputs to the brain, with the result that, when each nostril takes up a different odorant, a person may experience perceptual rivalry in the olfactory sense akin to that of binocular rivalry. [55]

In insects, smells are sensed by sensilla located on the antenna and maxillary palp and first processed by the antennal lobe (analogous to the olfactory bulb), and next by the mushroom bodies and lateral horn.

Coding and perception Edit

The process by which olfactory information is coded in the brain to allow for proper perception is still being researched, and is not completely understood. When an odorant is detected by receptors, they in a sense break the odorant down, and then the brain puts the odorant back together for identification and perception. [56] The odorant binds to receptors that recognize only a specific functional group, or feature, of the odorant, which is why the chemical nature of the odorant is important. [57]

After binding the odorant, the receptor is activated and will send a signal to the glomeruli. [57] Each glomerulus receives signals from multiple receptors that detect similar odorant features. Because several receptor types are activated due to the different chemical features of the odorant, several glomeruli are activated as well. All of the signals from the glomeruli are then sent to the brain, where the combination of glomeruli activation encodes the different chemical features of the odorant. The brain then essentially puts the pieces of the activation pattern back together in order to identify and perceive the odorant. [57] This distributed code allows the brain to detect specific odors in mixtures of many background odors. [58]

It is a general idea that the layout of brain structures corresponds to physical features of stimuli (called topographic coding), and similar analogies have been made in olfaction with concepts such as a layout corresponding to chemical features (called chemotopy) or perceptual features. [59] While chemotopy remains a highly controversial concept, [60] evidence exists for perceptual information implemented in the spatial dimensions of olfactory networks. [59]

Accessory olfactory system Edit

Many animals, including most mammals and reptiles, but not humans, [61] have two distinct and segregated olfactory systems: a main olfactory system, which detects volatile stimuli, and an accessory olfactory system, which detects fluid-phase stimuli. Behavioral evidence suggests that these fluid-phase stimuli often function as pheromones, although pheromones can also be detected by the main olfactory system. In the accessory olfactory system, stimuli are detected by the vomeronasal organ, located in the vomer, between the nose and the mouth. Snakes use it to smell prey, sticking their tongue out and touching it to the organ. Some mammals make a facial expression called flehmen to direct stimuli to this organ.

The sensory receptors of the accessory olfactory system are located in the vomeronasal organ. As in the main olfactory system, the axons of these sensory neurons project from the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb, which in the mouse is located on the dorsal-posterior portion of the main olfactory bulb. Unlike in the main olfactory system, the axons that leave the accessory olfactory bulb do not project to the brain's cortex but rather to targets in the amygdala and bed nucleus of the stria terminalis, and from there to the hypothalamus, where they may influence aggression and mating behavior.

Insect olfaction refers to the function of chemical receptors that enable insects to detect and identify volatile compounds for foraging, predator avoidance, finding mating partners (via pheromones) and locating oviposition habitats. [62] Thus, it is the most important sensation for insects. [62] Most important insect behaviors must be timed perfectly which is dependent on what they smell and when they smell it. [63] For example, olfaction is essential for hunting in many species of wasps, including Polybia sericea.

The two organs insects primarily use for detecting odors are the antennae and specialized mouth parts called the maxillary palps. [64] However, a recent study has demonstrated the olfactory role of ovipositor in fig wasps. [65] Inside of these olfactory organs there are neurons called olfactory receptor neurons which, as the name implies, house receptors for scent molecules in their cell membrane. The majority of olfactory receptor neurons typically reside in the antenna. These neurons can be very abundant, for example ذبابة الفاكهة flies have 2,600 olfactory sensory neurons. [64]

Insects are capable of smelling and differentiating between thousands of volatile compounds both sensitively and selectively. [62] [66] Sensitivity is how attuned the insect is to very small amounts of an odorant or small changes in the concentration of an odorant. Selectivity refers to the insects' ability to tell one odorant apart from another. These compounds are commonly broken into three classes: short chain carboxylic acids, aldehydes and low molecular weight nitrogenous compounds. [66] Some insects, such as the moth Deilephila elpenor, use olfaction as a means to find food sources.

The tendrils of plants are especially sensitive to airborne volatile organic compounds. Parasites such as dodder make use of this in locating their preferred hosts and locking on to them. [67] The emission of volatile compounds is detected when foliage is browsed by animals. Threatened plants are then able to take defensive chemical measures, such as moving tannin compounds to their foliage.

Scientists have devised methods for quantifying the intensity of odors, in particular for the purpose of analyzing unpleasant or objectionable odors released by an industrial source into a community. Since the 1800s industrial countries have encountered incidents where proximity of an industrial source or landfill produced adverse reactions among nearby residents regarding airborne odor. The basic theory of odor analysis is to measure what extent of dilution with "pure" air is required before the sample in question is rendered indistinguishable from the "pure" or reference standard. Since each person perceives odor differently, an "odor panel" composed of several different people is assembled, each sniffing the same sample of diluted specimen air. A field olfactometer can be utilized to determine the magnitude of an odor.

Many air management districts in the US have numerical standards of acceptability for the intensity of odor that is allowed to cross into a residential property. For example, the Bay Area Air Quality Management District has applied its standard in regulating numerous industries, landfills, and sewage treatment plants. Example applications this district has engaged are the San Mateo, California, wastewater treatment plant the Shoreline Amphitheatre in Mountain View, California and the IT Corporation waste ponds, Martinez, California.

Systems of classifying odors include:

  • Crocker-Henderson system, which rates smells on a 0-8 scale for each of four "primary" smells: fragrant, acid, burnt, and caprylic. [68]
  • Henning's prism [69]
  • Zwaardemaker smell system (invented by Hendrik Zwaardemaker)

Specific terms are used to describe disorders associated with smelling:

    – inability to smell – an abnormally acute sense of smell – decreased ability to smell – the natural decline in the sense of smell in old age [70] – distortion in the sense of smell
      – distortion in the perception of an odor – distortion in the absence of an odor, "hallucinated smell"

    Viruses can also infect the olfactory epithelium leading to a loss of the sense of olfaction. About 50% of patients with SARS-CoV-2 (causing COVID-19) experience some type of disorder associated with their sense of smell, including anosmia and parosmia. SARS-CoV-1, MERS-CoV and even the flu (influenza virus) can also disrupt olfaction. [71]


    Olfactory nerve pathway

    It is important to note that the olfactory nerve is only one component of the overall pathway and is, in fact, made up of multiple nerve fibers/rootlets coming from the receptors cells. The pathway can be summarized as follows:

    • olfactory receptor cells
    • olfactory nerves
    • olfactory bulb
    • olfactory tract
    • olfactory striae
    • olfactory cortex
    • output targets of the olfactory cortex

    The olfactory nerve is only one of the 12 cranial nerves. Learn about all 12 of them with our time-saving cranial nerves quizzes and labeling exercises.

    Olfactory receptor cells

    These cells are located in the olfactory epithelium, a mucosal membrane that lines the roof and sides of the nasal cavity. In humans, the olfactory epithelium is small approximately 5 cm² in area. There are three cell types contained within the epithelium: the olfactory receptor cells, supporting cells, and basal (stem) cells.

    ال olfactory receptor cells are bipolar, meaning that they have two projections from their cell body. One projection, the dendrite, extends to the surface of the olfactory epithelium. This dendrite expands at the epithelial surface to become knob-like. Located on the dendrite’s surface are 10-20 non motile أهداب that extend into the fluid layer covering the epithelium in the nose. The cilia contain receptors for odor molecules that pass into the nasal cavity and are captured in the fluid covering the olfactory epithelium. The other projection from the receptor cell body is an unmyelinated axon these will be described in the next step of the pathway.

    Of note, other cell types present in the epithelium are the basal stem cells. Typically, an olfactory receptor cell lifespan is 30-60 days. The basal stem cells differentiate into, and replace, damaged receptor cells. This means that unlike receptive cells associated with other special senses (vision and hearing for example), cells associated with receiving olfactory information can regenerate throughout life. However, across a lifespan, not all receptors are replaced, meaning that the sense of smell can diminish with age.

    Olfactory nerve

    Each receptor cell has an axon extending from its basal surface. The basal surface of olfactory receptor cells is located directly inferior to the لوحة كريبريفورم of the ethmoid bone which makes up the bony roof of the nasal cavity. As the axons project from the cell body, they combine with other receptor cell axons, making up bundles of nerve fibers/rootlets. All of these axonal bundles can collectively be thought of as the olfactory nerve (CNI). These bundles of nerve fibers, surrounded by dura and arachnoid mater, then move superiorly by passing through the foramina (holes) in the cribriform plate of the ethmoid bone.

    Master the olfactory nerve anatomy as well as the other cranial nerves with our study units:

    البصلة الشمية

    The axons projecting from the olfactory receptor cells via the olfactory nerve terminate within the olfactory bulb. The olfactory bulb is the main relay station within the olfactory pathway. Information from the receptor cells is passed to cells whose projections make up the subsequent olfactory tract.

    Each olfactory bulb (right and left) lies lateral to the crista galli and superior to the cribriform plate of the ethmoid bone, inside the cranial cavity. Therefore, it lies on the underside of medial aspect of the frontal lobe. Within the olfactory bulb are bundles of nerve fibers known as glomeruli where incoming receptor cell axons make connections with the dendrites of mitral relay neurons.

    Olfactory tract

    This bundle of nerve fibers is made up of the axons of mitral relay neurons bound for the regions of the brain associated with the olfactory cortex. The tract passes posteriorly on the underside of the medial frontal lobe in a sulcus known as the olfactory groove.

    Olfactory striae

    Posterior and anterior to the تصالب بصري, the olfactory tract on both sides divides into medial و lateral olfactory striae. The medial stria projects to the anterior commissure, and subsequently, to contralateral olfactory structures. The lateral stria continues on to structures associated with the olfactory cortex.

    Olfactory cortex

    This cortex is not a single structure, rather, it is defined as the combined areas of the cerebral cortex (generally within the temporal lobe) that receive input directly from the olfactory bulb. These regions include the:

    • Piriform cortex: which is located below the lateral olfactory stria.
    • اللوزة: which is located anterior to the temporal/inferior horn of the lateral ventricle, and is associated with the emotion of fear.
    • Entorhinal cortex: which is the anterior part of the parahippocampal gyrus, and is involved in the formation of memory.

    Olfactory cortex output structures

    From the olfactory cortex, information about smell is sent to the القشرة المخية الجبهية via the dorsal medial nucleus of the thalamus. The orbitofrontal cortex is a portion of the prefrontal cortex that is located on the underside of the frontal lobe and situated over the eye orbit. Lesions of this cortical region can result in an inability to distinguish different odors. Odor information is also sent to portions of the hypothalamus and brainstem that trigger autonomic responses involved in appetite, salivation, and gastric contraction.

    Solidify your knowledge about the olfactory nerve with our quiz:


    What is the olfactory bulb and what does it do?

    The olfactory bulb is an essential structure in the olfactory system (the system devoted to the sense of smell). Olfaction begins when odorant molecules enter the nasal cavity through inhalation or by rising from the mouth (e.g. during the chewing of food). Those molecules interact with olfactory receptors, which are part of a family of G-protein coupled receptors. Stimulation of these receptors causes the production of second messengers like cyclic AMP (cAMP), which leads to the opening of ion channels and the generation of action potentials in olfactory receptor cells.

    The axons of these olfactory receptor cells terminate in the olfactory bulb, where they converge on the dendrites of olfactory bulb neurons in small clusters called glomeruli (plural for glomerulus, which is a term sometimes used in anatomy to refer to a small cluster of structures). Each glomerulus consists of the axons of several thousand olfactory receptor neurons converging on the dendrites of a small collection (

    40 to 50) of olfactory bulb neurons, and each glomerulus only receives input from one type of odorant receptor. This does not mean that each glomerulus is only capable of detecting one odor, as each type of odorant receptor is capable of detecting multiple odorants. The olfactory bulb is patterned in such a way, however, that similar odorants often stimulate glomeruli found close to one another in the olfactory bulb. This creates an organization in the olfactory bulb that seems to be related to odorant structure.

    Watch this 2-Minute Neuroscience video to learn more about olfaction.

    There are several types of neurons in the olfactory bulb. These include mitral cells, tufted relay neurons, granule cells, and periglomerular neurons. The mitral cells and tufted relay neurons form connections with olfactory receptor neurons in the glomeruli. They receive olfactory information and then carry it from the olfactory bulb to the olfactory cortex, the main site for the processing of olfactory information. The olfactory cortex consists of several cortical areas that receive information from the olfactory bulb, including the piriform cortex, entorhinal cortex, an area of cortex covering the amygdala known as the periamygdaloid cortex, and two regions known as the olfactory tubercle and anterior olfactory nucleus, respectively. Granule cells and periglomerular neurons are both interneurons that are thought to be involved with fine-tuning the processing of olfactory information by doing things like helping to sharpen the contrast between different odorants.

    The olfactory bulb tends to be much smaller in humans and other primates than in animals that rely more heavily on a sense of smell to provide them with information about their environment (e.g. rodents, dogs, etc.). Assertions that the human sense of smell is "underdeveloped" due to lack of importance may be overblown, however. Studies suggest humans may be able to detect up to a trillion different odors and that we are capable of using olfaction much more extensively when asked to complete a task that relies heavily on olfaction. Also, those who intentionally test their olfactory system regularly (e.g. wine tasters) are able to demonstrate vastly refined olfactory perception. Humans have even been found to be able to utilize the same type of scent tracking used by animals like bloodhounds. Thus, it may be that we have the capacity for greater olfactory discrimination but not a pressing need to refine these skills except in certain circumstances.

    The olfactory bulb is also a brain region of interest because it is one of the few places in the brain where new neurons appear over the course of the lifespan. This phenomenon has mostly been observed in rodents, however, and there is some debate about its prevalence and/or importance in humans. In rodents, the new neurons that are added to the olfactory bulb are primarily produced in an area known as the ventricular zone, which lines the walls of the lateral ventricles. The new neurons then migrate to the olfactory bulb, where they differentiate into specific functional cell types. Estimates are that thousands of new olfactory bulb neurons are produced every day in the rodent brain. The reasons for this prolific neurogenesis in the olfactory bulb are not clear, although it has been proposed that it is an important component of synaptic plasticity in the structure and that it might help the olfactory bulb to adapt to the frequently changing composition of olfactory receptor neurons, which only have about a 60 day lifespan in rodents.

    Reference (in addition to linked text above):

    Vanderah TW, Gould DJ. Nolte's The Human Brain. الطبعة السابعة. Philadelphia, PA. Elsevier 2016.


    The thalamus, middleman of the brain, becomes a sensory conductor

    Two new studies show that the thalamus--the small central brain structure often characterized as a mere pit-stop for sensory information on its way to the cortex--is heavily involved in sensory processing, and is an important conductor of the brain's complex orchestra.

    نشرت في علم الأعصاب الطبيعي و ال وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم, the two studies from the laboratory of Murray Sherman both demonstrate the important role of the thalamus in shaping what humans see, hear and feel.

    "The thalamus really hasn't been a part of people's thinking of how cortex functions," said Sherman, professor and chairman of neurobiology at the University of Chicago Medical Center. "It's viewed as a way to get information to cortex in the first place and then its role is done. But the hope is these kinds of demonstrations will start putting the thalamus on the map."

    When light hits the retina of the eye, that information makes a stopover in the thalamus before being sent to the visual cortex of the brain to be processed. Similarly, auditory and somatosensory (touch) information is routed through the thalamus before traveling to cortex for more complex processing.

    One set of experiments, conducted by Brian Theyel and Daniel Llano in Sherman's laboratory and published online December 6 in علم الأعصاب الطبيعي, used a novel imaging technique to demonstrate how the thalamus remains a part of the conversation even after that initial "relay."

    The flavoprotein autofluorescence imaging technique, developed with University of Chicago assistant professor of neurobiology Naoum Issa, allowed the researchers to observe neuronal activity in a specially-prepared mouse brain slice that preserved connections between thalamus and somatosensory cortex.

    Once sensory information reaches the cortex, it is thought to remain segregated there as it moves from primary cortex to secondary cortex and higher-order areas. But when Theyel severed the direct connection between primary and secondary cortical regions, stimulating primary somatosensory cortex still activated secondary cortex as well as the thalamus (see video), suggesting a robust pathway from cortex to thalamus and back. Only when the thalamus itself is interrupted does the activation of secondary cortex fail.

    The observation that at least a portion of sensory information passes back through the thalamus on its travels between cortical areas refutes the notion of the thalamus as a passive, one-time relay station, Theyel and Sherman said.

    "The ultimate reality is that without thalamus, the cortex is useless, it's not receiving any information in the first place," said Theyel, a postdoctoral researcher. "And if this other information-bearing pathway is really critical, it's involved in higher-order cortical functioning as well."

    The somatosensory pathway finding demonstrates for the first time that this corticothalamocortical loop, which is also present in the auditory and visual systems, significantly activates cortex. Keeping the thalamus "in the loop" may help the brain coordinate sensory information with motor systems to direct attention or coordinate multiple cortical areas to accomplish different tasks, Sherman said.

    "The thalamus is a remarkable bottleneck," Sherman said. "But that may be because as a bottleneck, it provides a convenient way to control the flow of information. It is a very strategically organized structure."

    في ال PNAS paper, published online on December 7, postdoctoral researcher Charles Lee mapped two auditory pathways entering different parts of the thalamus to see whether they carried the same or different information.

    Lee recorded from neurons in different areas of the thalamus while stimulating different areas of the inferior colliculus, another brain region of the auditory pathway. When the central nucleus of the inferior colliculus was stimulated it excited an area in the thalamus known to project to primary auditory cortex, suggesting that this is the direct route for auditory information through the brain.

    By contrast, stimulating the surrounding "shell" region of the inferior colliculus provokes a different response, sending a mixed combination of excitatory and inhibitory input to a different region of the thalamus in contact with higher-order cortex.

    "These are two parallel streams serving different functions," Lee said. "The thalamus is also the central hub for transferring information between cortical areas. Rather than carrying information, this second pathway winds up modulating information being sent between cortical areas."

    Both papers newly characterize the complexity of the thalamus and its role in shaping sensory information both before and after that information reaches higher cortical regions -- not a crossroads, but a conductor.

    "These experiments not only give you a new way of looking at how cortex functions, but also answers a question about what most of thalamus is doing," Sherman said. "People who study how the cortex functions now have to take the thalamus into account. This can't be ignored."

    The research was supported by grants from the National Institutes of Health (Lee & Sherman) and the NIH, United States Public Health Service, and the Mallinckrodt and Brain Research Foundations (Theyel, Llano & Sherman).


    Clinical Relevance

    على الرغم من أنه غير شائع ، فقد تم ربط الخلل الوظيفي في المهاد ببعض الاضطرابات النادرة.

    متلازمة الألم الثالامي

    تسمى متلازمة نادرة مرتبطة بالسكتة الدماغية متلازمة الألم المهاد ، وتسمى أيضًا متلازمة ديجيرين روسي. يحدث هذا المرض بعد السكتة الدماغية ، وهي سكتة دماغية تسبب تلف المهاد. يسبب تنميلًا ووخزًا في الجانب المصاب ، والذي يتطور إلى ألم وحرقان مصاحب لفرط الحساسية.

    الأرق العائلي القاتل

    الأرق العائلي المميت (FFI) هو اضطراب وراثي نادر يسبب التنكس العصبي. إنه مرض بريون ينتج عنه اختلال في تكوين بروتين معين يسمى بروتين البريون (PrP). يؤثر هذا الخطأ في الغالب على المهاد ، مما يتسبب في موت الخلايا العصبية الموجودة فيه.

    يسبب الأرق الليلي الخرف والأرق والقلق وفقدان الوزن بسرعة. مع اقتراب نهاية المرض ، يعاني الأفراد من الهذيان ، ويكافحون في المشي والكلام ، ويفقدون القدرة على النوم تمامًا. حتى الآن ، لا يوجد علاج للوقاية من المرض أو إبطائه ولا علاج له.

    متلازمة كورساكوف

    متلازمة كورساكوف هي اضطراب في الذاكرة ينتج عن نقص فيتامين ب 1 (الثيامين) ، وعادة ما ينتج عن إدمان الكحول المزمن. تشمل الأعراض الناتجة فقدان الذاكرة واللامبالاة والتشوش (أي يبدو أن المريض يخترع ذكريات لم تحدث).

    الثيامين ضروري للعمل الطبيعي للمهاد بسبب متطلباته لعملية التمثيل الغذائي لتحويل السكر إلى طاقة في الدماغ. بدونها ، لا تنتج الخلايا العصبية طاقة كافية ويمكن أن تموت.

    اضطراب الوسواس القهري

    تم ربط اضطراب الوسواس القهري مع تشريح الدماغ المتغير. على وجه التحديد ، ارتبط اضطراب الصحة العقلية هذا بوجود المهاد المتضخم. ومن المثير للاهتمام ، أنه تم اقتراح أن العلاج السلوكي المعرفي لهؤلاء الأفراد يمكن أن يقلل من حجم المهاد.