معلومة

هل البشر غناثوستوماتس؟

هل البشر غناثوستوماتس؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Gnathostomates هي فقاريات لها فك. ولكن عندما أبحث على الإنترنت عن Gnathostomates ، أجد دائمًا أنها أسماك قرش وكائنات شبيهة بالأسماك.

لكن أليس البشر أيضًا غناثوستومات؟ أليس لدينا فكي؟


على الإطلاق ، ينتمي البشر إلى الطبقة الفائقة Gnathostomata. إنها ببساطة فئة الفقاريات الفكية ، وتضم 99٪ من الفقاريات. كما تضم ​​فئة Mammalia التي تضم البشر.

للقراءة الأساسية والخفيفة إلى حد ما ، تحقق من ويكيبيديا على Gnathostomata و Mammalia.


نعم، الكل تنتمي الفقاريات ذات الفكين إلى infraphylum Gnathostomata ، بما في ذلك جميع الثدييات (وبالتالي جميع البشر).

فيما يلي 3 أشجار تصنيفية مختلفة توضح هذا:

المصدر: ويكيبيديا

المصدر: UCL

المصدر: INTECH


نعم بالطبع البشر جناثوستوم. تحت قسم Gnathostomata لديك 2 من الفصول الفائقة التي تشمل الحوت ورباعية الأرجل. تحت Tetrapoda هناك 3 فئات - الزواحف ، Aves ، الثدييات. لذا فإن البشر هم بالفعل جناثوستوم.


تم تصنيف البشر حسب التصنيف على أنهم ثدييات موضوعة تحت الطبقة الفائقة رباعي الأرجل (بما في ذلك البرمائيات والزواحف والثدييات) التي تختلف عن الفئة الفائقة الحوت الأخرى التي تشمل أسماك القرش والأسماك العظمية. تم تصنيف جميع الحيوانات الموضوعة تحت الطبقة الفائقة الحوت ورباعية الأرجل على أنها جناثوستوم تتميز بوجود فكين في أفواهها. على النقيض من ذلك ، تم تصنيف جميع الحيوانات التي لا تمتلك فكيًا مثل الجلكى وأسماك الهاg (الأسماك البدائية الخالية من الفك) على أنها أجناثان.

المصدر: الفقاريات: التشريح المقارن والوظيفة والتطور بقلم كينيث ف كاردونج


الجدول الزمني للتطور البشري

ال الجدول الزمني للتطور البشري يوجز الأحداث الرئيسية في النسب التطوري للأنواع البشرية الحديثة ، الانسان العاقل، على مدار تاريخ الحياة ، بدءًا من حوالي 4.2 مليار سنة وصولاً إلى التطور الأخير في الداخل H. العاقل خلال الفترة الجليدية الأخيرة وبعدها.

ويتضمن تفسيرات موجزة لمختلف الرتب التصنيفية في سلالة البشر. يعكس الجدول الزمني وجهات النظر السائدة في التصنيف الحديث ، استنادًا إلى مبدأ التسميات النشوء والتطور في حالات الأسئلة المفتوحة مع عدم وجود إجماع واضح ، يتم تحديد الاحتمالات المتنافسة الرئيسية بإيجاز.


حيث ينفصل البشر عن أسماك القرش: يتم التركيز على الجد المشترك

كان السلف المشترك لجميع الفقاريات الفكية على الأرض يشبه سمكة القرش ، وفقًا لتحليل جديد لقصبة سمكة أحفورية عمرها 290 مليون عام لطالما حيرت علماء الأحافير.

بحث جديد حول Acanthodes bronni، وهي سمكة من العصر الباليوزوي ، تلقي الضوء على تطور الفقاريات الفكية الأولى وتقدم لمحة جديدة عن آخر سلف مشترك قبل الانقسام بين أسماك القرش الأولى والأسماك العظمية الأولى - السلالة التي ستشمل البشر في النهاية .

قال مايكل كواتس ، دكتوراه ، أستاذ علم الأحياء والتشريح في جامعة شيكاغو وكبير مؤلفي الدراسة: "بشكل غير متوقع ، تبين أن Acanthodes هو أفضل عرض لدينا عن الظروف في آخر سلف مشترك للأسماك العظمية وأسماك القرش". نشرت في طبيعة سجية. "يخبرنا عملنا أن الأسماك العظمية المبكرة كانت تشبه إلى حد كبير أسماك القرش ، وليس العكس. ما قد نفكر فيه على أنه فضاء لأسماك القرش هو ، في الواقع ، فضاء فقاري حديث عام."

تضم مجموعة gnathostomes ، التي تعني "أفواه الفك" ، عشرات الآلاف من أنواع الفقاريات الحية ، بدءًا من الأسماك وأسماك القرش إلى الطيور والزواحف والثدييات والبشر. تباعدت الأسماك الغضروفية ، والتي تشمل اليوم أسماك القرش والشفنين وسمك الجرذ ، عن الأسماك العظمية منذ أكثر من 420 مليون سنة. لكن لا يُعرف سوى القليل عن الشكل الذي كان يبدو عليه آخر سلف مشترك للإنسان وأسماك شيطان البحر وأسماك القرش البيضاء الكبيرة.

وجد كوتس وزملاؤه صموئيل ديفيس وجون فيناريلي إجابات لهذا اللغز في مكان غير متوقع: الأكانثوديان ، وهي أسماك منقرضة تركت وراءها عمومًا حراشف صغيرة وأجنحة متقنة من أشواك الزعانف. ولكن مسلحين ببيانات جديدة حول الشكل الذي بدت عليه أسماك القرش والأسماك العظمية المبكرة ، أعاد كوتس وزملاؤه فحص أحافير Acanthodes bronni، أفضل الأنواع الأقنثودية المحفوظة.

ابتكر ديفيس قوالب عينات لاتكس مفصلة للغاية تكشف عن داخل وخارج الجمجمة ، مما يوفر مجموعة بيانات جديدة قيّمة لتقييم تشريح الجمجمة والفك بالإضافة إلى منظمات الأنظمة الحسية والدورة الدموية والجهاز التنفسي في الأنواع.

قال كوتس: "نريد أن نستكشف مخالب الدماغ إن أمكن ، لأنها مصادر غنية بشكل استثنائي للمعلومات التشريحية". "إنها أفضل بكثير من المقاييس والأسنان والأشواك الزعانف ، والتي ، بمفردها ، تميل إلى تقديم إشارة مربكة للعلاقات التطورية."

أدى تحليل العينة جنبًا إلى جنب مع فحوصات التصوير المقطعي المحوسب الحديثة للجماجم من أسماك القرش والأسماك العظمية المبكرة الباحثين إلى إعادة تقييم مفاجئة لما يخبرنا به Acanthodes bronni عن تاريخ الفقاريات الفكية.

قال كوتس: "لأول مرة ، يمكننا أن ننظر داخل رأس الأقانثودات ، ووصفها في هذا السياق الجديد بالكامل". "كلما نظرنا إليها ، وجدنا المزيد من أوجه التشابه مع أسماك القرش."

ومع ذلك ، تحليل العلاقات التطورية Acanthodes bronni - حتى مع إضافة هذه البيانات الجديدة - لا يزال هذا النوع مرتبطًا بالأسماك العظمية المبكرة. وفي الوقت نفسه ، تبين أن بعض أنواع الأقنثودية كانت من أسماك القرش البدائية ، بينما كان البعض الآخر من أقارب السلف المشترك لأسماك القرش والأسماك العظمية.

تشرح هذه النتيجة بعض الارتباك الذي طال أمده حول وضع الأقانثوذيين في تاريخ الفقاريات. لكن التحليلات الإضافية ذهبت إلى أبعد من ذلك. باستخدام أكثر من 100 حرف شكلي ، حدد الباحثون التشابه المتبادل بين أقدم الأسماك الفكية. يبدو أن الأكانثوديين ككل ، بما في ذلك أقدم أعضاء الماضي التطوري العميق للبشر ، يتجمعون مع أسماك القرش القديمة.

قال فيناريلي ، دكتوراه ، محاضر في بيولوجيا الفقاريات في جامعة كوليدج دبلن: "إن الأجداد المشتركين لجميع الفقاريات الفكية اليوم نظموا رؤوسهم بطريقة تشبه أسماك القرش". "بالنظر إلى ما نعرفه الآن عن الترابط بين الأسماك المبكرة ، تخبرنا هذه النتائج أنه بينما احتفظت أسماك القرش بهذه السمات ، ابتعدت الأسماك العظمية عن مثل هذه الظروف."

علاوة على ذلك ، أظهر التحليل أن جميع هؤلاء الأعضاء الأوائل من gnathostomes الحديثة منفصلة بوضوح عما يبدو الآن أنه أكثر الفقاريات بدائية مع فكي: مجموعة من الأسماك المدرعة تسمى placoderms.

قال فيناريلي: "يبدو أن هناك تمييزًا جوهريًا بين الجلد المشيمي وجميع الفقاريات الأخرى ذات الفكين".

ستسمح هذه المراجعة الجديدة لسلالة الفقاريات ذات الفك المبكر لعلماء الأحافير بالبحث في ألغاز أعمق ، بما في ذلك كيفية تحول مخطط جسم هذه الأنواع القديمة خلال الانتقال من الأسماك الخالية من الفك إلى الأسماك الفكية.

"إنها تساعد في الإجابة على السؤال الأساسي حول ما هو بدائي حول سمكة القرش." قال كوتس. "وأخيراً ، نحصل على معالجة أفضل للظروف البدائية للفقاريات الفكية ككل."

قالت مورين كيرني ، مديرة البرنامج في قسم البيولوجيا البيئية التابع لمؤسسة العلوم الوطنية ، والذي شارك في تمويل البحث: "هذه الدراسة هي مثال على قوة علم الوراثة العرقي جنبًا إلى جنب مع التشكل المقارن للكائنات الحية والأحفورية". "إنه يوضح لنا انتقالات تطورية مهمة في تاريخ الحياة ، مما يوفر نافذة جديدة في تسلسل التغيرات التطورية خلال التطور المبكر للفقاريات."

ستُنشر الدراسة ، "الأقانثود والظروف الشبيهة بأسماك القرش في آخر سلف مشترك للأجناس الحديثة" ، في 14 حزيران (يونيو) المقبل. طبيعة سجية. تم تمويل البحث أيضًا من قبل مجلس أبحاث البيئة الطبيعية.


نظام الخط الجانبي

سيراجع محررونا ما قدمته ويحددون ما إذا كان ينبغي مراجعة المقالة أم لا.

نظام الخط الجانبي، وتسمى أيضا نظام الوحشي، وهو نظام من أعضاء الحس اللمسي ، فريد من نوعه للفقاريات المائية من أسماك السيكلوستوم (الجلكى وسمك الهاج) إلى البرمائيات ، والذي يعمل على اكتشاف الحركات وتغيرات الضغط في المياه المحيطة. يتكون من سلسلة من المستقبلات الميكانيكية تسمى الخلايا العصبية (أعضاء الخط الجانبي) مرتبة في شبكة مترابطة على طول الرأس والجسم. عادة ما يتم ترتيب هذه الشبكة في صفوف ، ومع ذلك ، يمكن أيضًا تنظيم الخلايا العصبية بشكل فردي. في أبسط صورها ، تظهر صفوف من الأرومات العصبية على سطح الجلد ، ومع ذلك ، بالنسبة لمعظم الأسماك ، فإنها تكمن في أرضية هياكل مليئة بالمخاط تسمى قنوات الخط الجانبي. توضع هذه القنوات تحت الجلد مباشرة ، ويمتد جزء المستقبل من كل عضلة عصبية إلى القناة. في البرمائيات ، يحدث نظام الخط الجانبي فقط في أشكال اليرقات وفي أشكال البالغين المائية تمامًا.

تتكون الخلايا العصبية من مجموعة من الخلايا الحسية والداعمة مغلفة داخل غلاف يشبه الهلام يسمى القبيبة. كل خلية حسية ، أو خلية شعر ، تحمل عدة أهداب صغيرة ، ويمكن تحفيز كل هدب بواسطة حركة الماء أو الضغط من اتجاه واحد. يسمح نظام الخط الجانبي للأسماك بتحديد اتجاه ومعدل حركة الماء. يمكن للأسماك بعد ذلك أن تكتسب إحساسًا بحركتها الخاصة ، وحركة الحيوانات المفترسة القريبة أو الفريسة ، وحتى إزاحة الماء للأجسام الثابتة.

في أسماك القرش والأشعة ، تم تعديل بعض الأرومات العصبية تطوريًا لتصبح مستقبلات كهربائية تسمى أمبولة لورنزيني. تتركز هذه المستقبلات على رؤوس أسماك القرش ويمكنها اكتشاف الإمكانات الكهربائية الدقيقة الناتجة عن تقلصات عضلات الفريسة. يمكن لأمبولة لورنزيني أيضًا اكتشاف المجال الكهرومغناطيسي للأرض ، ويبدو أن أسماك القرش تستخدم هذه المستقبلات الكهربية في العودة والهجرة.


قد يعمل هذا بشكل جيد كجدول في مقال بشري ، لكنه لا يستحق حقًا مقالته الخاصة. فولز إند 01:43 ، 7 نوفمبر 2005 (UTC)

إنه بالفعل موجود بالفعل مع taxobox ، على الرغم من أن هذه الصفحة تضيف إلى ذلك من خلال شرح معنى كل قسم وما يتعلق به. يمكن أن يكون تعليميًا كمقدمة للتصنيف والموقف التطوري للبشر بالنسبة للحيوانات الأخرى. يمكن في الواقع توسيع هذه الصفحة من خلال دمج منظور تاريخي حول كيفية معاملة البشر تصنيفيًا في الماضي. إنها بحاجة إلى عمل ، لكنها قد تكون موسوعية وجديرة بالاهتمام. إذا احتفظنا بها ، فيجب نقلها إلى التصنيف البشري (الأحرف الصغيرة t). - أرانا 06:29 ، 8 نوفمبر 2005 (UTC)

موافق ، والأسوأ من ذلك ، أن هذا بالكاد يستحق الوجود على الإطلاق. لا يوجد محتوى ، لا قيمة لهذا على الإطلاق. الكثير من الفقرات غير المشار إليها ، ومرجع واحد فقط في قسم المرجع. يجب أن يكون هذا حذف. لا يوجد شيء هنا غير موجود بالفعل في مقالة الإنسان العاقل Homo sapiens. --Tallard (نقاش) 06:18 ، 28 يونيو 2016 (التوقيت العالمي المنسق)

  • Systema: Naturae
    • المجال الفائق: الكائنات الحية
      • المجال: Eucytota
        • المملكة: ميتازوا
          • Subkingdom: Eumetazoa
            • الفرع: بيلاتيريا
              • الدرجة: Deuterostomia
                • Infrakingdom: Chordonia
                  • الأسرة في اللغات الحبليات
                    • الشعبة: فقريات
                      • Infraphylum: Gnathostomata
                        • Superclass: رباعي الأرجل
                          • كليد: أمنيوتا
                            • الطبقة الفرعية: Mammaliaformes
                              • الفئة: Mammalia
                                • الكتلة الفرعية: Theriiformes
                                  • Infraclass: Holotheria
                                    • Superlegion: Trechnotheria
                                      • الفيلق: Cladotheria
                                        • Sublegion: Zatheria
                                          • منطقة غير إقليمية: تريبوسفينيدا
                                            • Supercohort: Theria
                                              • الفوج: Placentalia
                                                • Magnorder: Epitheria
                                                  • الرتبة العليا: Preptotheria
                                                    • غراندوردر: أرشونتا
                                                      • الترتيب: الرئيسيات
                                                        • الرتبة الفرعية: Euprimates
                                                          • الأشعة تحت الحمراء: Haplorhini
                                                            • بارفوردر: أنثروبويدا
                                                              • الفصيلة الفوقية: Cercopithecoidea
                                                                • العائلة: Hominidae
                                                                  • الفصيلة الفرعية: Homininae
                                                                    • القبيلة: Hominini
                                                                      • العشيرة الفرعية: Hominina
                                                                        • الجنس: هومو
                                                                          • الأنواع: العاقل
                                                                            • نوع فرعي: العاقل
                                                                              • متنوعة: كرو ماجنون
                                                                                • الشكل: (جميع الأشكال البشرية (الأجناس) المنحدرة من "سلالة" كرو ماجنون مثل الإسباني والقوقازي والسامي ، إلخ.) —تم إضافة التعليق السابق غير الموقّع بواسطة 87.3.168.101 (نقاش) 02:34 ، 10 فبراير 2007 (بالتوقيت العالمي المنسق).

                                                                                في الواقع ، أنا أتفق مع ذلك. حصلت بشكل مستقل على: Biota (كل الحياة) Magnodomain Cytota


                                                                                هل البشر غناثوستوماتس؟ - مادة الاحياء

                                                                                2 - البلعوم مع جيوب أو شقوق في الجدار (على الأقل في الجنين)

                                                                                3 - ظهري مجوف للجهاز العصبي

                                                                                Notochord = قضيب من الخلايا الحية من البطني إلى الجهاز العصبي المركزي و الظهري إلى القناة الهضمية

                                                                                • منطقة الرأس - مدمجة في أرضية الجمجمة
                                                                                • الجذع والذيل - محاطان بالفقاريات الغضروفية أو العظمية (باستثناء Agnathans)
                                                                                • الأسماك والبرمائيات الأمفيبية - يستمر الحبل الظهري على طول الجذع والذيل ولكنه مقيد داخل مركز كل فقرة
                                                                                • الزواحف والطيور والثدييات - يختفي الحبل الظهري تقريبًا أثناء التطور (على سبيل المثال ، يبقى كنواة لبّية في فقرات الثدييات)
                                                                                • البروتكوردات - يظل الحبل الظهري بمثابة الهيكل العظمي المحوري الرئيسي
                                                                                • Agnathans - توجد الغضاريف العصبية الجانبية على الحبل الظهري الجانبي للحبل الشوكي
                                                                                  • شقوق دائمة - البالغون الذين يعيشون في الماء ويتنفسون عن طريق الخياشيم
                                                                                  • شقوق مؤقتة - يعيش البالغون على الأرض

                                                                                  • الأسماك التي حدثت في أواخر العصر الكمبري (انظر الانفجار الكمبري) خلال العصر الديفوني (حوالي 400-525 مليون سنة قبل الوقت الحاضر)
                                                                                  • كانت تحتوي على صفائح وقشور عظمية (وبالتالي ، تم تحجرها بسهولة)
                                                                                  • الفقاريات عديمة الفك تسمى "الأسماك المدرعة"
                                                                                  • Myllokunmingia fengjiaoa (في الصورة أدناه) & أمبير Haikouichthys ercaicunensis- الأسماك البدائية التي لها أوجه تشابه كثيرة مع أسماك الهاg الحية وهي أقدم الفقاريات (530 mybf) التي تم العثور عليها على الإطلاق.
                                                                                  • Cathaymyrus diadexus(حرفيا "ثعبان السمك الصيني حسن الحظ") ليس أحفورة ثعبان البحر. بطول 5 سم فقط ، ولكن 535 مترا. قديم ، فهو أقدم الحبليات المعروفة (الأحفورة الموضحة أدناه لفحص "إعادة البناء" http://www.gs-rc.org/GOODS/GOOD_3e.HTM). يعتقد الباحثون ذلك Cathaymyrus هو أحد الأحفوريات الأقرباء من lancelets الحديث (amphioxus).

                                                                                  تشمل الحبليات غير الفقارية التي لا تزال على قيد الحياة حتى اليوم التونيكات (أو أوروكوردات البحر النافورات) والأمفيوكسوس (أو الورم الغضروفي). (سيفالكوردات)

                                                                                  2 - الجيوب أو الشقوق البلعومية

                                                                                  3 - ظهري مجوف للجهاز العصبي

                                                                                    الحبليات "سلف" الفقاريات:
                                                                                    • لاطئة (مثل سترات الكبار)
                                                                                    • تطورت الذيل كتكيف في اليرقات لزيادة الحركة
                                                                                    • "أشكال أعلى" - نشأت عن طريق الاحتفاظ بالذيل (استدامة المرحلة اليرقية)
                                                                                    • notochord يقتصر على الذيل
                                                                                    • يتم فقد الحبل الظهري أثناء التحول إلى بالغ لاطئ
                                                                                    • تمتلك الشقوق البلعومية

                                                                                    مخلوق عمره 530 مليون سنة (على الرغم من أنه قد يكون عمره 560 مليون سنة) ، Cheungkongella ancestralis، على الأرجح سترة ، وجدت في حيوانات تشنغجيانغ في مقاطعة يوننان جنوب غرب الصين ، قد تكون أقدم دليل أحفوري معروف للحبليات البدائية (Shu، D.-G.، L. Chen، J. Han، X.-L. Zhang. 2001. سترة من أوائل الكمبري من الصين. Nature 411: 472 - 473.)

                                                                                      Subphylum Cephalochordata= أمفيوكسوس (أو ورم برانكيوستوما)

                                                                                    • notochord
                                                                                    • ظهري مجوف للجهاز العصبي
                                                                                    • الشقوق الخيشومية البلعومية
                                                                                    • الجهاز "الدورة الدموية" - نمط الفقاريات مع "أوعية الضخ" (ولكن بدون قلب)

                                                                                      1- الجهاز العصبي الظهري الأجوف

                                                                                    • القنوات الهلالية
                                                                                      • agnathans لها 1 أو 2
                                                                                      • gnathostomes لها 3
                                                                                      • agnathans ليس لديهم أي شيء
                                                                                      • تفعل gnathostomes
                                                                                      • agnathans ليس لديهم أي شيء
                                                                                      • تفعل gnathostomes

                                                                                      6 - بتروميزونتيا (لامبريز)

                                                                                        1- سمكة منقرضة من العصر الباليوزوي (الكمبري إلى الديفوني) بدون فك مع هيكل عظمي خارجي ("درع عظمي")
                                                                                        2- أقدم الفقاريات المعروفة
                                                                                        3 - كان الكثير منهم مسطح المظهر (قد يكون بعضهم من سكان القاع)

                                                                                        الأقنثوذيين:
                                                                                          1 - أقدم gnathostomes معروفة (Silurian حوالي 440 mybp)

                                                                                        2 - المحتمل المتعلقة بالأسماك العظمية الحديثة

                                                                                        3 - صغير (أقل من 20 سم) بعيون كبيرة

                                                                                        كانت علاقات الأقانثوذيين بالفقاريات الأخرى موضوع نقاش كبير. اعتبرها الباحثون الأوائل أكثر ارتباطًا بالأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، لكن معظم العلماء خلال منتصف القرن العشرين اعتبروا أن الأقانثوديين لديهم صلة وثيقة بأسماك القرش. لقد تأرجح الرأي الآن بشكل عام لصالح علاقة أوثق مع زعانف الأشعة ، لكن هذا أبعد ما يكون عن القبول العالمي.

                                                                                          1 - السيلوريان (حوالي 420 مليون سنة قبل الحاضر)

                                                                                        2 - ربما خارج الخط الرئيسي لتطور الفقاريات

                                                                                        3 - كان لدى العديد دروع جلدية عظمية

                                                                                          1 - كان للأجداد هياكل عظمية لذا فإن الهيكل العظمي الغضروفي متخصص

                                                                                        2- يتم تعديل زعانف الحوض للذكور ككلاسبيرس


                                                                                          الفئة الفرعية Elasmobranchii - الأسماك الغضروفية الأكثر شيوعًا
                                                                                            O. Cladoselachii - أسماك القرش البدائية (300-400 mybp)

                                                                                          O. Selachii - أسماك القرش "الحديثة"


                                                                                            الخياشيم:
                                                                                              1 - الشق البلعومي الأول تم تعديله ليكون بمثابة spiracle

                                                                                            2 - شقوق خيشومية عارية (بدون غطاء زجاجي)

                                                                                                فئة فرعية Holocephali
                                                                                                  O. Chimaeriformes (رسم صور وأمبير)
                                                                                                  • البحرية
                                                                                                  • الشقوق الخيشومية لها غطاء سمين & amp ؛ يتم إغلاق الفتحة
                                                                                                  • القليل من المقاييس
                                                                                                  • سلف مشترك مع أسماك القرش ولكن خط مستقل

                                                                                                    1- الهيكل العظمي هو عظم جزئي أو رئيسي

                                                                                                  2 - الشقوق الخيشومية مغطاة بغطاء عظمي

                                                                                                  3 - الجلد له قشور مع عظام صغيرة عادة

                                                                                                  4- معظمهم لديهم مثانة عوم


                                                                                                    فئة فرعية Actinopterygii - راي زعانف
                                                                                                      Superorder Chondrostei
                                                                                                      • معظم زعانف الأشعة البدائية
                                                                                                      • بشكل رئيسي الباليوزويك (300-400 mybp)
                                                                                                      • تشمل سمك الحفش الحالي وسمك المجداف (أدناه)
                                                                                                            رتيبة Neopterygii
                                                                                                              ترتيب Semionotiformes
                                                                                                              • أسماك الدهر الوسيط المهيمنة
                                                                                                              • تمتلك موازين ganoid
                                                                                                              • جنسان موجودان:
                                                                                                                • Lepidosteus - المفترس يشمل الغار الحالي
                                                                                                                • آميا - تشمل البوفين الحالية (أو كلب البحر)
                                                                                                                • الأسماك العظمية الحديثة
                                                                                                                • 95٪ من الأسماك الحية
                                                                                                                • حوالي 40 أمر حي
                                                                                                                • هيكل عظمي متحجر بشكل جيد
                                                                                                                • موازين سيكلويد وأمبير (مرنة ومتداخلة)
                                                                                                                • غالبًا ما توجد زعانف الحوض في الأمام بعيدًا
                                                                                                                • لا روح


                                                                                                                        3 - جمجمة شبيهة بجمجمة البرمائيات المبكرة

                                                                                                                            O. Dipnoi - Lungfish (3 أجناس حية في إفريقيا وأستراليا وأمريكا الجنوبية)
                                                                                                                            • الأنواع الأفريقية وأمريكا الجنوبية لديها خياشيم غير فعالة وسوف تغرق إذا تم وضعها تحت الماء
                                                                                                                            • الأنواع الأسترالية (نيوسيراتودوس spp.) على الخياشيم ما لم يكن محتوى الأكسجين في الماء منخفضًا جدًا

                                                                                                                              الأقدم المعروف = فئة فرعية Labyrinthodontia
                                                                                                                                ميزات تشبه الأسماك:

                                                                                                                                  1- قشور عظمية صغيرة في الجلد

                                                                                                                                2- أشعة الزعانف في الذيل (للسباحة)

                                                                                                                                3- جمجمة شبيهة بجمجمة بعض كروس الأجنحة

                                                                                                                                متاهة الأسنان تتميز ببنية مطوية بعمق من طبقات المينا وعاج الأسنان في الأسنان ، والتي تبدو وكأنها متاهة معقدة في المقطع العرضي ، ومن هنا جاء اسم هذه المجموعة. ربما كانت Labyrinthodonts مشابهة للأسماك في أسلوب معيشتهم. تضع Labyrinthodonts ، مثل الأسماك ومعظم البرمائيات الحديثة ، بيضًا في الماء ، حيث تطورت يرقاتها إلى حيوانات ناضجة. جميع متاهات الأسنان لها أعضاء حساسة خاصة في الجلد ، والتي شكلت نظامًا لإدراك تقلبات المياه. علاوة على ذلك ، كان لدى البعض منهم خياشيم متطورة. في المقابل ، يبدو أن العديد من labyrinthodonts لديها رئة بدائية. يمكنهم تنفس الهواء الجوي ، وكان ذلك ميزة كبيرة لسكان المياه الضحلة الدافئة مع انخفاض مستويات الأكسجين في الماء. تم نفخ الهواء في الرئتين عن طريق تقلصات كيس حلق خاص. ربما كان الأعضاء البدائيون في جميع مجموعات labyrinthodont مفترسين حقيقيين للمياه ، وفقط الأشكال المتقدمة التي نشأت بشكل مستقل في مجموعات وأزمنة مختلفة ، اكتسبت نمط حياة برمائي شبه مائي. يمكن للأفراد الناضجين من متاهات الأسنان المتقدمة العيش على الأرض ، ويتغذون بشكل أساسي على الحشرات واللافقاريات الصغيرة الأخرى. تثبت الهياكل العظمية القوية المتحجرة جيدًا في بعض متاهات الأسنان الكربونية المتأخرة وأوائل العصر البرمي تكيفها مع نمط الحياة الأرضي. وهو يشير إلى أن البرمائيات نجحت في "تنظيم" التجمعات الأرضية الفعلية قبل التوسع الواسع للزواحف.

                                                                                                                                كانت المجموعة الأكثر تنوعًا من labyrinthodonts هي batrachomorphs ("تشبه الضفدع"). على الرغم من أن هذه الحيوانات تشبه إلى حد كبير التماسيح ، إلا أنها على الأرجح أدت إلى ظهور رتبة Anura ، وهي البرمائيات بدون ذيول ، والتي تشمل ، على وجه الخصوص ، الضفادع الحديثة. ظهرت Batrachomorphs في العصر الديفوني المتأخر ، ولكن كان لها توزيع عالمي في الأحواض الضحلة القارية من العصر البرمي (Platyoposaurus ، Melosaurus) والعصر الترياسي (Thoosuchus ، Benthosuchus ، Eryosuchus). كانت بعض أنواع الباتراشومورف موجودة حتى نهاية العصر الطباشيري.

                                                                                                                                  فئة فرعية Lepospondyli
                                                                                                                                  • أصل غير مؤكد بسبب نقص الأدلة الأحفورية
                                                                                                                                  • ربما على "فرع جانبي" لتطور الفقاريات
                                                                                                                                    الفئة الفرعية Lissamphibia - البرمائيات الحديثة
                                                                                                                                      O. Anura - الضفادع والضفادع
                                                                                                                                      O. Urodela - البرمائيات الذيل
                                                                                                                                      O. Gymnophiona (apodans) - البرمائيات الشبيهة بالديدان
                                                                                                                • 1- طور اليرقات المائية مع خياشيم خارجية

                                                                                                                2- تجويف الأذن الوسطى مع عظم الأذن (columella)

                                                                                                                  الفئات الفرعية للزواحف:
                                                                                                                    1 - أنابسيدا
                                                                                                                      O. Cotylosauria - الزواحف الجذعية
                                                                                                                      O. Chelonia - السلاحف والسلاحف
                                                                                                                      • دون تغيير منذ حوالي 175 مليون سنة
                                                                                                                      • يتم التعرف عليها بواسطة الصفائح الجلدية العظمية التي تلتحم بها الأضلاع وفقرات الجذع
                                                                                                                        O. Rhynchoceexpress (Sphenodonta) - الممثل الحي الوحيد هو Tuatara
                                                                                                                        O. Squamata - السحالي والأبراص والثعابين
                                                                                      • O. Thecodontia - ساق أركوصورات
                                                                                        O. Pterosauria (شاهد هذا الفيديو القصير وأمبير هذا)
                                                                                        O. Saurischia - مجموعتان رئيسيتان: Sauropods و amp Theropods (شاهد هذا الفيديو القصير)
                                                                                        O. Ornithischia (مثل Iguanodon)
                                                                                        O. Crocodilia
                                                                                  • 5 - سينابسيدا
                                                                                      O. Pelycosauria - المرحلة الأولى في التطور للثدييات
                                                                                      O. ثيرابسيدا
                                                                            • صوريشيا (sawr-RIS-kee-ah) & amp أورنيثيشيا هما مجموعتان من الديناصورات ، حيث يعتمد التقسيم على شكل عظم الحوض. تتحرك العانة السوريشية (يسار) إلى الأمام ، وتتجه الإسكيم إلى الخلف. يشير كل من العانة ornithischian و ischium (يمين) إلى الوراء. كانت جميع حيوانات Ornithischians من الحيوانات العاشبة ، وتضمنت بعضًا من الديناصورات الأكثر إثارة للاهتمام. تشمل الديناصورات Ornithischian ثلاثة رتب فرعية: Ornithopoda و Marginocephal و Thyreophora. كانت الديناصورات آكلة اللحوم الشهيرة من الرهبنة السوريشية ، وكذلك أكبر الديناصورات العاشبة. تشمل الديناصورات السوريشية فرعين فرعيين: ثيروبودا و سوروبودومورفا.

                                                                              كانت الفقاريات الأولى التي تطورت رحلة حقيقية هي التيروصوراتالزواحف الأركوصورية الطائرة. بعد اكتشاف أحافير التيروصورات في القرن الثامن عشر ، ساد الاعتقاد بأن التيروصورات كانت تجربة فاشلة في الطيران حادثًا فكاهيًا أو أنها مجرد طائرات شراعية أضعف من أن تطير. كشفت دراسات أحدث أن التيروصورات كانت بالتأكيد طيارًا بارعًا ، ولم تكن فشلاً تطوريًا كمجموعة استمرت. حوالي 140 مليون سنة (ما يقارب طول الطيور)! يُعتقد أن التيروصورات مشتقة من أركوصور ذي قدمين ، متصاعد (جري) في أواخر العصر الترياسي (منذ حوالي 225 مليون سنة). لم تصمد أي فرضية أخرى عن علم الوراثة للفحص ، ومع ذلك ، فإن التاريخ المبكر للبيروصورات لم يتم فهمه بالكامل بعد بسبب سجل أحافيرها السيئ في العصر الترياسي. يمكننا أن نستنتج أن أصل الطيران في التيروصورات يناسب السيناريو التطوري "الأرضي" ، مدعومًا بحقيقة أن التيروصورات لم يكن لها تكيفات شجرية واضحة.

                                                                              كان جناح التيروصورات مدعومًا بإصبع رابع ممدود (تخيل وجود "إصبع خنصر" يبلغ طوله عدة أقدام ، واستخدامه للطيران!). كان لدى التيروصورات تكيفات مورفولوجية أخرى للطيران مثل عظمة القص لربط عضلات الطيران ، وعظم العضد قصير وقوي (عظم الذراع الأول) ، وأطرافها وعظام جمجمة أجوف ولكنها قوية. قامت التيروصورات أيضًا بتعديل المقاييس التي كانت عبارة عن ألياف داعمة للأجنحة ، والتي ربما تكونت هياكل شبيهة بالشعر لتوفير العزل - ريش الطيور مماثل لألياف أجنحة التيروصورات ، ويعتقد أنه ربما تم تطوير كلاهما في الأصل لغرض التنظيم الحراري. (مما يعني ، لكنه لا يثبت ، أن كلا من البتروصورات والطيور الأولى كانت ماصة للحرارة).

                                                                              كانت للبتروصورات المبكرة (مثل Dimorphodon) ذيول طويلة تساعد على التوازن ، لكن التيروصورات اللاحقة لم يكن لها ذيول ، وربما كانت أكثر مهارة في الطيران. كانت معظم التيروصورات المشتقة ، مثل Pteranodon و Quetzalcoatlus ، كبيرة جدًا لدرجة أن الارتفاع كان الخيار الوحيد الممكن ، وكانت هذه أكبر منشورات على الإطلاق تلقي بظلالها على سطح الأرض.

                                                                              • نوع Synapsid = زواحف تشبه الثدييات
                                                                              • نوع Anapsid = الزواحف الجذعية والسلاحف الأمبير
                                                                              • نوع Diapsid = rhynchocephalians ، السحالي ، والثعابين الأمبيرية
                                                                              • نوع Euryapsid = بليزيوصورات منقرضة.

                                                                              لطالما استخدم السيجارة الزمنية لتصنيف السلى. سميت أصناف مثل Anapsida و Diapsida و Euryapsida و Synapsida بعد نوعها من السياج الزمني. النوافذ الصدغية عبارة عن فتحات كبيرة في جانب الجمجمة. لطالما نوقشت وظيفة هذه الثقوب. يعتقد الكثيرون أنها تسمح للعضلات بالتمدد والإطالة. ينتج عن الحجم الأكبر للعضلات تقوية عضلات الفك ، وتسمح الألياف العضلية الأطول بزيادة التثاءب.

                                                                              2 - فقد العديد من خصائص الديناصورات (على سبيل المثال ، ذيل طويل وأسنان أمبير) ولكنه احتفظ بخصائص أخرى (على سبيل المثال ، مخالب ، موازين ، جمجمة منقوشة ، لقمة قذالية واحدة ، وربما ريش) (انظر موقع AMNH وموقع ABC News)

                                                                                الأجناس: الأركيوبتركس و Archaeornis
                                                                                  مميزات:
                                                                                    1- عظام صلبة


                                                                                  تتكون أغلفة المايلين من البروتينات التي نشأت في سلالات الفقاريات

                                                                                  تستفيد جميع الأنظمة العصبية للفقاريات ، باستثناء تلك الموجودة في agnathans ، بشكل مكثف من الألياف النخاعية ، وهي بنية تشكلت من خلال التفاعل المنسق بين المحاور العصبية والخلايا الدبقية. سمحت الألياف النخاعية ، من خلال تعزيز سرعة وكفاءة اتصالات الخلايا العصبية ، بالتطور على نطاق واسع ، وتشكيل مجموعة واسعة من أنماط الحياة المتنوعة في معظم البيئات الصالحة للسكن. تعتبر أغلفة المايلين التي تغطي المحور العصبي جديدة من الناحية الهيكلية والكيميائية الحيوية لأنها تحتوي على أجزاء عالية من الدهون وعدد قليل من البروتينات ذات الوزن الجزيئي المنخفض والتي تعتبر فريدة من نوعها في المايلين. بحثنا هنا في قواعد بيانات الجينوم و EST لتحديد أخصائيي تقويم العظام والمشابهين للبروتينات التالية المرتبطة بالمايلين: (1) بروتين المايلين الأساسي (MBP) ، (2) بروتين المايلين صفر (MPZ ، سابقًا P0) ، (3) بروتين البروتين الشحمي (PLP1) ، PLP سابقًا) ، (4) بروتين المايلين المحيطي -2 (PMP2 ، سابقًا P2) ، (5) بروتين المايلين المحيطي 22 (PMP22) و (6) ستاثمين -1 (STMN1). على الرغم من توزيعها على نطاق واسع في جينومات gnathostome / الفقاريات ، لا توجد MBP ولا MPZ في أي من تسعة جينومات اللافقاريات التي تم فحصها. PLP1 ، التي حلت محل MPZ في أغلفة المايلين رباعية الأرجل للجهاز العصبي المركزي ، تتضمن إكسون جديد "خاص رباعي الأرجل" (انظر أيضًا Möbius et al. ، 2009). مثل PLP1 ، يظهر PMP2 لأول مرة في رباعيات الأرجل ومثل PLP1 يمكن إرجاع أصوله إلى نظائر اللافقاريات. وجدت PMP22 ، التي تعود أصولها إلى agnathans ، و STMN1 مع أصول في البروتستومات ، قبل تطور gnathostomes بفترة طويلة. يشير المظهر المنسق لـ MBP و MPZ مع أغلفة المايلين و PLP1 مع tetrapod CNS myelin إلى الترابط - بروتينات جديدة تؤدي إلى تكوين هياكل فقارية جديدة.

                                                                                  الأرقام

                                                                                  الشكل 1. صورة مجهرية إلكترونية للقوارض (أ) ...

                                                                                  الشكل 1. صورة مجهرية إلكترونية لأغلفة المايلين في الجهاز العصبي المركزي (A) PNS و (B) للجهاز العصبي المركزي (النسخ الأصلية يرجى ...

                                                                                  المايلين المضغوط (يحده العصابات الحمراء في الجهاز العصبي المحيطي والعصابات الزرقاء في الجهاز العصبي المركزي) محاط بسيتوبلازم الخلية الدبقية (*) ، الذي يحتوي على عضيات حيث يتم تصنيع الدهون والبروتينات الموجهة نحو المايلين. بالنسبة للأعصاب المحيطية ، يوجد أيضًا غشاء قاعدي داعم (رأس السهم) ويعمل على استقرار الألياف وإشارة النخاع (Jessen and Mirsky ، 2005). يتم فصل مناطق المايلين المضغوط ، حيث توجد MBP و MPZ و PLP1 ، عن مناطق المايلين غير المضغوط حيث يتم تصنيع MBP و MPZ و PLP1 ، عن طريق تقاطعات ضيقة تشكل mesaxons الداخلية والخارجية (الأسهم). من بين العديد من البروتينات التي يتم تصنيعها في سيتوبلازم الخلايا الدبقية ، يتراكم القليل منها ويساعد في تكوين المايلين. يعد التحريض من Schmidt-Lanterman ، مع السيتوبلازم المتضمن بين الطبقات أمرًا شائعًا في المايلين المستند إلى MPZ على الرغم من عدم وجوده على PLP1 ( ).

                                                                                  شجرة النشوء والتطور التي تم إنشاؤها باستخدام ...

                                                                                  شجرة النشوء والتطور التي تم إنشاؤها باستخدام برنامج UniTree (الأساليب) باستخدام MBP الفئران (NP_001020426.1) كـ ...

                                                                                  مقارنات هوية زوجية من الأحماض الأمينية ...

                                                                                  مقارنات هوية الأحماض الأمينية الزوجية لجميع المتواليات كاملة الطول (انظر الجداول التكميلية 1 أ ...

                                                                                  الشكل 4. محاذاة متواليات MBP (شكل إسوي ...

                                                                                  الشكل 4. محاذاة متواليات MBP (isoform 3 ، تحتوي على الكل باستثناء exon II) من الأنواع ...

                                                                                  يتم سرد أرقام الانضمام في الجدولين التكميليين 1 أ و 1 ب على الإنترنت. يتم إجراء المحاذاة ، exon-by-exon مع Clustal W (الطرق) ، ودمجها في محاذاة واحدة ، ويتم تعديلها أخيرًا بالعين. مقارنات بين جميع الأنواع المدرجة ، باستثناء استخدام الإنسان بأحرف بيضاء على خلفية سوداء ( ) للهوية الكاملة ، أحرف بيضاء على خلفية رمادية لكتل ​​الهوية (& gt2) والبدائل المحفوظة ( ) يتم تعيين تظليل الخلفية على عدد التسلسلات بنفس الأحماض الأمينية - الخلفية الأغمق مخصصة لعدد أكبر من التسلسلات. من أجل التبسيط ، تعتبر البدائل المحفوظة هي نفسها الأحماض الأمينية المتطابقة. حدود إكسون معلمة (θ) بأرقام إكسون أعلى التسلسل البشري. يتم عرض مواضع جميع الأحماض الأمينية الأساسية (K ، R) مع تلوين يشير إلى الهوية الكاملة ( ) و ( ) الحفظ والتواجد في تتابعات لنوع واحد أو نوعين (*). تم اختيار تسعة وستين من الأحماض الأمينية بشعار HMM (PFAM) بناءً على مساهمات الاستبدال الفردية أو المحفوظة & gt1.0 وعرضها بحروف بيضاء على خلفيات برتقالية. كما هو مذكور أعلاه ، يشير تظليل الخلفية الأغمق إلى هوية تسلسل أكبر. توضع الحروف والتسميات الأساسية للمخلفات بين التسلسل البشري والفأري. يظهر موقع مثيلة أرجينين مفرد أسفل التسلسل البشري (M). يشار إلى جزء من exon III ، غائب في الشكل الإسوي للحمض الأميني 88 الزرد الشائع [ ] والمخصص IIIA (انظر الجدول التكميلي 3 عبر الإنترنت).

                                                                                  الشكل 5. شجرة النشوء والتطور التي شيدت مع ...

                                                                                  الشكل 5. شجرة النشوء والتطور التي تم إنشاؤها باستخدام برنامج Unitree ، باستخدام الفئران MPZ (NP_032649) باسم "BAIT" ...

                                                                                  الشكل 6. محاذاة تسلسلات MPZ من ...

                                                                                  الشكل 6. محاذاة متواليات MPZ من الأنواع التي تمثل أصنافًا فقارية مختلفة


                                                                                  جهاز الفم وقوس الفك السفلي: تنظير مغاير وفقدان التنادد

                                                                                  وفقًا لـ Wagner & # x00026 M & # x000fcller (2002) ، يمكن تعريف & # x02018 التطور الجديد & # x02019 على أنه هيكل جديد ينشأ عن طريق تجاوز القيود التنموية للأسلاف ، بحيث يتم فقدان التماثل الصرفي بين الهياكل الجديدة والأسلاف. وبالتالي ، يمكن اعتبار فك gnathostome حداثة تطورية ، كما هو موضح أدناه. في المناقشة التالية ، يجب أن نضع في اعتبارنا أن المصطلح & # x02018andibular arch & # x02019 يشير عالميًا إلى وحدة تنموية متطابقة بين الفقاريات (متماثل شكليًا في جميع الفقاريات) ، في حين أن الجهاز & # x02018oral & # x02019 أو & # x02018oral region & # قد يفرق x02019 عن مناطق مختلفة من رأس الجنين في كل مجموعة حيوانية.

                                                                                  على الرغم من أن نظرية التحول الكلاسيكية للفك تتنبأ بالأقواس البلعومية المتطابقة في البداية وغير المتمايزة ، فإن خلايا قمة الرأس (ectomesenchyme) لا تشكل ببساطة تيارات خلية مفردة مقسمة كل منها تملأ PA واحدًا. بدلاً من ذلك ، في جميع أجنة الفقاريات التي تمت ملاحظتها ، هناك ثلاث مجموعات من خلايا القمة المتميزة ، ولا يملأ الجزء الأكبر منها فقط MA ، بل يمتد أيضًا إلى البلعوم بأكمله (Noden، 1988 Osumi-Yamashita et al. 1994 Kuratani، 1997 Graham، 2001 Kuratani et al. 2001 Graham et al. 2004 راجعه Horigome et al. 1999، and Kuratani et al. 2001 Figs 4 and & # x200B and5 5 top). في مرحلة البلعوم المبكرة ، عندما تتوقف خلايا القمة الرأسية عن الهجرة ، يكون نمط توزيع خلايا القمة متشابهًا جدًا بين gnathostome و lamrey & # x02013 تشكل خلايا قمة الرأس ثلاثة تيارات رئيسية للهجرة ، وأكثر مجموعات الخلايا المنقارية (مثلث التوائم خلايا قمة) في MA وكذلك في منطقة ما قبل الفك السفلي (PM) (الشكل 5A Horigome وآخرون 1999 Shigetani وآخرون 2000). هنا لا يشير المصطلح & # x02018premandibular & # x02019 إلى وجود & # x02018 قوس الفك السفلي & # x02019 الذي افترضه علماء التشكل المقارن ، ولكنه يشير ببساطة إلى موضع منقاري إلى MA. [In this review, the premandibular crest cells are defined as those crest cells that surround the premandibular mesoderm, as opposed to the MA crest cells that surround the mandibular mesoderm. Owing to the absence of the pharyngeal pouch that normally limits the MA rostrally, only the mesodermal component can be used as a landmark. This terminology inevitably relates to the classical concept of head segmentation in vertebrates, which used to be based primarily on the segments in the head mesoderm (see de Beer, 1937 Jarvik, 1980 Jefferies, 1986). However, as has been discussed previously (Kuratani et al. 1999), neither lamprey nor gnathostome embryos show any sign of segmentation in the cephalic mesoderm, except for the late-forming premandibular mesoderm that is more or less separated from the rest of the cell population, and the lateral part of the head mesoderm, which is partially and secondarily divided by the growth of pharyngeal pouches. Thus, primary mesodermal segmentation is not assumed in the vertebrate head in this review. For more discussion on head segmentation and metamerism, see Kuratani (2003). The term ‘trigeminal crest cells’ stems from the fact that the distribution of these cells corresponds to the peripheral distribution patterns of the trigeminal nerve in the later embryo (see Kuratani, 1997 Kuratani et al. 2001 Fig. 6 ). The crest cells in the PM region are further subdivided into preoptic and postoptic cell populations ( Figs 4 , ​ ,5A 5A and ​ and6 6 ).

                                                                                  Comparison of mesenchymal developmental patterning. In the lamprey and gnathostome embryonic heads, shared patterns of mesodermal (yellow) and ectomesenchymal (green) distribution can be detected. The endodermal derivatives are coloured pink. The crest cells rostral to the first pharyngeal pouch (pp1) are collectively called the trigeminal crest cells that can be divided into those in the mandibular arch (mandibular crest cells MC) and the premandibular crest cells (PMC). The posterior region comprising the mandibular crest cells surrounds the premandibular mesoderm (pmm) that arises rostral to the tip of the notochord (n). Different subsets of the trigeminal crest cells are patterned on this shared pattern on mesenchymal distribution, as the oral apparatus in each animal groups arises through different distribution of growth factors such as FGF8 and BMP4 that define the mouth (shown by blue bars). In the lamprey, the upper lip arises from PMC and the lower lip from MC, whereas in gnathostomes both the upper and the lower jaw arise from MC, and the PMC differentiate into the prechordal cranial elements. Blue arrows indicate the position of mouth openings. الاختصارات: Ba1𠄲, branchial arches دي, diencephalon ه, eye hm, hyoid mesoderm فتاه, pharynx pp1𠄳, pharyngeal pouches pog, preoral gut.

                                                                                  Comparisons of equivalent ectomesenchymal regions between the lamprey and gnathostomes. Terminology for the crest cell populations and subpopulations is based on the topographical distribution of the crest cells with respect to the other embryonic structures such as mesoderm and pharyngeal pouches, not in terms of their developmental fates. This division defines the morphological homology of ectomesenchymal portions, which can be applied throughout vertebrates, laid down at the early pharyngula stages (see Figs 4 and ​ and5). 5 ). Note, however, that different portions of ectomesenchyme are utilized to differentiate into the ‘oral apparatus’ in the lamprey and gnathostomes (shaded). Because of this heterotopic shift in tissue interactions, the ectomesenchymal part with the same name in the lamprey and gnathostomes do not always differentiate into the same skeletal elements (see Kuratani et al. 2001 Shigetani et al. 2002). For the homology of the cartilages called ‘trabeculae’ between the two animal groups, see Kuratani et al. (2004).

                                                                                  Importantly, at an early stage of pharyngular development, there is no clear boundary between the PM and MA regions (Kuratani et al. 1999 Shigetani et al. 2000, 2002), and the oral apparatus is formed in different ways between gnathostomes and the lamprey (it is composed of upper and lower jaws in the gnathostomes of upper and lower lips in the ammocoete larva of the lamprey). Each domain of the trigeminal ectomesenchyme can be identified by its topographical relationships with the mesodermal components (reviewed by Kuratani et al. 2001 Figs 4 – 6 ). The MA crest cells surround the mandibular mesoderm and the postoptic part of the PM crest cells surrounds the premandibular mesoderm (primordia of the extrinsic eye muscles in gnathostomes Koltzoff, 1901 see Boorman & Shimeld, 2002, for a case of specific gene expression in the premandibular mesoderm of lamprey embryos and see Kuratani et al. 1999, for comparative embryology of this mesoderm). Interestingly, both the upper and the lower jaws develop from the MA crest cells, whereas in the lamprey the MA differentiates only into the velum and the lower lip, and the upper lip is derived from PM crest cells (Kuratani et al. 2001 Shigetani et al. 2002). Based on the basic architecture of the embryo therefore the term ‘mandibular arch’ should be reserved for the specific PA found in the same relative position in the embryo, as a developmental unit that is specifically and topographically associated with the mandibular mesoderm, irrespective of its fate in later developmental stages, which can differ in each animal lineage. Thus, in gnathostomes, the oral apparatus called the ‘jaw’ develops from the MA, whereas the lamprey oral region also requires the PM region as an embryonic material ( Figs 4 – 6 ). The term ‘oral apparatus’, on the other hand, implies only a functional resemblance of structures, which can be derived from varied sets of embryonic tissues. It is important to note that a gene expression pattern is not always associated with a homologous set of cell populations, as is discussed below.

                                                                                  In the amniote MA, BMP4 in the distal ectoderm induces the expression of the target gene, Msx1, in the underlying ectomesenchyme, and the proximally distributed FGF8 induces Dlx1 expression in the proximal ectomesenchyme (Barlow & Francis-West, 1997 Neubüser et al. 1997 Tucker et al. 1998 Shigetani et al. 2000). Shigetani et al. (2002) have also found that molecules involved in the proximodistal patterning of the gnathostome jaw are apparently used in similar patterning of the upper and lower lips of the lamprey larva, as if lips and jaws were homologous to each other ( Fig. 5B ). يسمى، LjFgf8/17 (the lamprey cognate of Fgf8) و LjDlx1/6 (the lamprey cognate of Dlx1) are expressed widely in the oral ectoderm and mesenchyme, respectively. وعلاوة على ذلك، LjBmp2/4a (the lamprey cognate of Bmp4) و LjMsxA (the lamprey cognate of Msx1) are expressed in the tips of lips, respectively ( Fig. 5B also see Shigetani et al. 2002). As the functions of ectomesenchymally expressed homeobox genes are most prominent in the MA-derivatives in gnathostomes (Satokata & Maas, 1994 Martin et al. 1995 Qiu et al. 1995, 1997 Yamada et al. 1995 reviewed by Hall, 1998), and apparently masked by the هوكس gene expression in HA and posterior PAs (Mallo & Gridley, 1996), the هوكس-free default state of the lamprey MA is again consistent with the apparently similar functions of these gene cognates in the lamprey (proximodistal specification in oral patterning). In the above comparison, homologous sets of genes are not expressed in homologous embryonic materials, but rather are associated with functionally similar structures, namely the oral apparatus (see below for a similar discussion on adenohypophysial differentiation). To resume the agnathan mode of Dlx1 gene expression, which denotes the oral and pharyngeal region in the ectomesenchyme, the domain of the upstream factor, FGF8, has to be expanded in the gnathostome embryo. Actually, implantation of an FGF8-soaked bead into the PM region mimics the lamprey-type Dlx1 expression in the chick embryo (Shigetani et al. 2000, 2002).

                                                                                  These experimental results imply that epithelial–mesenchymal interactions have been topographically shifted in the transition from the lamprey-like agnathan to the gnathostome states, based on a shared pattern of embryonic tissues. As a result, morphological homology was apparently lost between the lamprey and gnathostome oral apparatus expression patterns of orthologous genes are not associated with morphologically equivalent cell populations. This evolutionary implication is curious: even if these genes always functioned in defining the oral apparatus, their regulation does not seem to be restricted to the same (homologous) embryonic component during this transition (see Manzanares & Nieto, 2003, for a similar discussion on gene usage). Such a situation simultaneously implies that the invention of the jaw deserves to be understood in the context of evolutionary novelty as defined by Wagner & Müller (2002): because the newly acquired pattern is not homologous with the ancestral pattern, the former was brought about by overriding ancestral developmental constraints, not simply modifying it for adaptation.

                                                                                  Alternatively, it is also possible that lips and jaws are homologous, derived from homologous cell populations with homologous gene expressions. In this case, however, morphological identities of crest cell populations cannot rely on the mesodermal components that are shared in vertebrates (Kuratani et al. 1999). Furthermore, the developmental nature of the lamprey trabecula, the premandibular cartilage, does present a conundrum and cannot be explained using this consideration, as will be discussed below.


                                                                                  Class Chondrichthyes: Cartilaginous Fishes

                                                                                  The class Chondrichthyes (about 1,000 species) is a morphologically diverse clade, consisting of subclass Elasmobranchii (sharks – Figure 2), rays, and skates, together with the obscure and critically endangered sawfishes), and a few dozen species of fishes called chimaeras, or “ghost sharks” in the subclass Holocephali. الغضروفية هي أسماك الفكية التي تمتلك زعانف مزدوجة وهيكل عظمي مصنوع من الغضروف. نشأ هذا الفرع منذ حوالي 370 مليون سنة في أوائل العصر الديفوني أو الأوسط. They are thought to be descended from the placoderms, which had endoskeletons made of bone thus, the lighter cartilaginous skeleton of Chondrichthyes is a secondarily derived evolutionary development. Parts of shark skeleton are strengthened by granules of calcium carbonate, but this is not the same as bone.

                                                                                  Figure 2. Hammerhead sharks tend to school during the day and hunt prey at night. (credit: Masashi Sugawara)

                                                                                  Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for a part or all of their lives. Most sharks are carnivores that feed on live prey, either swallowing it whole or using their jaws and teeth to tear it into smaller pieces. Sharks have abrasive skin covered with tooth-like scales called placoid scales. Shark teeth probably evolved from rows of these scales lining the mouth.

                                                                                  A few species of sharks and rays, like the enormous whale shark (Figure 3), are suspension feeders that feed on plankton. The sawfishes have an extended rostrum that looks like a double-edged saw. The rostrum is covered with electrosensitive pores that allow the sawfish to detect slight movements of prey hiding in the muddy sea floor. The teeth in the rostrum are actually modified tooth-like structures called denticles, similar to scales.

                                                                                  Figure 3. Whale shark in the Georgia Aquarium. Whale sharks are filter-feeders and can grow to be over 10 meters long. Whale sharks, like most other sharks, are ovoviviparous. (credit: modified from Zac Wolf [Own work] [CC BY-SA 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wikimedia Commons)

                                                                                  Sharks have well-developed sense organs that aid them in locating prey, including a keen sense of smell and the ability to detect electromagnetic fields. Electroreceptors called ampullae of Lorenzini allow sharks to detect the electromagnetic fields that are produced by all living things, including their prey. (Electroreception has only been observed in aquatic or amphibious animals and sharks have perhaps the most sensitive electroreceptors of any animal.) Sharks, together with most fishes and aquatic and larval amphibians, also have a row of sensory structures called the lateral line , which is used to detect movement and vibration in the surrounding water, and is often considered to be functionally similar to the sense of “hearing” in terrestrial vertebrates. The lateral line is visible as a darker stripe that runs along the length of a fish’s body. Sharks have no mechanism for maintaining neutral buoyancy and must swim continuously to stay suspended in the water. Some must also swim in order to ventilate their gills but others have muscular pumps in their mouths to keep water flowing over the gills.

                                                                                  Sharks reproduce sexually, and eggs are fertilized internally. Most species are بيضوي: The fertilized egg is retained in the oviduct of the mother’s body and the embryo is nourished by the egg yolk. The eggs hatch in the uterus, and young are born alive and fully functional.

                                                                                  Figure 4. Shark egg cases. Shark embryos are clearly visible through these transparent egg cases. The round structure is the yolk that nourishes the growing embryo. (credit: Jek Bacarisas)

                                                                                  Some species of sharks are oviparous: They lay eggs that hatch outside of the mother’s body. Embryos are protected by a shark egg case or “mermaid’s purse” (Figure 4) that has the consistency of leather. The shark egg case has tentacles that snag in seaweed and give the newborn shark cover. A few species of sharks, e.g., tiger sharks and hammerheads, are viviparous: the yolk sac that initially contains the egg yolk and transfers its nutrients to the growing embryo becomes attached to the oviduct of the female, and nutrients are transferred directly from the mother to the growing embryo. In both viviparous and ovoviviparous sharks, gas exchange uses this yolk sac transport.

                                                                                  In general, the Chondrichthyes have a fusiform or dorsoventrally flattened body, a heterocercal caudal fin or tail (unequally sized fin lobes, with the tail vertebrae extending into the larger upper lobe) paired pectoral and pelvic fins (in males these may be modified as claspers), exposed gill slits (elasmobranch), and an intestine with a spiral valve that condenses the length of the intestine. They also have three pairs of semicircular canals, and excellent senses of smell, vibration, vision, and electroreception. A very large lobed liver produces squalene oil (a lightweight biochemical precursor to steroids) that serves to aid in buoyancy (because with a specific gravity of 0.855, it is lighter than that of water).

                                                                                  Rays and skates comprise more than 500 species. They are closely related to sharks but can be distinguished from sharks by their flattened bodies, pectoral fins that are enlarged and fused to the head, and gill slits on their ventral surface (Figure 5). Like sharks, rays and skates have a cartilaginous skeleton. Most species are marine and live on the sea floor, with nearly a worldwide distribution.

                                                                                  Figure 5. Cartilaginous fish. (a) Stingray. This stingray blends into the sandy bottom of the ocean floor. A spotted ratfish (b) Hydrolagus colliei credit a “Sailn1″/Flickr (credit: a “Sailn1″/Flickr b: Linda Snook / MBNMS [Public domain], via Wikimedia Commons.)

                                                                                  Unlike the stereotypical sharks and rays, the Holocephali (chimaeras or ratfish) have a diphycercal tail (equally sized fin lobes, with the tail vertebrae located between them), lack scales (lost secondarily in evolution), and have teeth modified as grinding plates that are used to feed on mollusks and other invertebrates (Figure 5b). Unlike sharks with elasmobranch or naked gills, chimaeras have four pairs of gills covered by an operculum. Many species have a pearly iridescence and are extremely pretty.


                                                                                  الانتماءات

                                                                                  Marine Biology Research Division, Scripps Institution of Oceanography, University of California San Diego, La Jolla, CA, 92093-0202, USA

                                                                                  Department of Organismal Biology, Uppsala University, 75236, Uppsala, Sweden

                                                                                  School of Natural Sciences, University of California Merced, Merced, CA, 95343, USA

                                                                                  يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

                                                                                  يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

                                                                                  مساهمات

                                                                                  LZH wrote the manuscript. DOD edited the manuscript. Both authors read and approved the final manuscript.

                                                                                  المؤلف المراسل


                                                                                  شاهد الفيديو: كل انسان بشر و ليس كل بشر انسان #عدنانإبراهيم (أغسطس 2022).