معلومة

صلة نحل العسل: العمال وأبناء الأخ

صلة نحل العسل: العمال وأبناء الأخ



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هذا هو سؤالي الأول على هذا الموقع. إذا كان بإمكان أي شخص مساعدتي في الوصول إلى حقيقة الأمر ، فسأكون ممتنًا جدًا.

أعمل حاليا على محاضرة عن القرابة في الحيوانات. من نافلة القول أنه يتضمن جزءًا عن نحل العسل القديم الجيد ومعاملاته غير العادية المتعلقة به. إحدى النقاط المثيرة للاهتمام التي أود تغطيتها هي عمل الشرطة ، حيث يقوم العمال بإزالة بيض العمال الآخرين لأنهم أكثر ارتباطًا بإخوانهم (أبناء الملكة) من أبناء إخوتهم. تشير الموارد التي أستخدمها إلى أن هذا الموقف يعتمد على ما إذا كانت الملكة أحادية الزواج أو متعددة الزوجات. عندما تتزاوج ملكة بطائرة بدون طيار ، يكون العمال أكثر ارتباطًا بأبناء أخيهم (r = 0.375) من إخوانهم (r = 0.25). ومع ذلك ، إذا كانت ملكة لديها المزيد من الطائرات بدون طيار ، فإن الوضع ينقلب ، ويكون العمال أكثر ارتباطًا بإخوانهم ، وبالتالي يتخلصون من البويضات غير المخصبة التي يضعها عمال آخرون.

قد تبدو المشكلة التي أواجهها سخيفة وتقنية بحتة ، لكنني لا أستطيع على مدار حياتي معرفة كيف نصل إلى معامل الارتباط 0.375 للعامل وابن أخيه عندما تكون الملكة أحادية الزواج. أود حقًا أن أفهم هذا لأنني أريد أن أكون قادرًا على الإجابة على أكبر عدد من الأسئلة المحتملة التي قد تكون لدى الطلاب ، ولا يمكنني فعل ذلك إذا لم أكن متأكدًا بنسبة 100٪. هو موضع تقدير كبير أي وكل مساعدة. شكرا لك مقدما!


ملكة النحل هي الأنثى المهيمنة وهي أم معظم النحل في الخلية إن لم يكن جميعها. يتم اختيار يرقة ملكة النحل المستقبلية من قبل النحل العامل لتتغذى بإفراز غني بالبروتين يعرف باسم غذاء ملكات النحل حتى تنضج جنسيا.

تبدأ ملكة حديثة الولادة حياتها في مبارزة حتى الموت مع أي ملكات أخريات موجودات في المستعمرة ويجب أن تدمر المنافسين المحتملين الذين لم يفقسوا بعد. بمجرد أن تنجز هذا ، فإنها تأخذ رحلة تزاوجها من عذراء. طوال حياتها ، تضع البيض وتفرز فرمونًا يبقي جميع الإناث الأخرى في المستعمرة عقيمة.


مقدمة

يجذب نحل العسل ، الذي يُفهم علم الأحياء منه جيدًا ، اهتمامًا واسع النطاق ليس فقط كمنتج للعسل والملقح الرئيسي للمحاصيل ، ولكن أيضًا باعتباره كائنًا نموذجيًا لاختبار المشكلات البيولوجية العامة ، بما في ذلك تطور eusociality ، مع التركيز على إيثار العمال رعاية الأشقاء (Amdam et al. 2006 Kucharski et al. 2008 Ratnieks and Helanterä 2009 Graham et al. 2011). أظهرت دراسة حديثة أنه في نحل العسل ، يتم التنبؤ باستراتيجية "العامل المتمرد" بشكل مباشر من خلال افتراضات نظرية اختيار الأقارب (Woyciechowski and Kuszewska 2012 Kuszewska and Woyciechowski 2015). يتطور العمال المتمردون مباشرة بعد الاحتشاد ، وهو الوسيلة الطبيعية الوحيدة لتكاثر المستعمرات. لديهم عدد أكبر بشكل ملحوظ من المبايض في المبيض وغدد الفك السفلي ودوفور مقارنة بالعمال العقيمين النموذجيين ، جنبًا إلى جنب مع الغدد البلعومية المتخلفة (Woyciechowski and Kuszewska 2012 Kuszewska and Woyciechowski 2015) ، والتي تصنع وتخزن طعام الحضنة (Huang and Otis 1989). العامل المباشر الذي يؤثر على تطور طبقة المتمردين هو غياب الملكة خلال الأيام الأربعة الأخيرة أو أكثر من مرحلة اليرقة غير المختومة (Kuszewska and Woyciechowski 2013) أو ، بشكل أكثر دقة ، في غياب فرمون الغدة الفك السفلي للملكة (Woyciechowski et al. 2017). ومع ذلك ، يبدو أن الانخفاض في العلاقة بين الجيل القديم ونسل الملكة الجديدة هو العامل النهائي الذي يفضل التحول في استراتيجية حياة العمال (Woyciechowski and Kuszewska 2012).

يشير التحول في إعادة تخصيص الموارد للأنسجة الإنجابية في تطوير العمال إلى أن العمال المتمردين ، أكثر من العمال العاديين (غير المتمردين) ، مستعدين من الناحية الفسيولوجية لوضع بيض موجه للذكور وبالتالي إنتاج أبنائهم (Woyciechowski and Kuszewska 2012). علاوة على ذلك ، فإن المبيضين البالغ عمرهم 15 يومًا لديهم مبيض أكثر نشاطًا من مبيض العمال غير المتمردين سواء كانوا يعيشون في مستعمرة مع أو بدون ملكة أثناء بلوغهم سن الرشد (Woyciechowski and Kuszewska 2012). إن ظهور العاملات ذوات المبايض الناضجة في المستعمرات اليتيمة أمر غير متوقع. من المعروف أن العمال يضعون البيض إذا فقدت المستعمرة ملكتها ولم تكن هناك فرصة لتربية واحدة جديدة (Velthuis 1970 Page and Robinson 1994). ومع ذلك ، فإن استعداد المتمردين للتكاثر في مستعمرات الملكة أمر غير متوقع بسبب توقع أن وجود ملكة يمنع بشكل فعال تكوّن البويضات (Velthuis 1970 Page and Robinson 1994 Ronai et al. 2015).

كان الهدف من هذه الدراسة هو تحديد ما إذا كان العمال المتمردين يمكنهم إنتاج ذريتهم من الذكور. لهذا الغرض ، تمت مقارنة العمال العاديين والمتمردين المقيمين في مستعمرات الملكة طوال حياتهم البالغة من حيث الاختلافات في تشريحهم وعدد الأبناء (الطائرات بدون طيار) التي ينتجونها. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بالتحقيق فيما إذا كان العمال المتمردين الذين بقوا في مستعمرات الملكة قد حققوا نجاحًا إنجابيًا أكبر من العمال العاديين الذين تيتموا خلال حياتهم البالغة ، وهي حالة تفضل بشكل عام تكاثر العمال (Velthuis 1970 Page and Robinson 1994). توقعنا أن يكون للعمال المتمردين عدد أكبر وأفضل من البويضات المتطورة وكذلك الأبناء أكثر من العمال العاديين في كل من ظروف الملكة وغير الملكية.


مبادئ علم الوراثة نحل العسل

استخدم هذه الصفحة كأداة لتصور وفهم بعض الآليات الجينية المختلفة التي تعمل في نحل العسل.

  • سلوك التزاوج - تعدد الزملاء يشكلون عائلة معقدة.
  • عدد الكروموسوم - مفتاح فهم جينات النحل.
  • لون كوردوفان - علامة جينية مفيدة ، يتحكم فيها جين متنحي.
  • السلوك الصحي: اثنان من الجينات المتنحية لنزع وإزالة الحضنة المريضة.
  • مقاومة عث القصبة الهوائية - يُعتقد أن الجين (الجينات) السائد يتحكم فيها.
  • الأليلات الجنسية - تحدد نمط الحضنة الصلبة أو المبعثرة.
  • الحمض النووي للميتوكوندريا - يستخدم لتتبع نسب الأمهات من النحل.
  • النحل غريب الأطوار - معرض للنحل غير العادي.
  • مبادئ جينات نحل العسل - مقتبس من ورشة عمل EAS

لتبسيط الأمور ، ستظهر أمثلة أخرى ملكة تتزاوج مع طائرة بدون طيار واحدة.

يمكن القيام بذلك عن طريق التلقيح الآلي ، لفرز الصفات الجينية.

عدد الكروموسومات في النحل. عامل رئيسي.

  • تنتج الطائرات بدون طيار من بويضات غير مخصبة (التوالد العذري) وليس لها أب.
  • تحتوي كل البويضات والحيوانات المنوية على 16 كروموسومًا لكل منهما.
  • تحتوي كل بيضة على مزيج فريد من 50٪ من جينات الملكات.
  • جميع الحيوانات المنوية البالغ عددها 10 ملايين التي تنتجها طائرة بدون طيار هي حيوانات منوية متطابقة.
  • نظرًا لأن كل ملكة تتزاوج مع 10-20 طائرة بدون طيار ، فإن المستعمرات تتكون من عائلات فرعية ، لكل منها نفس الأم ولكن آباء مختلفين.
  • يرتبط العاملون من نفس العائلة بنسبة 75٪ من جيناتهم.
  • قد يفسر هذا & quotextra & quot الارتباط الوثيق السلوكيات التعاونية والإيثارية الموجودة في المستعمرات.
  • كما يفسر سبب تخلي العمال عن تكاثرهم لصالح مساعدة أمهاتهم الملكة في تربية المزيد من الأخوات. أخواتهم أكثر ارتباطًا بهم من نسلهم. (75٪ مقابل 50٪)

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن هذا النموذج للسلوك الصحي قد يكون شديد التبسيط. تشير الدلائل الآن إلى أنه قد يكون هناك العديد من الجينات السبعة المعنية.


الوصول إلى المستند

  • APA
  • اساسي
  • هارفارد
  • فانكوفر
  • مؤلف
  • BIBTEX
  • RIS

في: مجلة البيئة الكيميائية ، المجلد. 17 ، رقم 4 ، 01.04.1991 ، ص. 745-756.

مخرجات البحث: المساهمة في المجلة ›المقال› مراجعة الأقران

T1 - الهيدروكربونات القابلة للاستخراج والتعرف على الأقارب في نحل العسل (Apis mellifera L.)

N2 - تم استخلاص الهيدروكربونات من نحل العسل الشغالي ذي النسب المعروفة وتحليلها باستخدام كروماتوجرافيا الغاز وقياس الطيف الكتلي. يتم تحديد التباين في المستخلصات الهيدروكربونية للعمال الفرديين على الأقل جزئيًا وراثيًا. كانت الارتباطات في التركيب الهيدروكربوني للمستخلصات هي الأعلى بين الأفراد الأكثر ارتباطًا. يتبادل الأفراد الذين يتم الاحتفاظ بهم في مجموعات الهيدروكربونات ولكن لا يزالون يحتفظون بما يكفي من المركبات المنتجة ذاتيًا للاحتفاظ بالخصائص الفردية المحددة وراثيًا. توضح هذه النتائج أن الهيدروكربونات القابلة للاستخراج من النحل توفر معلومات وراثية موثوقة بدرجة كافية لتعمل كعلامات للاستخدام أثناء التعرف على الأقارب.

AB - تم استخلاص الهيدروكربونات من نحل العسل الشغالي ذي النسب المعروفة وتحليلها باستخدام كروماتوجرافيا الغاز ومقياس الطيف الكتلي. يتم تحديد التباين في المستخلصات الهيدروكربونية للعمال الفرديين على الأقل جزئيًا وراثيًا. كانت الارتباطات في التركيب الهيدروكربوني للمستخلصات هي الأعلى بين الأفراد الأكثر ارتباطًا. يتبادل الأفراد الذين يتم الاحتفاظ بهم في مجموعات الهيدروكربونات ولكن لا يزالون يحتفظون بما يكفي من المركبات المنتجة ذاتيًا للاحتفاظ بالخصائص الفردية المحددة وراثيًا. توضح هذه النتائج أن الهيدروكربونات القابلة للاستخراج من النحل توفر معلومات وراثية موثوقة بدرجة كافية لتعمل كعلامات للاستخدام أثناء التعرف على الأقارب.


صناعة

شبكة BEES هي مورد جديد على الإنترنت لمربي النحل على جميع المستويات. يعتمد النظام بالكامل على الإنترنت ويهدف إلى تعزيز مجتمع التعلم عبر الإنترنت بين مربي النحل. ينقسم هيكل شبكة BEES إلى مستويين تصاعديين من التعقيد (مبتدئ ومتقدم) وثلاثة مسارات عامة للمحتوى (بيولوجيا نحل العسل ، وإدارة نحل العسل ، وصناعة نحل العسل).

لا يلزم وجود معدات متخصصة أو خبرة سابقة و mdash just اتصال بالإنترنت ، ومتصفح ويب قياسي ، والرغبة في التعرف على النحل!

اختيار الموضوع هو حسب الطلب ، لذا يمكنك انتقاء واختيار الموضوعات التي ترغب في التعرف عليها بالضبط.

يمكنك السير بالسرعة التي تناسبك ، ولا يوجد تفويض بشأن مدى سرعة تقدمك في كل دورة تدريبية. ينتهي معظم الناس من

ساعة واحدة من المحتوى في مقرر دراسي معين في غضون أسبوع ، وذلك ضمن غروب الشمس الافتراضي لمدة 30 يومًا لكل دورة تدريبية.

تدعم جميع العائدات برنامج تربية النحل في ولاية نورث كارولاينا ومختلف مساعينا البحثية والإرشادية.

تبلغ رسوم التبرع لكل دورة 35 دولارًا ، ويكون التسجيل حسب الطلب.

يمكنك انتقاء واختيار الدورات التي تريدها بالضبط!

انظر قائمة الدورات المتاحة حاليا أعلاه. لا توجد ولايات أو شروط مسبقة لأخذ أي دورة BEES حتى لا تضطر إلى أخذ واحدة من أجل أخذ أخرى. نحن قادرون فقط على قبول المدفوعات عبر الإنترنت عن طريق بطاقة الائتمان.


4. مناقشة

نتائج دراستنا هي الأولى التي تظهر أن العمال المتمردين ، الأفراد الذين لديهم إمكانات إنجابية أعلى من العمال العاديين ، يهاجرون إلى المستعمرات الأجنبية أكثر من العمال العاديين. قد تفسر فرضيتان مختلفتان هذا السلوك. أولاً ، يهاجر العمال المتمردون إلى المستعمرات الأجنبية في كثير من الأحيان لأن لديهم احتمالية أكبر لوضع بيضهم والبدء في التصرف كطفيلي غير محدد. ثانيًا ، يمكن تفسير سلوك العمال المتمردين على أنه نتيجة أخطاء في التوجيه وليس السلوك الطفيلي. اختبرنا هذه الفرضيات من خلال تقييم عدد المبايض وتنشيط المبيض بين العمال المتمردين الذين تم جمعهم من مستعمرات أصلية ، وأجنبية ملكة ، وأجنبية بلا ملكة. كان التمييز بين تنشيط المبيض وعدد المبيضات في المبيض مهمًا جدًا لأن هذين المعيارين يتم تحديدهما في فترات مختلفة من حياة العاملة. يتم تحديد عدد المبايض في المبيض خلال فترة اليرقات ويعتمد على نوعية وكمية الطعام. لا يتغير عدد البويضات عادة خلال فترة البلوغ في نحل العسل. في المقابل ، يتم تحديد تنشيط المبيض أثناء حياة البلوغ في العمال ويعتمد على العديد من العوامل ، بما في ذلك وجود أو عدم وجود ملكة وفيروموناتها ، ووجود الحضنة ، والمهمة التي يؤديها العاملون. تشير هذه العوامل إلى أن عدد المبايض يمكن أن يكون سببًا لهجرة النحل إلى مستعمرات أخرى ، في حين يمكن اعتبار تنشيط المبيض نتيجة لهذه الهجرة. أظهرت هذه الدراسة أن العمال المتمردين الذين يهاجرون إلى مستعمرات أجنبية لديهم عدد أكبر من المبايض مقارنة بالعمال المتمردين الذين بقوا في مستعمراتهم الأصلية. لم يلاحظ نفس الاتجاه بين العمال العاديين. علاوة على ذلك ، أظهرت النتائج الأكثر تفصيلاً أن المتمردين الذين لديهم أكبر عدد من المبايض يفضلون الهجرة إلى مستعمرات بلا ملكة ، حيث يكون احتمال التكاثر الناجح أعلى من ذلك في مستعمرات الملكة بسبب عدم وجود فرمونات الملكة (وينستون ، 1987) وعدم فعالية الشرطة. نظام (راتنيكس ، 1993). من الممكن أن يشعر المتمردون بالمستعمرات اليتيمة ويستهدفونها كأماكن لوضع البيض ، وعدد أكبر من البويضات يجعلها أكثر عرضة للبحث عن مثل هذه المواقع المواتية. أظهرت هذه الدراسة أيضًا أن مبيض العمال المتمردين كان أقل نشاطًا في المستعمرات المحلية وأكثر نشاطًا في المستعمرات الأجنبية التي لا تملك ملكة. لم يتم العثور على نفس الاتجاه بين العمال العاديين الذين تم جمعهم من أنواع مختلفة من المستعمرات. لم يكن تنشيط المبيض الأعلى في مستعمرة أجنبية نتائج مفاجئة لأن العمال لديهم عادة احتمالية أكبر لتنشيط المبيض في مستعمرة أجنبية وكذلك مستعمرة بلا ملكة (Miller & Ratnieks ، 2001 Yagound et al. ، 2017). بالإضافة إلى ذلك ، أظهرت بعض الدراسات أن تنشيط المبيض مرتبط بعدد المبيضات (ماكيرت ، باكستون ، وهارتفيلدر ، 2006). وبالتالي ، قد يكون تنشيط المبيض لدى العمال المتمردين الذين تم جمعهم من المستعمرات الأجنبية أعلى لأن هؤلاء الأفراد لديهم المزيد من المبايض في المبيض ويقضون حياتهم في مستعمرة غريبة ، لكن ليس لدينا دليل لاستبعاد السيناريو البديل المتمثل في أن العمال المتمردين ذوي المبايض الأكثر نشاطًا هم أكثر عرضة للانجراف إلى مستعمرات أخرى ، كما اقترح Yagound et al. (2017).

على عكس الدراسة المذكورة سابقًا (Yagound et al. ، 2017) ، لم نعثر على المزيد من المبايض ومبايض أكثر نشاطًا في العمال الطبيعيين الذين انجرفوا إلى مستعمرات أجنبية مقارنة بتلك التي بقيت في المستعمرات الأصلية ، ولكن هذه النتيجة سهلة التفسير . درست الدراسات السابقة أعدادًا كبيرة من العمال العاديين وميلهم إلى الهجرة ، بينما كان العدد الإجمالي للنحل الطبيعي الذي انجرف إلى مستعمرات أخرى منخفضًا جدًا في تجربتنا (بحد أقصى 10 أفراد في كل مستعمرة) ، وربما لم يكن هذا العدد كافياً كبيرة لتحديد الفروق التناسلية إحصائيًا بين النحل في الأعشاش الأصلية والأجنبية ، حتى لو كان هذا الاتجاه موجودًا في مستعمرات نحل العسل.

قد يكون أحد الاعتراضات على البحث الحالي هو الموقع المكاني لأعشاش نحل العسل في المنحل لأن الأعشاش مرتبة في صفوف ، كما هو موضح في الشكل 1 ، ويفضل العمال عادة الهجرة إلى أقرب مستعمرات (الشكل 1). تم وصف نفس الاتجاه سابقًا أيضًا (Yagound et al. ، 2017). من الممكن أن يؤثر هذا الترتيب المكاني للأعشاش في المنحل على سلوك النحل لأن العمال يمكن أن يهاجروا عشوائيًا إلى مستعمرات أجنبية قريبة من المستعمرة التجريبية ، بغض النظر عما إذا كانت مستعمرات مع أو بدون ملكات. ومع ذلك ، نعتقد أن هذا التوجه لم يكن له تأثير كبير على نتائج هذه الدراسة وتفسيرها. أولاً ، قارنت هذه الدراسة الميل إلى الهجرة إلى مستعمرات أجنبية بين مجموعتين مختلفتين - العمال العاديين والمتمردين - القادمين من نفس المستعمرة. هاجر العمال المتمردون في كثير من الأحيان إلى مستعمرات أخرى ، بغض النظر عن سبب الهجرة. ثانياً ، كانت المستعمرات التجريبية عادة في جوار مستعمرات الملكة (باستثناء المستعمرة 3 ، الشكل 1) وعلى الرغم من هذه الحالة ، فضل المزيد من العمال المتمردين الهجرة إلى مستعمرات بلا ملكة.

لا يمكننا أيضًا استبعاد احتمال وجود العمال المتمردين في كثير من الأحيان في المستعمرات الأجنبية لأنهم ينجرفون بين المستعمرات بسبب أخطاء في الإدراك والفشل في التوجيه (Chapman et al.، 2010 Pfeiffer & Crailsheim، 1998 Smith & Loope، 2016). الاستثمار في التكاثر (Mery & Kawecki ، 2003) وكذلك في بعض قدرات التعلم مكلف (Miler، Kuszewska، Zuber، Woyciechowski، 2018) وبالتالي ، قد توجد بعض المقايضة بين هاتين السمتين الفسيولوجيتين. في الواقع ، هناك دراسة تبحث في ذبابة الفاكهة (ذبابة الفاكهة سوداء البطن أظهر Mery & Kawecki ، 2003) أن الأفراد من السلالة المختارة لـ "التعلم المنخفض" وضعوا بيضًا أكثر من الأفراد من السطر المختار لـ "التعلم العالي" ، مما يشير إلى أنه قد توجد مقايضة بين القدرة على التعلم والإمكانات الإنجابية للحيوانات وأن الأفراد الذين لديهم إمكانات إنجابية أعلى قد يتسمون بمهارات تعلم أقل. ومع ذلك ، في رأينا ، هذه المقايضة بين التعلم والقدرة على الإنجاب لا يمكن أن تفسر بشكل كاف نتائج دراستنا. إذا كان العمال المتمردون أغبياء من العمال العاديين ، لكنا قد التقطنا نفس العدد من النحل المفقود من مستعمرات أجنبية غير ملكات أو ملكة ، لكن نتائجنا تشير إلى سيناريوهات معاكسة تمامًا. لا يوجد سبب يدعو النحل المرتبك إلى اختيار نوع جديد من المستعمرات. بغض النظر عما إذا كان العمال المتمردين ينجرفون إلى مستعمرات أخرى لأن مهاراتهم التعليمية والمكانية أقل من مهارات العمال العاديين أو ما إذا كانوا يستهدفون المستعمرات الأجنبية على وجه التحديد لخداع هؤلاء الأعضاء ، فإنهم يظهرون زيادة في التطفل داخل النوع.

كما لوحظ في المقدمة ، تم التنبؤ بظهور العمال المتمردين في مستعمرات نحل العسل من افتراضات نظرية اللياقة الشاملة (هاملتون ، 1964) ، والمعروفة أيضًا باسم نظرية اختيار الأقارب (ماينارد سميث ، 1964). بما يتفق مع هذه النظرية. العمال المتمردون ذوو المبايض النشطة التي تنجرف إلى مستعمرات أخرى يتصرفون بإيثار لأفراد مستعمراتهم الخاصة لا يتحمل أقاربهم تكلفة رعاية ذريتهم ولا يستخدمون موارد مستعمراتهم الأصلية. علاوة على ذلك ، ربما يساهم سلوك الغش من قبل العمال المتمردين في الحفاظ على هذه الطبقة في مجموعات النحل بسبب الفوائد الإنجابية لهذه الاستراتيجية.

أظهرت دراستنا أن العمال المتمردين هم أكثر عرضة للانجراف إلى مستعمرات أخرى ويعملون كطفيليات تناسلية أكثر من العمال العاديين. يتوافق هذا السلوك مع نظرية اختيار الأقارب لأنه يجب على المتمردين استخدام موارد المستعمرات غير ذات الصلة لتربية ذريتهم الذكور بدلاً من ذريتهم الخاصة. من الواضح أن العمال المتمردين لا يستهدفون فقط المستعمرات غير ذات الصلة ولكنهم يفضلون أيضًا تلك التي لا تملك ملكة ، مما يزيد بشكل معقول من فرص تربية أبنائهم.


مقدمة

تتميز مجتمعات نحل العسل بالتقسيم التناسلي للعمل ، حيث تكون الملكة عادةً العضو التناسلي الوحيد في المستعمرة بينما يكون العمال عقيمين اختياريًا ويمتنعون عن التكاثر في حضور الملكة (Wilson 1971 Bourke 1988). تم شرح وجود مثل هذا السلوك الإيثاري للعمال من قبل هاميلتون (1964 أ ، ب) من خلال نظرية اللياقة الشاملة. تتنبأ هذه النظرية بأن العمال يتمتعون بلياقة شاملة أعلى إذا تخلوا عن تكاثرهم وأنشأوا نسل أمهم متعددة الأزواج (الملكة) ، مما يزيد من نجاحها الإنجابي. على الرغم من أن عمال نحل العسل عقيمون اختياريًا ، إلا أنهم يحتفظون بإمكانية وضع بيض غير مخصب ، ينمو منه الذكور (Dzierzon 1845 ، مقتبس في Buttel-Reepen 1915). يخضع إنتاج الذكور من قبل العمال لصراع محتمل كبير في مجتمعات نحل العسل لأن العمال في المتوسط ​​أكثر ارتباطًا بأبناء الملكة (الإخوة ، ص = 0.25) مقارنة بأبناء العمال الآخرين (أبناء الأخ الكامل ونصف ، ص & lt 0.25). لذلك ، يمكن للعمال الاستفادة من الحد من تكاثر العمال الآخرين ومراقبة بعضهم البعض ضد وضع البيض الذي يحدده الذكور (Woyciechowski and Lomnicki 1987 Ratnieks and Vischer 1989). على الرغم من الجدل الأخير (Foster et al.2006) ، فإن نظرية اللياقة الشاملة ناجحة جدًا في شرح عمل الشرطة (Wenseleers and Ratnieks 2006). ومع ذلك ، فإن العوامل الأخرى غير المرتبطة ، مثل الحساسية للجفاف ، قد تلعب أيضًا دورًا في إزالة البيض الذي يضعه العمال (Wegener et al. 2010). يصف العمل الشرطي العمالي أي سلوك للعمال يمنع تكاثر العمال الآخرين (Ratnieks 1988). يتضمن هذا السلوك العدوان تجاه العمال النشطين في الإنجاب (Ratnieks and Visscher 1989 van der Blom 1991 Visscher and Dukas 1995 Dampney et al.2002) ، وبشكل أكثر شيوعًا ، الإزالة الانتقائية للبيض الذي يضعه العمال عن طريق الأوفاج (Ratnieks and Visscher 1989 Ratnieks 1993، 1995). تعمل الشرطة العمالية بشكل فعال على الحد من تربية أبناء العمال. في مستعمرات الملكة ، 7٪ من بيض الذكور يضعها العمال ، ولكن 0.1٪ فقط من الذكور البالغين هم أبناء العمال (Visscher 1989، 1996). نسبة العمال ذوي المبايض الناضجة في مستعمرات الملكة العادية منخفضة للغاية ، حيث أن 0.01٪ فقط من العمال لديهم بويضات في المبايض ، مما يشير إلى أنهم يضعون البيض (Ratnieks 1993). أظهرت دراسة حديثة أن نسبة الطائرات بدون طيار التي ينتجها العمال أثناء التطهير التناسلي قد تصل إلى 6.2 ٪. بعد فترة الأسراب ، لا يتجاوز عدد أبناء العمال 2٪ (هولمز وآخرون 2013). على الرغم من أن هذا الرقم أعلى بكثير مما هو معلن عنه بشكل عام ، إلا أنه لا يزال صغيرًا مقارنةً بتكاثر الملكة. لجعل العمل الشرطي فعالاً ، يجب على العمال التمييز بين بيض الملكة والبيض الذي يضعه العمال. أحد المصادر المحتملة لهذه المعلومات هو "فرمون علامة البيض الذي تنتجه الملكة" (Ratnieks and Visscher 1989 Ratnieks 1995 Katzav-Gozansky et al. 1997).

على الرغم من ندرة تكاثر العمال ، إلا أن هناك بعض الحالات التي يضع فيها العمال بيضًا يحدده الذكور. يحدث مثل هذا الموقف إذا ماتت ملكة ولم يكن لدى المستعمرة فرصة لتربية واحدة جديدة (Velthuis 1970 Page and Robinson 1994). وبعد ذلك ، يبدأ 5-24٪ من العمال في وضع بيض غير مخصب يحدده الذكور (بيج وإريكسون 1988 ميلر وراتنيكس 2001). على الرغم من إيقاف العمل الشرطي للعمال عادة في المستعمرات اليتيمة (Miller and Ratnieks 2001) ، ولكن ليس دائمًا (Châline et al. 2004) ، أظهر راتنيكس وفيشر (1989) أن جميع البيض الذي وضع العمال تقريبًا من مستعمرات بلا ملكة تم نقلها إلى مستعمرات اختبار الملكة. نجا لمدة تقل عن يوم واحد.

إن ظهور العاملات ذوات المبايض الناضجة في المستعمرات اليتيمة ليس مفاجئًا ، لكن تكاثر العمال في مستعمرات الملكة أمر غير متوقع لأن وجود ملكة يثبط بشكل فعال تكوّن البويضات للعاملات (Jay 1970 Velthuis 1970 Page and Robinson 1994 Ronai et al. 2015). ومع ذلك ، هناك مستعمرات يطور فيها العمال مبايض وظيفية ويضعون أعدادًا كبيرة من البيض الذي يتطور إلى ذكور بالغة على الرغم من وجود الملكة (Oldroyd and Osborne 1999). تسمى هذه المستعمرات "اللاسلطوية" (Oldroyd وآخرون 1994). أظهر Oldroyd و Ratnieks (2000) أنه على النقيض من البيض الذي يضعه العمال العاديون ، فإن البيض الذي يضعه الأناركي يتمتع بقبول أكبر بكثير في مستعمرات الملكة ، مما يشير إلى أن العمال الفوضويين يتهربون من الشرطة ، على الأرجح عن طريق تقليد البيض الذي تضعه الملكة كيميائيًا. ومع ذلك ، فإن النمط الظاهري اللاسلطوي نادر للغاية وله مكون وراثي (بارون وآخرون 2001 بيكمان وأولدرويد 2008).

تم اكتشاف نوع آخر من العمال ذوي القدرة الإنجابية العالية - العامل المتمرد - مؤخرًا (Woyciechowski and Kuszewska 2012). يتطور العمال المتمردون مباشرة بعد الاحتشاد ، وهو الوسيلة الطبيعية الوحيدة لتكاثر المستعمرات. العامل التقريبي المُقترح للتأثير على تطور الطبقة الفرعية للمتمردين هو غياب الملكة أو ، بشكل أكثر دقة ، غياب فرمون الفك السفلي للملكة في طعام اليرقات الذي يقدمه العمال (Woyciechowski et al. 2017) ، في حين أن انخفاض الارتباط بين القديم يبدو أن عمال الملكة وذرية الملكة الجديدة التي تحدث بعد التطريد هو العامل النهائي الكامن وراء التحول في إعادة تخصيص الموارد إلى الأنسجة التناسلية لدى المتمردين (Woyciechowski and Kuszewska 2012). بالمقارنة مع العمال العاديين ، يظهر المتمردون عددًا أكبر بكثير من المبايض في المبايض ، وغدد الفك السفلي ودوفور الأكثر تطورًا ، والغدد البلعومية الأصغر (Woyciechowski and Kuszewska 2012 Kuszewska and Woyciechowski 2015) ، والتي تنتج طعام الحضنة (Huang and Otis 1989). تشير هذه السمات إلى أن العمال المتمردين أكثر انخراطًا في وضع بيض يحدده الذكور بأنفسهم أكثر من اهتمامهم بتربية نسل الملكة. أكدت دراسة حديثة هذا الاقتراح ، مثل Kuszewska et al. أظهر (2017) أن المتمردين يضعون بيضهم حتى في وجود الملكة. أظهرت دراسة أخرى أن العمال المتمردين البالغون من العمر 15 يومًا أظهروا مبايض نشطة إذا بقوا في مستعمرة بلا ملكة أو مستعمرة ملكة خلال فترة البلوغ (Woyciechowski and Kuszewska 2012). ومع ذلك ، لا يزال من غير المعروف ما إذا كان العمال المتمردين يتهربون من الشرطة من خلال وضع المزيد من البيض الشبيه بالملكات.

كان الهدف من هذه الدراسة هو تحديد ما إذا كانت العاملات المتمردات ، اللواتي يتمتعن بإمكانيات إنجابية عالية تنعكس في عدد المبيضات في المبايض وحالة نمو المبيض الأكثر تقدمًا ، يتهربن من مراقبة العمال. لهذا الغرض ، قمنا بمقارنة بقاء ثلاث فئات من البيض ، وهي تلك التي وضعها عمال عاديون ، وعمال متمردون ، والملكة ، لاختبار الفرضية القائلة بأن العمال المتمردين يتجنبون ضبط الأمن بوضع المزيد من البيض الشبيه بالملكات.


صلة نحل العسل: العمال وأبناء - علم الأحياء

نحلة العسل العملاقة ، أبيس دورساتا فابريسيوس (شكل 1) ، لها توزيع واسع في جميع أنحاء جنوب آسيا ، ولا توجد في أمريكا الشمالية. ثلاثة أنواع فرعية من أبيس دورساتا معترف بها: أبيس دورستا دورساتا, Apis dorsta binghami و Apis dorsta breviligula. هذا النوع له تصميم عش مختلف عن تصميم عش نحل العسل الغربي ، أبيس ميليفيرا L. ، من حيث أن نحل العسل هذا يبني مشطًا واحدًا كبيرًا مكشوفًا تحت أغصان الأشجار أو تحت المنحدرات ، وليس في التجاويف. أبيس دورساتا طور نظام دفاع فعال للمستعمرة لحماية أمشاطهم المكشوفة. صيادو العسل المحترفون يحصدون العسل موسمياً منه أبيس دورساتا المستعمرات على الرغم من المستعمرة والدفاع الفعال rsquos والموقع الذي يصعب الوصول إليه في أعالي الأشجار أو على المنحدرات.

شكل 1. عامل بالغ من أبيس دورساتا. تصوير نيكولاس فيريكين عبر فليكر.

أنواع نحل العسل التسعة داخل الجنس أبيس تشترك في العديد من السمات المورفولوجية والسلوكية والفسيولوجية المماثلة. نسلط الضوء هنا على بعض الخصائص الفريدة لـ أبيس دورساتا وتقديم بعض المقارنات لتلك الأنواع الأخرى من نحل العسل.

التوزيع (العودة إلى الأعلى)

أبيس دورساتا توجد في جميع أنحاء دول جنوب آسيا ، بما في ذلك ماليزيا وإندونيسيا والفلبين (الشكل 2). أكبر عدد من أبيس دورساتا توجد المستعمرات في مناطق الغابات الكثيفة أو على المنحدرات ، ولكن توجد أعشاش أحيانًا في المناطق الحضرية على حواف المباني (الشكل 3).

الشكل 2. توزيع أبيس دورساتا. الشكل بواسطة S & eacutemhur Canuckguy ، عبر ويكيميديا ​​كومنز.

الشكل 3. منفصل أبيس دورساتا تجمعت المستعمرات على حافة المبنى. الصورة سايمون كروسون.

الوصف (العودة إلى الأعلى)

نحل العسل عبارة عن حشرات اجتماعية وبالتالي لها أجيال متداخلة ورعاية حضنة تعاونية وطبقات تناسلية (Mortensen et al. 2015). كل أبيس دورساتا تحتوي المستعمرة عادةً على ملكة واحدة وعدة طائرات بدون طيار وآلاف من النحل العامل. أبيس دورساتا يبدو مشابهًا جدًا لـ أبيس ميليفيرا، لكنها أكبر في الحجم. أبيس دورساتا يمكن أن يصل طول العمال إلى 3 سم (1.2 بوصة) ، وهو ما يقرب من ضعف طول أبيس ميليفيرا وبالتالي فإنهم يعرفون باسم نحل العسل العملاق. في معظم أنواع نحل العسل ، يكون النحل التناسلي (الملكات والذكور) أكبر من الشغالات ، ومع ذلك ، هناك اختلاف بسيط جدًا في حجم الجسم بين النحل الإنجابي والعاملات في أبيس دورساتا.

تضع الملكة كل البيض للمستعمرة وعادة ما تكون أم جميع العمال والطائرات بدون طيار داخل المستعمرة. هي الأنثى الإنجابية الوحيدة في المستعمرة ولديها بطن أكبر حيث أن أعضائها التناسلية أكثر تطوراً (الشكل 4). عادة ما تكون الملكات أغمق من العمال.

الشكل 4. ان أبيس دورساتا ملكة محاطة بالعمال. تصوير نيكولاس كونيغر ومارتن وندش لوثر جامعة وأوملت ، معهد f & uumlr Biologie ، Bereich Zoologie.

يُطلق على ذكر نحل العسل اسم ذكور ويمكن التعرف عليها بسهولة لأن عيونها كبيرة وبطنها قصير ومستدير ويفتقر إلى اللسعة (الشكل 5). يتم إنتاج الطائرات بدون طيار فقط خلال موسم التكاثر وتترك مستعمرة المنزل لتتزاوج مع ملكات من مستعمرات أخرى. ستنتج كل مستعمرة أكثر من ألف طائرة بدون طيار موسمياً.

الشكل 5. ان أبيس دورساتا بدون طيار (يسار) بجانب عامل (يمين). تصوير نيكولاس كونيغر ومارتن وندش لوثر جامعة وأوملت ، معهد f & uumlr Biologie ، Bereich Zoologie.

يتمتع العمال البالغون بعمر قصير نسبيًا (حوالي شهرين). تمامًا كما هو الحال في أنواع نحل العسل الأخرى ، فإن العمال البالغين لديهم كوربيكولوم (سلة حبوب اللقاح) على قصبة الساق الخلفية (جزء من الساق) وشعر الجسم البرقوق (المتفرع) الذي يساعد في جمع حبوب اللقاح. لدى العمال البالغين مبيد بيض معدل يستخدم كمادة لاذعة. عندما تلدغ النحلة ، تظل إبرتها مغروسة في التهديد المحسوس وتتمزق بعيدًا عن بطنها ، وبالتالي تقتل النحلة. يؤدي العمال جميع مهام المستعمرات الأخرى مثل البحث عن الرحيق وحبوب اللقاح وإنتاج العسل ورعاية الحضنة (البيض واليرقات والعذارى) وحماية العش من الحيوانات المفترسة.

دورة الحياة (العودة للأعلى)

دورة الحياة ومراحل الحياة أبيس دورساتا هي نفسها الموجودة في جميع أنواع نحل العسل الأخرى (انظر ودورات حياة أبيس ميليفيرا و أبيس سيرانا). نحل العسل عبارة عن حشرات متولدة ، مما يعني أنها تخضع لأربع مراحل حياة منفصلة (بيضة ، يرقة ، خادرة ، وبالغ).

بيضة: ستضع الملكة بيضة واحدة في خلية شمعية فردية في كل مرة. البيض صغير ، أبيض ، وبيضاوي يشبه حبة الأرز. بعد ثلاثة أيام ، تفقس يرقة من البويضة.

يرقة: اليرقات صغيرة وبيضاء وشبيهة باليرقات. يبقون في زنازينهم الفردية. يتم إطعامهم نظامًا غذائيًا ثابتًا من سائل قائم على البروتين ينتجه العمال الشباب البالغين. لمدة ستة أيام ، تأكل اليرقات حتى يصل وزن جسمها إلى وزن جسم بالغ مكتمل النمو. عادة ما توجد في الجزء السفلي من خلية شمعية على شكل حرف C.

خادرة: بمجرد أن تصبح اليرقات جاهزة للتفرغ ، يقوم العمال بتغطية الخلية بغطاء من الشمع. ستبقى الخادرة دون إزعاج لمدة 12 يومًا.

الكبار: بعد الانتهاء من تساقط الشعر النهائي والخروج من غلاف العذراء ، ستخرج النحلة البالغة من الخلية عن طريق المضغ من خلال غطاء الشمع.

جميع أنواع نحل العسل هي كائنات حية خارقة في تلك المستعمرات بأكملها ، بدلاً من النحل الفردي ، تعتبر الوحدة البيولوجية. يمكن أن تنقسم مستعمرة واحدة إلى مستعمرتين بمجرد أن تصبح المستعمرة كبيرة الحجم وتوجد موارد غذائية وفيرة (الرحيق وحبوب اللقاح). يُعرف هذا التكاثر على مستوى المستعمرة بالتجمع (DeBerry et al. 2012).

عمر أبيس دورساتا لا يتميز العمال بشكل جيد. مقارنة ب أبيس ميليفيرا عمال، أبيس دورساتا يبدو أنه يعيش لفترة أطول بشكل ملحوظ ، خاصة أثناء أسراب الهجرة عندما يسافر العمال أحيانًا لأكثر من شهرين للوصول إلى وجهة جديدة وإنتاج جيل جديد من النحل (Koeniger et al. 2010).

علم الأحياء (العودة إلى الأعلى)

أبيس دورساتا يبني أعشاشًا مفتوحة تتدلى من تحت أغصان الأشجار السميكة أو تحت المنحدرات (الشكل 6). يبنون مشطًا كبيرًا يصل طوله إلى 150 سم وطوله 70 سم. المشط مغطى بشكل دائم بستارة تصل إلى 100000 نحلة عاملة (الشكل 7). هذه الستارة عبارة عن عدة طبقات سميكة من النحل وتشكل حاجزًا وقائيًا يفصل الحضنة الضعيفة عن البيئة. هذه الستارة كافية لحماية العش أثناء العواصف مع الرياح العاتية والأمطار.

الشكل 6. منفصل أبيس دورساتا تجمعت المستعمرات في شجرة نحل. الصورة بواسطة راجيش دانجي عبر ويكيميديا ​​كومنز.

The large body size of Apis dorsata allows these bees to have a greater flight and foraging range than those of other honey bee species. Apis dorsata colonies can perform seasonal long-distance migrations in order to exploit the nectar and pollen resources available at different times throughout many parts of southern Asia (Oldroyd et al. 2000). The colony leaves behind an empty comb when it departs from a nest site. Interestingly, the same colony has been observed to return to the exact same branch six months later, even though the bees that knew of the old nesting location would have died long before.

There are only minor differences in the three sub-species of Apis dorsata. Apis dorsata dorsata is the most widespread subspecies in southeast Asia while Apis dorsata breviligula و Apis dorsata binghami are only found in specific locations. Apis dorsata breviligula is different from Apis dorsata dorsata in that it has white abdominal stripes and a shorter tongue, and is only found in the Philippines. Apis dorsata binghami also differs slightly from Apis dorsata dorsata in that it has a longer tongue and wings and is only found on Sulawesi, an island of Indonesia.

Apis dorsata has been described as one of the most dangerous animals of the southeastern Asian jungles due to their threatening defensive behaviors. It is considered the most defensive of all of the honey bees, even more defensive than the African honey bee (Ellis and Ellis 2009 Hall et al. 1995). Their main weapons are stingers that are up to 3 mm long and easily penetrate clothing and even the fur of a bear. Attached to the stingers are large venom glands with accompanying muscles that pump the venom into the skin, thus delivering a painful sting. Large numbers of Apis dorsata attack a perceived threat, though only a few provide the painful stings because the bees will die shortly after stinging. The other bees will buzz loudly and bite the threat to deter the threat, without risking the life of many individuals.

الشكل 7. A multiple layer curtain of Apis dorsata formed by hanging workers. Photograph by Simon Croson.

These bees have evolved a unique method of defense to deter predators from attacking their exposed nests. An alarmed guard bee will fly back to the nest and, with an exposed stinger, run in a zigzag pattern along the curtain of bees. The bees will then run to the lower rim of the comb and create large thin chains of bees while making a hissing sound. This act not only prepares the guard bees for attack, but also makes the nest look larger than it is. This defense is particularly useful against bird predators that try to rip sections of brood from the comb, because the birds often attack the bottom of the comb, grabbing only handfuls of bees.

Apis dorsata uses another fascinating method of defense known as shimmering. Shimmering involves a display of waves which moves across the surface of the nest in a fraction of a second as the bees raise their abdomens in a sequential order. These waves originate from individual bees which perceive a predator and raise their abdomen first, invoking a similar response from the surrounding bees. The visual display of shimmering is thought to intimidate potential threats such as predatory wasps, birds, and mammals.

Economic Impact (Back to Top)

Apis dorsata is considered to be extremely important to both honey gatherers/hunters and agricultural producers in southern Asia. على عكس أبيس ميليفيرا و Apis cerana, Apis dorsata colonies cannot be transported for pollination purposes therefore, locals are mainly interested in harvesting honey from colonies.

There is much to gain for locals willing to risk harvesting honey from these colonies because Apis dorsata colonies are so large and such efficient honey producers. Some of the larger colonies can contain up to 15 kg (33 lbs.) of honey. In addition to honey, the wax and bee brood are also sold at a significant price.

Although the bees are not managed for pollination, many crops throughout southern Asia depend upon Apis dorsata. Some of the major crops thought to be heavily dependent upon Apis dorsata pollination include: cotton, mango, coconut, coffee, pepper, star fruit, and macadamia. Currently, there are no reliable estimates on the actual economic contribution of Apis dorsata التلقيح.

Apis dorsata is also the natural host of the Tropilaelaps mite, a devastating parasite with an expanding distribution. أبيس ميليفيرا is not a natural host of Tropilaelaps, but can be parasitized by the mite in areas where both Apis dorsata و أبيس ميليفيرا حاضرون. This poses a significant threat to beekeepers world-wide, as Tropilaelaps can increase colony losses, negatively affecting the commercial beekeeping industry (Mortensen et al. 2014).

الإدارة (العودة للأعلى)

Apis dorsata is not managed like other honey bee species because they are an open-nesting species. Attempts to place Apis dorsata colonies in wooden Langstroth hives traditionally used for أبيس ميليفيرا و Apis cerana have all failed (Koeniger et al. 2010), as these bees have not evolved to live in dark cavities. Instead of beekeeping to obtain honey, wax and brood, honey gathering from feral Apis dorsata colonies is the common practice in many regions of the bee&rsquos distribution.

For centuries, people throughout southern Asia have gone through great risk to harvest honey from Apis dorsata المستعمرات. Aggregations of Apis dorsata colonies are usually on the tallest trees or cliffs, thus presenting a major challenge to access. Furthermore, the natural distribution of these bees overlaps with that of tigers, which have been known to kill honey hunters. Traditional honey gathering is usually done on a moonless night to minimize the number of flying bees once the colony is disturbed. Either ropes or makeshift ladders are used to reach the top of the trees or cliffs and a flame is used to knock the bees off of the comb. Often times honey hunters harvest the whole nest to obtain both the honey and the brood however, recent conservation efforts are pushing honey gatherers to just cut away the sections of honey comb (الشكل 8) instead of destroying the whole colony.

الشكل 8. Collecting honey from an Apis dorsata colony. Photograph by Tim Laman via www.timlaman.com.

Rafter beekeeping is practiced in certain regions of Vietnam, Cambodia and Indonesia with submerged forests. A tikung is a carved plank of wood under which Apis dorsata swarms build nests. Tikung planks are notched at both ends in order to attach the plank to sturdy branches a few feet above the waters surface. Similar to traditional honey gathering in bee trees, collecting honey from tikung nests is done on moonless nights and the bees are brushed away with a torch. The tikungs are approached by gatherers in small boats and the honey comb is cut with a wooden knife, as an iron knife is traditionally thought to deter future swarms from using that tikung. The average honey yield per tikung is about 6-10 kg. These tikung planks are only attractive in areas with low vegetation as Apis dorsata colonies usually prefer tall trees.


Supplementary Material

Table S1 contains the genotypes of adult workers at six microsatellite loci. These genotypes were used to verify the swapped queens' genotypes and allowed us to identify non-natal workers. Table S2 shows the number of workers with and without active ovaries for each colony and at the two sample dates. Table S3 then shows the genotype of those workers that had active ovaries. In Table S4 we present the genotypes of pre-emergent workers at four microsatellite loci. This allowed us to quantify the contribution of workers to the production of new workers


شاهد الفيديو: تفعيل قناتي في تربية النحل و أول دخل بالأورو (أغسطس 2022).