معلومة

جولو للثدييات فقط؟

جولو للثدييات فقط؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا لست طالبًا في علم الأحياء ، لكنني أريد فقط معرفة ما إذا كان جين GULO موجودًا فقط في الثدييات أم أن جميع الأنواع تمتلكه؟

وهل جين GULO نشط في الجنين البشري؟


يقوم GULO بترميز L-gulonolactone oxidase الذي يحفز خطوة في مسار التخليق الحيوي إلى حمض الأسكوربيك (فيتامين C).

لقد أجريت بحثًا عن BLAST في NCBI باستخدام بروتين GULO الخاص بالفأر كمسبار ، باستثناء الثدييات ، ورأيت نتائج مهمة للغاية في الزواحف والطيور وقنافذ البحر والفطريات والبكتيريا. أستنتج أن هذا الإنزيم (أو الأقارب المقربين جدًا) موجود في كل مكان.

البشر (والرئيسيات الأخرى ؛ أيضًا خنازير غينيا وكلب الصيد الدلماسي) لديهم جين GULO معيب وبالتالي يحتاجون إلى أسكوربات غذائي.

نظرًا لأن الجين غير وظيفي عند البشر ، فلا يتم التعبير عنه في الجنين.


يكتب دي توليو

نعلم من دراسات أخرى أن الجينات الكاذبة ليست خاملة ، ولكن يمكن أن يكون لها دور مهم في التحكم اللاجيني للتعبير الجيني (بوليسينو وآخرون ، 2010). هل يمكن أن ينطبق هذا أيضًا على الجين الزائف gulonolactone oxidase البشري؟ سيخبرنا الوقت (والكثير من البحث).

De Tullio، M.C (2010) The Mystery of Vitamin C. Nature Education 3 (9): 48

https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-mystery-of-vitamin-c-14167861/

في Genecards ، تم ذكر أن جين GULO الزائف يتم التعبير عنه في البشر في العديد من الأنسجة الرئيسية. في هذه الحالات ، قد يكون للجين دور في التخلق المتوالي.


ولفيرين

ال ولفيرين (/ ˈ w ʊ l v ə r iː n /) (مكتوبة أيضًا الشره حيوان), جولو جولو (جولو هي كلمة لاتينية تعني "الشره") ، ويشار إليها أيضًا باسم الشره, الشره حيوان ثديي، أو خرافة (من شرق كري ، kwiihkwahaacheew) ، هي أكبر الأنواع التي تعيش على الأرض من عائلة Mustelidae. إنه حيوان آكل لحوم عضلي وحيوان منعزل. [2] يشتهر ولفيرين بالضراوة والقوة التي لا تتناسب مع حجمها ، مع قدرته الموثقة على قتل الفريسة أكبر من نفسه بعدة مرات.

ولفيرين الأمريكية (ز. لوسكوس)
ولفيرين الأوراسي (ز. جولو)

موستيلا جولو لينيوس 1758
أورسوس لوسكوس لينيوس 1758

تم العثور على ولفيرين في المقام الأول في المناطق النائية من الغابات الشمالية الشمالية وشبه القطبية الشمالية والتندرا الألبية في نصف الكرة الشمالي ، مع وجود أكبر أعداد في شمال كندا ، وولاية ألاسكا الأمريكية ، ودول الشمال في أوروبا ، وفي جميع أنحاء غرب روسيا وسيبيريا. . انخفض عدد سكانها بشكل مطرد منذ القرن التاسع عشر بسبب الاصطياد وتقليل النطاق وتجزئة الموائل. ولفيرين الآن غائب بشكل أساسي عن الطرف الجنوبي لمجموعته الأوروبية.


إن فقدان فيتامين سي ليس مكسبًا للتطور

يتنبأ التطور باكتساب الوظيفة الجينية الإنتروبيا تتنبأ بفقدان الوظيفة. يوفر الجين الذي يساعد على تصنيع فيتامين سي اختبارًا بين وجهتي النظر. هل يوجد دليل على أصل هذا الجين؟ أو هل يُظهر تاريخ الطفرات فقدان الوظيفة التي تنتشر عن طريق الانتروبيا على سلالات مختلفة من الثدييات؟ لا يمكن لورقة بحثية مؤيدة للتطور أن تتجاهل الخسائر ، لكنها تحاول تقديم تفسيرات تطورية على أي حال.

يعتبر البشر من بين الفقاريات التي فقدت القدرة على تصنيع فيتامين سي ويجب الحصول عليها من النظام الغذائي. تشمل أنواع الكنافة الأسقربوط الأخرى بعض الخفافيش ، وبعض الطيور ، وبعض الأسماك ، وخنازير غينيا ، والقردة البشرية مثل الشمبانزي. في هذه الحالات ، يؤدي فقدان وظيفة جين واحد يسمى GULO إلى منع الخطوة النهائية في تخليق فيتامين C (Vc) ، وإلا فإن جين GULO محفوظ بدرجة عالية بين الثدييات. قام فريق من المملكة المتحدة والصين بفحص الخفافيش كحالة اختبار لتحديد سبب الخسارة ، ونشر نتائجهم في بلوس واحد. 1

يقول المؤلفون ، "تم الإبلاغ عن القدرة على تخليق Vc في العديد من سلالات الفقاريات الأسلاف ، مما يشير إلى أن القدرة على تخليق de novo قديمة." لم يشروا إلى كيفية ظهور تخليق Vc في أي مكان في الورقة: لا شيء عن اكتساب الوظيفة أو الأشكال الانتقالية ، بخلاف هذه العبارة الوحيدة: "هناك انتقال واضح للأعضاء المستخدمة في التخليق الحيوي للـ VC أثناء التطور ، من كلية الزواحف إلى كبد الثدييات. " لكن، خسارة من وظيفة مذكورة في جميع أنحاء.

"بحثنا الأخير تحدى الرأي التقليدي أن الخفافيش لا يمكنها تصنيع Vc من خلال إظهار أن جينات GULO في نوعين (روسيتوس ليسشينولتي و Hipposideros Armiger) لا تزال في أشكالها السليمة ويمكنها إنتاج بروتينات وظيفية. "ربما تكون الخفافيش في طريقها لفقدان واسع النطاق لقدرة التخليق الحيوي للـ Vcو تظهر بدرجات متفاوتة من نقص وظيفة GULO.من هذه المعلومات ، قاموا بتتبع سلالات الخفافيش التي لديها تخليق Vc وتلك التي فقدت ذلك. بافتراض أن الخفافيش تطورت من سلف مشترك (الذي لم يحددوه على أنه أي شيء آخر غير الخفاش الطائر بالكامل ، ولكن تم استنتاجهم فقط باستخدام برنامج التطور الوراثي) ، وجدوا نمط طفرة متدرجة:

ومن المثير للاهتمام ، أن إعادة بناء تسلسل الأجداد يعرض أ نمط طفرة متدرجة (الشكل 4) ذلك يبدأ في الوقت الذي تطورت فيه أنواع الخفافيش المختبرة لأول مرة من سلف مشترك حوالي 58 ميا. ال سلف كل الخفافيش يحتفظ بمعظم شكل جين Laurasiatheria الأصلي (مع اثنين من الطفرات) بعد الاختلاف مع الأنواع غير الخفافيش Laurasiatheria ، يكون سلف Hipposideridae و Rhinolophidae و Megadermatidae (أصل حوالي 52 م.س.م) 3 طفرات يمتلك سلف Hipposideridae و Rhinolophidae (الأصل حوالي 39 م.س.م) 4 طفرات سلف Pteropodidae (الأصل حوالي 23 م.س.م) لديه 7 طفرات وسلف ظهرت مؤخرا خفافيش الزاحف (حوالي 3 ميا) لديها 13 طفرة، ومن ثم تظهر تراكم تدريجي للطفرات أثناء تطور الخفافيش GULO.

في حين أن هذا التسلسل مفيد (بافتراض أن إعادة بناء النشوء والتطور لديهم مصداقية ، لأنها تستند إلى التأريخ التطوري) ، فإنه لا يُظهر الخفافيش تتطور إلى غير الخفافيش أو تكتسب أي وظائف جديدة لم تكن موجودة بالفعل في السلف المشترك المفترض. بدلاً من ذلك ، يُظهر تراكم الطفرات ، وفقدان الخفافيش وظيفة مهمة ، على الرغم من أنها ليست حيوية ، إلا أنها ستكون مفيدة بالتأكيد.

يظهر إعادة بناء الأجداد بوضوح أ نمط الطفرة المتراكم تدريجياً خلال تطور الخفافيش GULO. من خلال تعيين كل خطوة طفرة مع أوقات نشأة كل كليد (الشكل 4) ، wوجد e بشكل مفاجئ أنه كلما كانت الأنواع أقدم ، قل عدد الطفرات التي تراكمت لديها على العكس من ذلك ، غالبًا ما جمعت الخفافيش المتطورة مؤخرًا العديد من الطفرات ، مما يدعم فرضيتنا القائلة بأن تخليق Vc الذي يتضمن GULO أصبح تدريجياً أقل أهمية في الخفافيش. لذلك من المفترض أن الخفافيش الأسلاف كانت قادرة على التخليق الحيوي للـ Vc ، وأثناء التطور ، أصبحت وظيفة جين GULO زائدة عن الحاجة بشكل تدريجي.

يعني التكرار أنه إذا كانت الخفافيش قادرة على تناول فيتامين سي في وجباتهم الغذائية ، فإن جين GULO غير ضروري. وجد البحارة ، بالطبع ، أنه بدون ثمار الحمضيات على سفنهم ، يمكن أن يكون الإسقربوط نتيجة قاتلة. عند الحديث عن البشر ، هناك دليل على أن جين GULO البشري قد تحور إلى جين كاذب: "الجين الذي يشفر GULO في خنازير غينيا والبشر أصبح جينًا زائفًا" ، كما قال المؤلفون ، في إشارة إلى بحث سابق. إذا كان من الممكن استعادة هذا الجين ، فقد يكون من الممكن مرة أخرى الحصول على وظيفة تخليق Vc. لا مزيد من مكملات فيتامين سي!

في السلالات الطافرة للخفافيش ، أيضًا ، تم العثور على جينات GULO الزائفة التي كانت نشطة مرة واحدة. "أظهرت الخفافيش التولد الكاذب للجينات الخاصة بالنسب بما في ذلك أكواد الإيقاف المبكر والإدخال والحذفقالوا في سلالات أخرى ، كانت جينات GULO سليمة. لقد استنتجوا أن الانتقاء المنقي يعمل على الحفاظ على الجينات السليمة ، ولكن الخسارة الجزئية أو الكاملة مستمرة: "وجدنا أن اختيار تنقية قوي وقد شكل جينات كاذبة غير Pteropus الخفافيش ، مما يوحي هذه الخفافيش في مراحل مبكرة من فقدان قدرتها على تصنيع Vc…. وهكذا نستنتج ذلك تولد الخفافيش الكاذبة جولو تطورت مؤخرًا.

لذلك بينما تحدثوا عن التطور بشكل متكرر ، من الواضح أنهم كانوا يتحدثون عن انحطاط جينوم الخفافيش من خلال الانتروبيا الجينية. "ختاما، دراستنا عروض الذي - التي بدأت الخفافيش تفقد قدرتها على التخليق الحيوي لفيتامين سي و فقد البعض هذه القدرة في ما لا يزيد عن 3 ميا. خلال تنكس الجينات, أنماط الطفرة التدريجية واضحة وهؤلاء هم آليات مهمة مما يؤدي في النهاية إلى التولد الكاذب.”

1. Cui J ، Yuan X ، Wang L ، Jones G ، Zhang S ، 2011 الفقد الأخير لفيتامين C قدرة التخليق الحيوي في الخفافيش. بلوس واحد 6 (11): e27114. دوى: 10.1371 / journal.pone.0027114.

أي شخص يرى التطور هنا؟ هذا كله انحدار. القدرات التي كانت موجودة في السابق يتم تغييرها. أين هو السلف المشترك للخفافيش؟ فقط في البرامج التي تفترض وجودها ، لأن نظرية داروين تتطلب أن كل حيوان "ظهر" من شيء أبسط. تشتهر الخفافيش بمقاومة هذه الفكرة ، لأن أقدم الخفافيش الأحفورية المعروفة هي 100٪ الخفافيش. كان الدكتور دوان غيش يجادل في هذا الأمر لعقود في مناقشاته مع أنصار التطور ، ولا يزال هذا صحيحًا ، على الرغم من وجود متسع من الوقت لصائدي الأحافير للعثور على فأر بنصف الأجنحة يحاول الوصول إلى الخفافيش.

هذه الورقة هي مثال آخر يؤكد نظرية الدكتور جون سانفورد في الانتروبيا الجينية (انظر الانتروبيا الجينية ولغز الجينوم). تسحب الطفرات الجينومات التي كانت مثالية في السابق إلى أسفل نحو الانقراض. "الانتقاء المنقي" (ليس عملية إبداعية) يقضي على الأسوأ (عادة عن طريق الموت) ، ولكنه يسمح للعديد من الطفرات المحايدة أو شبه المحايدة بالتراكم ، مما يؤدي إلى ضعف اللياقة. يُعد تركيب فيتامين سي مثالًا جيدًا ، لأن النظام الغذائي يمكن أن يعوض فقدان جين GULO. ألا تفضل حقًا الحصول عليه ، رغم ذلك؟

قد يهتم مؤمنو الكتاب المقدس بفكرة الاختناق الجيني في وقت الطوفان. ربما كان جين GULO يتحور بالفعل في عالم ما قبل الطوفان. لم يكن هناك سوى 8 أشخاص على السفينة ، إذا كان لديهم جميعًا جينات GULO الطافرة ، فسيتم حرمان كل إنسان منذ ذلك الحين من تخليق فيتامين سي. المثير للاهتمام ، أليس كذلك ، أن هذا هو ما نلاحظه فقط.


أساسيات التطور: ثورة المشيمة

في آخر مشاركة في هذه السلسلة ، ناقشنا أصل "خطة الجسم" eutherian كتحول تدريجي بعيدًا عن استراتيجية تكاثر وضع البيض إلى استراتيجية مشيمية. في حين أن مجموعات التاج المشيمية (أي الأنواع الحديثة من eutherian ، وآخر مجموعة مشتركة من أسلافها ، وجميع الأنواع المنحدرة من مجموعة الأسلاف المشتركة) متنوعة بشكل ملحوظ (فكر في الحيتان والخفافيش ، على سبيل المثال) ، يُعتقد أن هذه الأنواع نشأت من مجموعة سلالة مشتركة عاشت منذ حوالي 65 مليون سنة - إما قبل أو بعد انقراض الديناصورات (غير الطيور).

من أوائل eutherian إلى تاج مجموعة السلف المشيمية

أقدم أنواع المجموعة الجذعية eutherian المعروفة ، Juramaia sinensis، مؤرخ في

قبل 160 مليون سنة (في أواخر العصر الجوراسي). سجل الحفريات اليوثري من العصر الجوراسي (وأحدث العصر الطباشيري) ضئيل: اكتشاف جورامايا كانت مهمة من حيث أنها وسعت النطاق المعروف من eutherians منذ 35 مليون سنة من أقدم eutherian كان معروفًا في ذلك الوقت (Eomaia scansoria، في

قبل 125 مليون سنة). لذلك ، في حين أن eutherians المجموعة الجذعية كانوا حاضرين منذ أواخر العصر الجوراسي فصاعدًا ، يبدو أنهم لم يكونوا شائعين (وهم بمثابة تذكير بأن السجل الأحفوري متحيز تجاه الأنواع الشائعة والواسعة الانتشار). على الرغم من ندرتها النسبية ، فقد وجدت هذه السلالة الضئيلة مكانًا مناسبًا - من المحتمل أن تكون حشرات صغيرة / آكلات زبال - في منظر طبيعي تهيمن عليه الديناصورات.

تشير مجموعة eutherians مثل Juramaia و Eomaia إلى أن آخر مجموعة سلالة مشتركة من الثدييات المشيمية لمجموعة التاج كانت على الأرجح آكلة للحشرات صغيرة.

كل هذا كان على وشك التغيير. منذ حوالي 66 مليون سنة ، كان حدث سيغير مسار تطور الفقاريات على نطاق عالمي: تأثير كويكب يبلغ قطره حوالي 10 كيلومترات (6 أميال) في تشيككسولوب على شبه جزيرة يوكاتان الحديثة. أطلق التأثير ما يعادل طاقة ملايين القنابل الذرية ، وتسبب في حدوث أمواج تسونامي ذات حجم مذهل ، وتناثر الحطام في أمريكا الشمالية. أدى التأثير إلى حدوث انقراض جماعي أدى إلى القضاء على جميع سلالات الديناصورات غير الطيرية: فُقد التنوع الرائع رباعي الأرجل للزواحف الطائرة (مثل التيروصورات) والزواحف المائية بالكامل (مثل الإكثيوصورات) والديناصورات الأرضية الكبيرة غير الطيرية في (الجيولوجية). ) رمشة عين. سيؤدي هذا الحدث إلى إنهاء العصر الطباشيري ، والدخول في العصر الباليوجيني (يتم اختصار هذه الفترات باسم ك و ص، على التوالي ، مع تحديد التأثير K-Pgالحدود). في أعقاب ذلك ، كانت هناك منافذ بيئية مفتوحة - وستتدخل الثدييات لملئها.

عبور الحدود

الشيء غير المثير للجدل بين علماء الأحافير هو أن سجل الحفريات بعد K-Pg يُظهر تنوعًا ملحوظًا في الثدييات المشيمية. ومع ذلك ، فإن السجل الأحفوري ليس مناسبًا تمامًا لحل الأحداث على نطاق واسع ، كما ناقشنا سابقًا. على هذا النحو ، لا يزال من غير حل إذا كانت آخر مجموعة سلالة مشتركة من الثدييات المشيمية لمجموعة التاج قد عاشت قبل أو بعد فترة وجيزة من حدود K-Pg. ومع ذلك ، فإن الشيء غير المثير للجدل هو أنه في كلتا الحالتين ، تخضع مشيمات مجموعة التاج لانفجار كبير من أحداث الانتواع في العصر الباليوجيني:

في حين أن التوقيت الدقيق لآخر مجموعة أسلاف مشتركة من الثدييات المشيمية لمجموعة التاج لا يزال موضوع نقاش علمي ، يُظهر السجل الأحفوري تنوعًا ملحوظًا للثدييات المشيمية بعد تأثير K-Pg في Chicxulub.

إشعاع المشيمة: دراسة حالة في التطور المتقارب

يعد التنويع المشيمي في العصر الباليوجيني مثيرًا للاهتمام للغاية من وجهة نظر تطورية لأن المنافذ التي أخلتها الزواحف كانت في كثير من الحالات مليئة بالأنواع المشيمية - الأنواع التي تشكلت بمرور الوقت لملء تلك المنافذ. على الرغم من أن نقطة البداية لهذا التنويع كانت حشرة صغيرة ، فإن التطور المتقارب (وهو موضوع درسناه بالتفصيل سابقًا في هذه السلسلة) سيعيد تشكيل الأنواع بمرور الوقت بطرق مشابهة بشكل ملحوظ للطريقة التي شكلت بها الزواحف سابقًا. ضع في اعتبارك الحيتان الحديثة (الحيتان والدلافين وخنازير البحر) والإكثيوصورات - تظهر كلتا المجموعتين تكيفًا رائعًا لنمط حياة مائي بالكامل ، مع الزعانف ، وشكل الجسم الانسيابي ، والذيل للدفع ، من بين ميزات أخرى. في حين أن الحيتانيات والإكثيوصورات كلاهما رباعيات الأرجل ، وبالتالي كان لهما سمات رباعية الأرجل مشتركة كخصائص أسلاف ، فقد تم تشكيل هذه السلالات بشكل مستقل عن أسلاف غير مائية إلى شكل عام مماثل (مع بعض الاختلافات ، مما يعكس مساراتهم المميزة - مثل صعود و - حركة ذيل ذيل أفقي للدفع في الحيتانيات مقارنة بالحركة جنبًا إلى جنب للذيل في الإكثيوصورات ، أو حقيقة أن الإكثيوصورات لديها أربعة زعانف ، في حين أن الحوتيات فقدت أطرافها الخلفية بالكامل تقريبًا). وكما نتوقع لأي انتقال كبير بمرور الوقت ، فإن الانتقال من الثدييات الأرضية إلى الحيتان يشهد على ذلك من خلال سجل أحفوري قوي لـ "حيتان" المجموعة الجذعية ، مما يُظهر الفقد التدريجي للأطراف الخلفية ، وحركة الخياشيم إلى الجزء العلوي من الرأس لتشكيل ثقب النفخ ، وغيرها من السمات المميزة للحوتيات الحديثة. (للمهتمين بهذا الفصل الرائع في تطور الثدييات المشيمية ، كتبت سلسلة قصيرة عن تطور الحيتان قد تكون ذات أهمية).

يمكن الاستشهاد بأمثلة أخرى على التقارب - في نهاية المطاف ستنشأ ثدييات مشيمية أرضية كبيرة وتأخذ مكانًا للحيوانات العاشبة والحيوانات المفترسة التي كانت تمتلكها الديناصورات سابقًا ، وستتلاقى الخفافيش في رحلة تعمل بالطاقة باستخدام أجنحة غشائية ، كما فعلت التيروصورات قبل ملايين السنين - على الرغم من الطيران تشترك الثدييات في السماء مع سلالة واحدة من الديناصورات للبقاء على قيد الحياة من تأثير K-Pg - ديناصورات الطيور (أي الطيور). في حين أن هذه التقاربات ربما ظهرت (في النهاية) في الثدييات المشيمية ، فإن تأثير K-Pg والانقراض اللاحق للديناصورات غير الطيرية لعب بالتأكيد دورًا كبيرًا في توقيت ومدى تطور الثدييات في هذا الوقت.

أدخل الرئيسيات

يحدث التنويع المشيمي في العصر الباليوجيني أيضًا عندما تدخل أقدم الرئيسيات المعروفة في السجل الأحفوري. نظرًا لأن الرئيسيات هي المجموعة التي ينتمي إليها البشر ، فليس من المستغرب بذل الكثير من الجهد لإلقاء الضوء على أصول هذه المجموعة.

في السابق ، درسنا التنويع السريع للثدييات المشيمية في أعقاب انقراض الديناصورات غير الطيرية (بسبب اصطدام الكويكب الذي يميز حدود العصر الطباشيري - الباليوجيني قبل 66 مليون سنة). بعد فترة وجيزة من هذا الحدث (من الناحية الجيولوجية) ، تدخل الرئيسيات في سجل الحفريات. بالنظر إلى أن الأنواع الخاصة بنا متداخلة داخل الرئيسيات (وهي حقيقة اعترف بها لينيوس لأول مرة في القرن الثامن عشر الميلادي) ، فقد كان أصل هذه المجموعة محل اهتمام كبير لعلماء الحفريات.

في الوقت الحاضر ، أقدم الرئيسيات المعروفة هو مخلوق صغير من العصر الباليوجيني الأوسط لما يعرف اليوم بالصين. هذا الرئيسيات الصغيرة ، أرشيسبوس أخيل، هي مجموعة تاجية haplorhine ، والتي عاشت منذ حوالي 55 مليون سنة. Haplorhines هي مجموعة أحادية الفصيلة تضم فصيلة تارسيرس الحالية والأنثروبويد (أو "شبيهة بالبشر"): قرود العالم الجديدة # 8211 ، وقردة العالم القديم ، والقردة العليا & # 8211 بما في ذلك البشر. الأبخص الأبغر والأنثروبويدس أكثر ارتباطًا ببعضهما البعض من الليمور ، وهي مجموعة أخرى من الرئيسيات مع الأنواع الحالية:

العلاقات التطورية بين رئيسيات مجموعة التاج ، والتي توضح موقفأرشيسبوس أخيل كمجموعة جذعية قريبة من قاعدة شجرة الرئيسيات.

بعد سنه ووضعه الحالي كأقدم رئيس معروف ، Achicebus أخيل جدير بالملاحظة أيضًا أنه يبدو قريبًا جدًا من آخر مجموعة أسلاف مشتركة من سلالات أنثروبويد مجموعة التاج الأبصر ومجموعة التاج ، على الرغم من أنه يبدو أكثر ارتباطًا بنسب ترسير منه بنسب الإنسان (أي على الرغم من قربه من السلالة البشرية). آخر سلف مشترك للرسومات والأنثروبويد ، أرشيسبوس من الأفضل فهمها على أنها مجموعة جذعية ترسير). ميزات أرشيسبوس وموقعه بالقرب من قاعدة سلالة الرئيسيات يشير إلى أن آخر مجموعة سلالة مشتركة من الرئيسيات كانت صغيرة بالمثل في القامة والشجرية (مسكن الأشجار) وتتغذى على الحشرات. موقع أرشيسبوس يدعم أيضًا الفرضية القائلة بأن الرئيسيات تطورت أولاً في آسيا ، ثم هاجرت لاحقًا إلى إفريقيا (حيث ، كما سنرى في منشور قادم ، سوف تتطور النسب المؤدية إلى البشر).

وداعا لجولو

يقع في قاعدة شجرة الفردانية حدثًا ناقشناه سابقًا كدليل قوي على السلالة المشتركة للإنسان - القرد ، وحدث يعرفه العديد من المسيحيين الذين فحصوا أدلة التطور. إحدى السمات المشتركة لقرود هابلورين هي عدم قدرتهم الفضولية على صنع فيتامين سي الخاص بهم ، مما يجبرهم على الحصول عليه من نظامهم الغذائي. هذا أمر غير معتاد - غالبية الثدييات (بما في ذلك الرئيسيات غير الهابلورهين) قادرة على صنع فيتامين سي بدءًا من سكر الجلوكوز الغذائي الأساسي. تم تحديد السبب الوراثي لهذا النقص: في الرئيسيات هابلورهين ، الإنزيم الذي يؤدي الخطوة الأخيرة في التخليق الحيوي لفيتامين سي (يسمى L-gulonolactone oxidase والمختصر باسم "GULO") مفقود. على الرغم من هذا النقص في وظيفة الإنزيم ، إلا أن البقايا الطافرة للجين الذي يرمز لإنزيم GULO توجد في هذه الرئيسيات. نظرًا لأن هذا النقص يؤثر على جميع الرئيسيات haplorhine ، فإن أبسط تفسير هو أن وظيفة الإنزيم هذه فقدت مرة واحدة فقط ، قبل تباعد مجموعة تاج haplorhine:

من أجل تقدير التفاصيل الجزيئية لفقدان GULO في سلالة haplorhine ، دعنا نراجع بإيجاز بنية الجين ووظيفته ، وهو شيء ناقشته بمزيد من التفصيل في مكان آخر:

الجينات لها بنية نموذجية (من الواضح أنها مبسطة إلى حد ما هنا). أولاً ، هناك تسلسل الحمض النووي الفعلي الذي يحدد تسلسل منتج البروتين (ما يسمى "تسلسل الترميز" ، الموضح باللون الأزرق). عادةً ما يتم تقسيم هذا التسلسل إلى أجزاء في جينات الثدييات ، ويتم تقطيع هذه التسلسلات معًا عندما يتم نسخ تسلسل الحمض النووي للجين إلى "نسخة عاملة" تسمى mRNA - نسخة قصيرة من الشفرة يمكن استخدامها بواسطة آلية الخلية لبناء البروتين المحدد بالفعل.

الاسم التقني للجزء الجيني الذي يتم تقطيعه في mRNA هو "exon" - ولجينات GULO الوظيفية في الثدييات اثني عشر إكسونًا. عند مقارنة تسلسل جين GULO في القردة العليا (التي هي عبارة عن مجموعة من فصائل التاج) ، نرى أن العديد من exons لجين GULO قد تم حذفه بالكامل ، مما يلغي تمامًا إمكانية الوظيفة. في البشر ، على سبيل المثال ، تبقى exons 4 و 7 و 9 و 10 و 12 فقط - والشمبانزي وقرود المكاك لها نفس النمط:

رسم تخطيطي لجين GULO وظيفي مقارنة بالحالة التي لوحظت في العديد من مجموعات التاج التي تتوفر لها بيانات تسلسل الجينوم. يتم حذف نفس الإكسونات السبعة في البشر والشمبانزي وقرود المكاك من الجين الزائف GULO ، مما يؤدي إلى تدمير وظيفة الإنزيم.

ليس من المحتمل أن تكون جميع أحداث الحذف التي أزالت هذه الإكسونات هي الطفرات الأصلية التي أزالت وظيفة هذا الجين في سلالة هابلورهين. بدلاً من ذلك ، من المحتمل أن تكون عمليات الحذف هذه قد حدثت بعد الخسارة الأصلية لوظيفة GULO ، عندما لا يكون للطفرات الإضافية لهذا التسلسل (الذي لا يعمل حاليًا) أي عواقب أخرى على الجين المعيب بالفعل. ومع ذلك ، فإن عمليات الحذف المشتركة التي نراها في القردة العليا حدثت قبل أن تذهب هذه الأنواع في طرق منفصلة - وقد ورثتها الأنواع الناتجة في هذه المجموعة ، تمامًا بالطريقة التي ناقشناها سابقًا في هذه السلسلة ، عندما قضينا عدة مشاركات تشبيه الجينوم بـ "النصوص المنسوخة" التي تتراكم فيها الأخطاء بمرور الوقت.

الطفرات المشتركة - تحد دائم للآراء المناهضة للثورة

بينما من السهل فهم ملاحظة الجينات المعيبة ذات الطفرات المتطابقة في مجموعات متداخلة من الأنواع من وجهة نظر تطورية ، تظل هذه المسألة مشكلة صعبة للغاية بالنسبة للمنظمات المناهضة للتطور لتفسيرها. في الواقع ، الملاذ الوحيد هو محاولة القول بأن الطفرات المتطابقة التي نلاحظها عبر العديد من الأنواع لم تكن موروثة من سلف مشترك - وبالتالي لا بد أنها حدثت بشكل مستقل في كل نوع. إن احتمال حدوث طفرات متطابقة عدة مرات في الأنواع المستقلة ضئيل للغاية بالطبع ، ناهيك عن أن مثل هذه الأحداث تنتج نمطًا دقيقًا للتطور الذي تنبأت به جميع خطوط الأدلة الأخرى.

لذلك ، على الرغم من الخسارة المؤسفة لـ GULO - وما يترتب على ذلك من متطلبات فيتامين C الغذائي - ستستمر سلالة الإنسان في التوسع والتنوع. في المنشور التالي في هذه السلسلة ، سنستمر في فحص تنوع هذه المجموعة ، وظهور مجموعتنا داخلها: وطي.


مجموعات الثدييات

هناك ثلاث مجموعات من الثدييات: يوثيريون، أو الثدييات المشيمية ، فإن جرابيات، و ال أحاديات، أو ميتاثريون. تنقسم هذه المجموعات إلى قسمين: الأوتيريون والجرابيات يشكلون كليد من الثدييات ، وتشكل الأحادية الكتل الشقيقة.

الجرابيات

الشكل 2. الشيطان التسماني هو واحد من عدة جرابيات موطنها أستراليا. (الائتمان: واين ماكلين)

الجرابيات توجد في المقام الأول في أستراليا (334 نوعًا موجودًا) ، بينما يمكن العثور على ما يقرب من 100 نوع موجود في الأمريكتين. الأبوسوم في أمريكا الشمالية هو الحيوان الجرابي الوحيد الموجود شمال المكسيك ، في أمريكا الشمالية. تشمل الجرابيات الأسترالية الكنغر والكوالا والبانديكوت والشيطان التسماني (الشكل 2) والعديد من الأنواع الأخرى. تمتلك معظم أنواع الجرابيات كيسًا يقيم فيه الصغار المبتسرين جدًا بعد الولادة ، ويتلقون الحليب ويستمرون في النمو. تختلف الجرابيات عن المثليين في أن هناك اتصال مشيمي أقل تعقيدًا: يولد الصغار في سن مبكرة للغاية ويلتصقون بالحلمة داخل الجراب.

يوثريون

Eutherians هي أكثر الثدييات انتشارًا ، وتوجد في جميع أنحاء العالم. هناك 18 إلى 20 رتبة من الثدييات المشيمية. بعض الأمثلة هي Insectivora ، آكل الحشرات Edentata ، آكلات النمل عديمة الأسنان ، القوارض ، القوارض الحيتاسيا ، الثدييات المائية بما في ذلك الحيتان آكلات اللحوم ، والثدييات آكلة اللحوم بما في ذلك الكلاب والقطط والدببة والقرود ، والتي تشمل البشر. الثدييات اليوثيرية تسمى أحيانًا بالثدييات المشيمية لأن جميع الأنواع تمتلك مشيمة معقدة تربط الجنين بالأم ، مما يسمح بتبادل الغاز والسوائل والمغذيات. في حين أن الثدييات الأخرى تمتلك مشيمة أقل تعقيدًا أو لديها مشيمة لفترة وجيزة ، فإن جميع الكائنات الحية الحقيقية تمتلك مشيمة معقدة أثناء الحمل.

أحاديات

هناك ثلاثة أنواع حية أحاديات: خلد الماء وأربعة أنواع من النمل الشوكي. ينتمي خلد الماء ذو ​​المنقار الجلدي إلى العائلة Ornithorhynchidae ("منقار الطيور") ، بينما ينتمي إيكيدنا إلى الأسرة Tachyglossidae ("لسان لزج") (الشكل 3). تم العثور على خلد الماء ونوع واحد من إيكيدنا في أستراليا ، والأنواع الأخرى من إيكيدنا توجد في غينيا الجديدة. تعتبر Monotremes فريدة من نوعها بين الثدييات لأنها تضع البيض ، بدلاً من أن تلد لتعيش صغارًا. قشور بيضها ليست كالصدف الصلب للطيور ، لكنها قشرة جلدية تشبه قشور بيض الزواحف. monotremes ليس لها أسنان.

الشكل 3. (أ) خلد الماء ، أحادي ، يمتلك منقار جلدي ويضع بيضه بدلاً من أن يلد ليحيا صغيراً. (ب) النضنا هو رتيب آخر. (الائتمان ب: تعديل عمل باري توماس)


تحديد جولو أخصائيو تقويم العظام في الأنواع غير البلاتيرية والبروتستومية ذات الجينومات غير المشروحة

باستخدام أسماء المجموعات التصنيفية غير البلاتيرية والبروتستومية كاستعلامات ، قمنا بتنزيل 35 جينومًا من الأنواع غير المشروحة من NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/ أربعة جينومات غير ثنائية و 31 جينومًا بروتستوميًا باستثناء الحشرات والنيماتودا والديدان الحلزونية انظر النتائج). بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بإعادة تحليل 29 نوعًا من الجينومات غير ثنائية الفصيلة والبروتستوميان التي تم تحليلها في [17] ، وتمكنا من الحصول على جولو التعليقات التوضيحية لبعض الأنواع التي لم يتم فيها شرح هذا الجين ، أو حيث يُظهر الجين طولًا غير متوقع. تم تنزيل الجينومات من قاعدة بيانات GenBank فقط ، نظرًا لأن العديد من الأنواع ذات الأهمية لم يكن لها جينوم تمثيلي في قاعدة بيانات RefSeq. تم استخدام برنامج SEDA (http://www.sing-group.org/seda/) لتحديد وتعليق جولو تقويم العظام. منذ ذلك الحين ، عند أداء ملف تبلاستن (إصدار خوارزمية BLAST: 2.7.1+) مع SEDA ، من الممكن استرداد أزواج المقاطع عالية الدرجات (HSPs) وكذلك المناطق المحيطة ، في حالتنا ، 5000 نيوكليوتيد على جانبي HSPs ، أجرينا أولاً هذه العملية باستخدام تسلسل البروتين GULO من موس العضلات كاستعلام (NP_848862.1) ، قيمة متوقعة 0.05 ، والجينومات ذات الأهمية كموضوع ، للحصول على مناطق الجينوم ذات الأهمية. تمت معالجة تسلسل النوكليوتيدات بشكل أكبر باستخدام "زيادة التسلسلات" العملية المضمنة في برنامج SEDA ، مع حد أدنى من التداخل المحدد يبلغ 2500 نيوكليوتيد. تسمح هذه الخطوة بتزايد التسلسلات المتداخلة ، مما يبسط عملية التعليقات التوضيحية. تم بعد ذلك شرح التسلسلات يدويًا (على افتراض أن مواقع لصق intron تتبع قاعدة GT-AG الكنسية) ، باستخدام نتائج تبلاستن عمليات البحث كدليل (ملف M. العضلات (NP_848862.1) تم استخدام بروتين GULO كاستعلام وتم ضبط حجم الكلمة على اثنين). علاوة على ذلك ، إذا لم يقم أي من الإكسونات المفترضة بتشفير البروتين بنمط الأحماض الأمينية HWXK النموذجي [29] ، فلن تتم محاولة أي شرح توضيحي. عدة non-Bilateria و Protostomian جولو تمت إضافة التسلسلات التمثيلية المحددة في [17] إلى مجموعة البيانات هذه ، بالإضافة إلى مجموعة من جولو تسلسل لاستخدامها كمراجع ، وهي M. العضلات (NP_848862.1) ، Xenopus laevis (OCT81467.1) ، بريابولوس كوداتوس (XP_014666894.1) ، جالوس جالوس (XP_015140704.1) ، التمساح المسيسيبي (KYO43973.1) ، Lepisosteus oculatus (XP_015207781.1) ، Branchiostoma belcheri (XP_019645195.1) ، Nematostella vectensis (EDO44935.1) ، Saccharomyces cerevisiae S288C (NP_013624.1) و 297 مشروع عبدالله عوض (XP_014580409.1). تم استخدام خط أنابيب ADOPS لإجراء المحاذاة وتحليلات النشوء والتطور [29]. تم استخدام خوارزمية محاذاة العضلات كما تم تنفيذها في T-Coffee [49]. تمت محاذاة التسلسلات أولاً على مستوى الأحماض الأمينية وتم الحصول على محاذاة النوكليوتيدات المقابلة. تم استخدام الكودونات فقط مع قيمة دعم أعلى من اثنين لتحليلات Bayesian (MrBayes [50]) النشوء والتطور. تم استخدام النموذج العام للانعكاس الزمني (GTR) لتطور التسلسل ، مما يسمح باختلاف المعدل بين المواقع ونسبة من المواقع الثابتة. تم السماح لمواضع الكودون الثالثة بأن يكون لها معلمة شكل توزيع غاما مختلفة عن تلك الخاصة بمواضع الكودون الأول والثاني. تم إجراء تشغيلين مستقلين من 5000.000 جيل مع أربع سلاسل لكل منها (واحدة باردة وثلاث سلاسل ساخنة). تم تحقيق التقارب ، حيث كان عامل تقليل المقياس المحتمل لجميع المعلمات حوالي 1.00. تم أخذ عينات من الأشجار في كل جيل 100 مع احتراق محدد بنسبة 25 ٪ للتحليل الكامل (تم التخلص من أول 12500 عينة). تم تحويل أشجار Bayesian الناتجة ، بتنسيق Nexus ، إلى تنسيق Newick باستخدام موقع تحويل التنسيق (http://phylogeny.lirmm.fr/phylo_cgi/data_converter.cgi) ، وتم استيرادها إلى MEGA X (https: //www.megasoftware .net /) لتجذير شجرة الإجماع [51].

تراكيب بروتين جولو المستنبطة

تم الحصول على تنبؤات بنية البروتين باستخدام خادم I-TASSER (https://zhanglab.ccmb.med.umich.edu/I-TASSER/). تم اختيار النموذج الحاصل على أعلى درجة C دائمًا على أنه هيكل البروتين الأكثر احتمالًا. عادة ما تكون الدرجة C بين - 5 و 2 ، والقيم القريبة من 2 تشير إلى نموذج يتمتع بثقة أعلى. بالنسبة إلى M. العضلات GULO (NP_848862.1) ، حصلنا على نموذجين بقيم درجة C 0.22 و 0.68. ينتج عن تغيير الألانين بواسطة الجلايسين عند نموذج HWXK في هذا التسلسل ثلاثة نماذج تنبؤ بديلة مع درجات C - 0.65 و - 0.41 و 0.00.

D. melanogaster تربية

Oregon-R الذباب ، التي تم الحصول عليها من ذبابة الفاكهة مركز المخزون (http://blogs.cornell.edu/ذبابة الفاكهة/) ، عند 25 درجة مئوية ، مع رطوبة نسبية 70٪ ، تحت دورة مظلمة فاتحة مدتها 12 ساعة. تم تغذية الذباب بوسط قائم على الخميرة (YBM) يحتوي على 40 جم - 1 دقيق قمح ، 80 جم - 1 سكر ، 10 جم - 1 أجار ، 100 جم - مستخلص خميرة ، 4 جم - 1 كلوريد الصوديوم ، 5 مل. حمض البروبيونيك و 45 مل - 1 ميثيل 4-هيدروكسي بنزوات. ما لم يُذكر خلاف ذلك ، تم جمع الذباب دائمًا تحت CO باختصار2 التخدير ، وجميع المجموعات التجريبية مطابقة للعمر.

جيل ممؤوس D. melanogaster

لتوليد الذباب الممحوض ، تم وضع ذباب أوريغون- R في قفص ، حيث تم إدخال صفيحة تحتوي على عجينة مبللة من مستخلص الخميرة ، وحيث تم السماح للذباب بوضع البيض خلال ساعتين. تم بعد ذلك إعادة تعليق خليط الخميرة والبيض في الماء وجمع البيض باستخدام منخل ونقله إلى أنبوب إيبندورف. تم تكوير البيض بالطرد المركزي عند 350 جم وغسله مرتين بمحلول هيبوكلوريت الصوديوم (2.7٪ حجم / حجم) لمدة 2.5 دقيقة ، لإزالة المشيمة وبالتالي كل البضائع الميكروبية (كما هو موضح في [41]). من هذه اللحظة ، تم إجراء جميع الخطوات تحت ظروف معقمة. تم غسل البيض المزيل للكروم ثلاث مرات باستخدام محلول ملحي معقم من التريتون (300 ميكرولتر - 1 Triton X-100 ، 4 جم لتر - 1 NaCl) ثم تم وضعه في عبوات طعام معقمة بالأشعة فوق البنفسجية. لاختبار ما إذا كان الميكروبيوم قد تمت إزالته بشكل فعال في الذباب الممحوض ، تم جمع ثلاثة ذبابات ممحوضة وثلاثة أفراد تم تربيتهم في ظل ظروف روتينية (عناصر تحكم) ، وغسلها بمحلول هيبوكلوريت الصوديوم (2.7٪ حجم / حجم) ، وتم تجانسها في 200 ميكرولتر من مادة معقمة 0.9٪ (وزن / حجم) محلول كلوريد الصوديوم. تم نشر مائة ميكرولتر من المتجانس في وسط Luria-Bertoli (LB) الصلب وتم تحضين الصفائح عند 25 درجة مئوية لمدة يومين. لوحظ نمو جرثومي في لوحات التحكم ، ولكن ليس في الصفائح الملقحة بالمجانسات من الذباب الممحوض.

تحضير متجانسات الخام من D. melanogaster

لكل حالة تم اختبارها ، تم تحضير المستخلصات الخام باستخدام محلول استخلاص يحتوي على 0.1 ملي مولار من حامض ثنائي إيثيلين أمين بنتا أسيتيك و 0.01 مولار من محلول HEPES ، ودرجة الحموضة 7.2 (كلاهما من Sigma-Aldrich) بناءً على الطريقة الموصوفة بواسطة [16]. باختصار ، تم تجانس 25 فردًا باستخدام 500 ميكرولتر من المخزن المؤقت للاستخراج في خالط Dounce ، والذي تم شطفه بـ 500 ميكرولتر آخر من المخزن المؤقت للاستخراج. تم بعد ذلك طرد 1 مل الناتج من المستخلص الخام عند 9000 جم لمدة 5 دقائق ، وتم جمع 850 ميكرولتر من المادة الطافية وطردها مرة أخرى عند 20000 جم لمدة 20 دقيقة. تم تقسيم المادة الطافية الناتجة إلى ثلاث مكررات تقنية فردية (250 ميكرولتر لكل منها) ، والتي تم طردها لمدة 15 دقيقة أخرى عند 20000 جم وتم استخدام المواد الطافية الصافية على الفور لقياس تركيز L-ascorbate باستخدام كروماتوجرافيا سائلة عالية الضغط (HPLC). تم إجراء جميع عمليات الطرد المركزي عند 4 درجات مئوية ، وتم تنفيذ جميع الخطوات في الجليد.


البيانات البيولوجية ومتطلبات الموطن

تاريخ الحياة:
ولفيرينات هي مثنوية الشكل جنسيا. يبلغ متوسط ​​الذكور البالغين من 24 إلى 61 رطلاً (10.9-27.5 كجم) ، بينما يبلغ متوسط ​​وزن الإناث البالغات 15 إلى 41 رطلاً (7-19 كجم) [50.64.69.775.91]. تعتبر جمجمة وأسنان الذئاب أكثر قوة من تلك الموجودة في الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى ذات الحجم المماثل. ولفيرينات قادرة على أكل اللحوم المجمدة وسحق عظام الفرائس الكبيرة بما في ذلك الغزلان (أودوكويلوس spp.) ، كاريبو (رينجيفر تاراندوس) و موس (أليس أليس) ([46] ، مراجعات بواسطة [50،85]).

ولفيرينات انفرادية [85]. في حين أنها ليلية في المقام الأول [46،55] ، فإنها تسافر أيضًا خلال ساعات النهار [7،46]. Wolverines نشطة على مدار السنة [10،54،64،75،115]. بدلاً من الحفاظ على الأراضي ، علامة رائحة ولفيرين للإعلان عن مواقعها الحالية [54]. قد تتداخل نطاقات المنزل الفردية بشكل كبير مع نطاقات الأفراد الآخرين [10،54].

يصل الذكور والإناث إلى مرحلة النضج الجنسي في عمر 2 إلى 3 سنوات [10،13،91]. يصل بعض الذكور إلى مرحلة النضج الجنسي في عمر 14 إلى 15 شهرًا [91]. من حين لآخر ، تنتج الإناث المواليد الصغار مثل الصغار [10،13،91]. تنتج معظم الإناث الفضلات كل 2 إلى 3 سنوات [31،54،64]. قد تكون الحالة الجسدية والعمر عاملاً في ما إذا كانت الإناث تتكاثر كل عام [31،87].

تكهن راوش وبيرسون [91] بأن الذئاب متعددة الزوجات. تشير ملاحظات بيولوجيا تربية الذئاب إلى أن الإناث أحادية الضرس [13،90،91]. يمتد موسم التزاوج من أبريل إلى أغسطس ، ويبلغ ذروته في أواخر مايو ويونيو [64،91]. تبلغ حالة تكاثر الذكور ذروتها من أبريل إلى يونيو. يحدث الزرع المتأخر عادةً في أواخر يناير أو أوائل فبراير [91124] ، ولكن قد يحدث في أي وقت من نوفمبر حتى مارس [10،13،91].

حدثت الولادة (المواليد) بعد 215 إلى 272 يومًا من الجماع في ولفيرين الأسيرة [81]. يستمر الحمل النشط من 30 إلى 40 يومًا [91]. ذروة المواليد من فبراير إلى مارس [46،77،85،90،91] ، ولكن قد تحدث في أي وقت من يناير حتى أبريل [31،75،90،91]. قد تتوافق ولادة ولفيرين مع الفترات التي يكون فيها الجيف أكثر وفرة [91] ، مثل موسم ولادة الوعل [29].

تتراوح أحجام القمامة من 1 إلى 6 مجموعات لكل فضلات ، بمتوسط ​​2.2 إلى 3.0 مجموعة لكل فضلات [46،54،90]. كان متوسط ​​حجم القمامة للإناث في شمال غرب ألاسكا 1.75 مجموعة بعد هجر الأوكار. هذا لم يشمل وفيات الأطفال حديثي الولادة [75].

يتم فطام الطقم عند بلوغ 10 أسابيع من العمر [31،64] وتبقى مع أمهاتها حتى سنتين [64،112]. كان متوسط ​​عمر الانتشار للذكور والإناث في الدول الاسكندنافية 13 شهرًا [112].

وفقًا للمراجعة ، قد يتراوح متوسط ​​البقاء على قيد الحياة السنوي من 0.80 إلى 0.975 [11]. سجلت الدراسات الحديثة معدلات البقاء التي تنحرف قليلاً عن النطاق. كان متوسط ​​البقاء على قيد الحياة في السنة الأولى للأحداث في الدول الاسكندنافية 0.68 [88]. كان متوسط ​​البقاء السنوي في أيداهو ومونتانا 0.80 باستثناء الاصطياد المرخص ، و 0.57 بما في ذلك الاصطياد المرخص [105]. في توليفة من 12 دراسة ، كان معدل البقاء السنوي الإجمالي لجميع فئات العمر والجنس في السكان غير المحاصرين هو 0.84. بلغ معدل البقاء السنوي الإجمالي لجميع فئات العمر والجنس في السكان المحاصرين & lt0.75 [62].

متوسط ​​العمر المتوقع للولفيرينات البرية في مونتانا هو من 4 إلى 6 سنوات ، مع وجود عدد قليل يتجاوز 8 سنوات من العمر وفقًا لبيانات غير منشورة بواسطة Hash [50]. وفقًا للمراجعة ، قد يصل عمر الذئاب البرية من 8 إلى 10 سنوات [57]. أقدم ولفيرين فحصه راوش وبيرسون [91] في ألاسكا وإقليم يوكون كانت أنثى تبلغ من العمر 13 عامًا.

الموئل العام: يبدو أن ولفيرين لديها عدد قليل من متطلبات الموائل المحددة بصرف النظر عن البرية الواسعة التي تهيمن عليها الغابات الصنوبرية ذات الحجم الكافي لدعم الأفراد المنعزلين على نطاق واسع [2،30،104]. في الولايات المتحدة القارية ، تم العثور على ولفيرين في المقام الأول في المدرجات التي يهيمن عليها التنوب (أبيس spp.) ، شجرة التنوب (Picea spp.) ، الشوكران (تسوجا spp.) ، دوغلاس التنوب ، أو الصنوبر Lodgepole [41،54،55]. في ولاية أوريغون ، تشمل الموائل المصدر التندرا الألبية وجميع الغابات الفرعية والجبلية. داخل هذه الموائل ، تعمل جميع المراحل الهيكلية باستثناء مرحلة استبعاد الساق كموائل مصدر [119].

ترتبط Wolverines بشكل إيجابي بالعقبات ، وسجلات الأشجار المتساقطة ، والأشجار المجوفة الكبيرة ، والكاحل [29120] ، والبرية أو البرية النائية مع الحد الأدنى من الوصول الآلي [29،54] ، والعديد من مواقع التعري ، والفرائس الوفيرة [29]. قد تكون مواقع السقوف موردًا مهمًا ومحدودًا في موائل ولفيرين [31]. سمات موطن أخرى للولفيرين في جبال روكي الشمالية وجنوب غرب كندا تشمل (ص& le0.05) للارتفاعات العالية ، والتعقيد الطبوغرافي ، وتساقط الثلوج السنوي المرتفع ، وموائل cirque denning ، وانخفاض الكثافة السكانية البشرية. يشير نموذج التوزيع إلى وجود علاقة إيجابية مع تساقط الثلوج ، وموائل سيرك ، وحافة الغابة ، مما يشير إلى أن موائل جبال الألب وشبه الألب مهمة بالنسبة للولفيرين. يشير تفسير آخر للنموذج إلى أن الذئاب تقتصر على مناطق ذات نشاط بشري منخفض بدلاً من هيكل ونوع الغطاء النباتي [26]. كان من المرجح أن تفيد كثافات الطرق التي تبلغ 0.44 كيلومتر / كيلومتر مكعب ولفيرين في شمال غرب المحيط الهادئ الداخلي ، وفقًا لنموذج موطن آخر. في نفس النموذج ، كانت الكثافة السكانية المنخفضة أيضًا مؤشرًا موثوقًا لوجود ولفيرين [94].

تستخدم الذئاب العديد من أنواع الغطاء الحرجي والموائل المفتوحة. سافر الأفراد في ولاية أيداهو من خلال أنواع أغطية تتراوح من الأخشاب الكثيفة إلى القمم المفتوحة. تشمل الأمثلة المحددة تصريفات غابات منخفضة الارتفاع إلى أحواض سيرك عالية الارتفاع ذات غطاء منخفض الطوابق [30]. سافر ولفيرين في كولومبيا البريطانية أو ألبرتا عبر منطقة المرتفعات المحترقة التي يسيطر عليها الصنوبر ذو النمو الثاني ، والذي شكل مظلة منخفضة الكثافة [122]. تم استخدام حوامل كثيفة ومتجانسة من خشب التنوب الأسود في كولومبيا البريطانية وألبرتا للسفر [123]. كان استخدام الموائل الصيفية والشتوية للذكور في كولومبيا البريطانية مرتبطًا ارتباطًا إيجابيًا بمدى شتاء الموظ ، وغابات الأراضي السفلية ، ومزالق الانهيارات الجليدية [61]. في شمال غرب مونتانا ، كانت 70 ٪ من جميع عمليات نقل ولفيرين ذات الأطواق الراديوية في مناطق واسعة من موائل الغابات المنخفضة إلى المتوسطة الكثافة والناضجة. كانت 30٪ الأخرى من مواقع إعادة التوطين في مناطق بيئية ، أو جيوب حرجية صغيرة ، أو مقاعد غابات صخرية. تم استخدام الغابات الرطبة والجافة بنسبة 23 ٪ و 31 ٪ على التوالي. تم استخدام مناطق جبال الألب بنسبة 16 ٪ من الوقت. في حالات نادرة ، تم نقل ولفيرينات في مناطق المروج المحروقة أو الرطبة. تم استخدام الغابات الشابة الكثيفة بدرجة أقل من جميع أنواع الموائل الأخرى [54]. كانت الموائل المفضلة في إقليم يوكون هي الغابات الصنوبرية الفرعية ، والغابات الصنوبرية الشمالية ، والشجيرة الفرعية. تشمل الموائل الأخرى التي تفضلها الإناث شجيرة جبال الألب ، والغابات المختلطة الفرعية ، والغابات المختلطة الشمالية [10]. أظهر الذكور تفضيلًا قويًا للغابات الصنوبرية السفلية والشجيرات الفرعية في إقليم يوكون [10،12]. تم استخدام الموائل النهرية بما يتناسب مع توفرها في إقليم يوكون [12]. في جنوب وسط ألاسكا ، كان استخدام التندرا أقل من المتوقع في الشتاء ، وكان استخدام الغابات أقل في الصيف [116].

التفضيلات لسمات الموائل الأخرى متغيرة للغاية. اختلفت تفضيلات التغطية والجانب والمنحدر والارتفاع بشكل كبير حسب الفرد في إقليم يوكون [10،12]. تم استخدام الجوانب الشمالية بشكل ملحوظ (ص& lt0.05) من الجوانب الأخرى في ولاية أيداهو [31،32]. في شمال غرب مونتانا ، كانت الأحواض والجوانب الشرقية والجنوبية وموائل الحافة مفضلة. تم استخدام المنحدرات 36٪ ، والأحواض 22٪ ، وقيعان الأنهار العريضة 14٪ ، والقمم التلال 8٪ من الوقت [54].

عبرت ولفرينز قطعًا واضحة وحروقًا حديثة في شمال غرب مونتانا ولكن يبدو أنها تتحرك بسرعة من خلالها. كانت ولفيرين تقع على بعد 0.6 إلى 1.7 ميل (1-3 كم) من الطرق الواضحة والنشطة 12 مرة خلال دراسة شمال غرب مونتانا [54]. تم تجنب الطرق ، التي كانت بشكل عام في المناطق المنخفضة ، في ولاية أيداهو. لم تكن ولفيرين مرتبطة بأنظمة درب صيانة أو نطاق شتاء الأيائل [32].

الاختلاف الموسمي: بشكل عام ، تفضل الذئاب الموائل المرتفعة في الصيف والموائل المنخفضة الارتفاع في الشتاء [46،115]. قد يتأثر الانتقاء بالتغير الموسمي في انتقاء الفرائس أو وفرتها ، أو الاضطراب البشري ، أو متطلبات التعري [31 ، 61]. ارتبط استخدام الموائل للذكور في الشتاء سلبًا بالتزلج على الهليكوبتر. كانت الإناث مرتبطة بشكل سلبي مع الهليكوبتر والتزلج في المناطق الريفية في الشتاء. بشكل عام ، يبدو أن الذئاب تتجنب المناطق التي يستخدمها الناس بكثرة [61].

  • شتاء: يبدو أن نطاق الشتاء المناسب يتداخل مع مناطق الغابات والغطاء الثلجي الربيعي العميق [5،32]. غابات ، خشب البتولا-الصفصاف-ألدر (بيتولا spp.-ساليكس spp.-النوس spp.) وأنواع الموائل الجليدية الصخرية في جنوب وسط ألاسكا [116]. في ولاية أيداهو ، يتم استخدام موائل دوغلاس التنوب والصنوبر المنخفضة الارتفاع [32]. قضى ولفرينز في السويد وقتهم في الجبال المنخفضة أو في الغابات الصنوبرية المتاخمة للجبال العالية [46]. تستخدم الغابات الصنوبرية في الأراضي المنخفضة في كولومبيا البريطانية [36]. في منتصف الشتاء ، يبدو أن الذئاب في كولومبيا البريطانية وألبرتا تفضل غابات الذروة الكثيفة ذات العمق الثلجي المنخفض فوق المدرجات ذات العمق الثلجي المرتفع [122]. كانت الغابات الصنوبرية الجبلية في ولاية أيداهو مفضلة على أنواع الموائل الأخرى ، لكن الاختلاف لم يكن كبيرًا (ص& GT0.05). تم تجنب الموائل الصخرية خلال فصل الشتاء في ولاية أيداهو [31]. ارتبطت ولفيرينات في ولاية أيداهو بالتيارات المائية في الشتاء ، ربما لأنها وفرت ممرات سفر في ذلك الوقت من العام ، والتي لم تكن ضرورية في الصيف [32]. ربما كان ولفيرين واحد على الأقل في ولاية أيداهو يتبع الأيائل في اتجاه مجرى النهر [7]. كانت الموائل التي تفضلها الإناث في إقليم يوكون هي التالوس الألبي ، الصنوبرية الفرعية ، والصنوبرية الشمالية [10]. سافر ولفيرين في مناطق ذات عمق ثلوج أقل بكثير من المناطق العشوائية (ص& lt0.01) [122].
  • صيف: بشكل عام ، تستخدم ولفيرين مناطق مفتوحة في الصيف أكثر من الشتاء. في الصيف ، استخدمت ولفيرين في ولاية أيداهو موطن الصنوبر الأبيض عالي الارتفاع [32] وأظهرت تفضيلًا كبيرًا (ص& lt0.05) للغطاء الصخري [31]. في جنوب وسط ألاسكا ، يتم استخدام أنواع موطن التندرا والبتولا والصفصاف والألدر والجليد الصخري [116]. في إقليم يوكون ، كانت الموائل الأكثر تفضيلاً هي شجيرة جبال الألب ، والشجيرة الفرعية ، وعشب الصنوبريات ، والغابات الصنوبرية الشمالية. ارتبطت الإناث ارتباطًا إيجابيًا بموائل جبال الألب والانهيارات الجليدية مع وفرة الغرير الأبيض (مارموتا كاليجاتا) والسناجب الأرضية كولومبيا (spermophilus columbianus) [61]. في كولومبيا البريطانية ، تحتل ولفيرين المروج الجبلية [36]. تجنبت الإناث الطرق والمناطق التي تم قطع الأشجار بها مؤخرًا في كولومبيا البريطانية [61].

ارتفاع: يختلف استخدام المرتفعات والغطاء النباتي حسب الموسم [115]. في النرويج ، اختارت ولفيرين الموائل على ارتفاعات أعلى بكثير في الصيف منها في الشتاء (ص& lt0.001) [65]. متوسط ​​الارتفاعات المستخدمة من قبل الذئاب في شمال غرب مونتانا هو 4500 قدم (1،371 م) في الشتاء ، و 5500 قدم (1،676 م) في الربيع ، و 6300 قدم (1،920 م) في الصيف و 6200 قدم (1،889 م) في الخريف [54]. تراوحت أعداد سكان الشتاء في ولاية أيداهو من 5800 إلى 7800 قدم (1800 إلى 2400 م) [7]. في جنوب ألاسكا ، تنتشر ولفيرينات فوق وتحت خط الأشجار [101]. تم العثور على مسارات ولفيرين في كولومبيا البريطانية وألبرتا فقط في الموائل المرتفعة [123]. بشكل كبير (ص& lt0.05) تم استخدام ارتفاعات أعلى خلال فصل الشتاء (3130 قدمًا (954 مترًا)) مقارنة بالصيف (2870 قدمًا (874 مترًا)) في ألاسكا [115]. في المتوسط ​​، تم العثور على ولفيرين على ارتفاع 2000 إلى 3900 قدم (600-1200 متر) [116] ، بمدى يتراوح من 1000 إلى 5900 قدم (300-1800 متر) [42115116]. تم تجنب الارتفاعات من 4000 إلى 5000 قدم (1،219-1،523 م) بشكل كبير (ص& lt0.05) في ألاسكا [115]. قد تكون التحركات إلى المرتفعات المنخفضة خلال فصل الشتاء في ولاية أيداهو مرتبطة بزيادة في وفرة الجيف التي تُعزى إلى مواسم صيد الطرائد الكبيرة [31].

نطاق المنزل: قد تتداخل نطاقات منزل ولفيرين ، ولا يدافع البالغون عن الأراضي بنشاط [10،54]. غالبًا ما يحدث تداخل نطاق المنزل بين البالغين المقيمين والبالغين الفرعيين ذات الصلة [31]. الإناث البالغات يستبعدن الإناث غير المرتبطات من نطاقاتهن المنزلية لكن يسمحن للأبناء باحتلال نفس المنطقة [75]. يتحمل الذكور عمومًا الإناث والذكور الأحداث [31،75] لكنهم يستبعدون الذكور البالغين الآخرين من نطاقات منازلهم [64،75،115]. قد تتداخل النطاقات الرئيسية للأحداث والذكور العابرين مع النطاقات المنزلية للذكور المقيمين لفترات زمنية غير معروفة. عندما يكون أحد الذكور في المنطقة المتداخلة ، فإن الذكر الآخر عادة لا يكون في الجوار القريب [39].

يمكن أن يختلف حجم نطاق المنزل Wolverine على نطاق واسع. قد يكون الاختلاف مرتبطًا بالاختلافات في وفرة أو توزيع الغذاء ([31] ، مراجعة بواسطة [11]). يتراوح متوسط ​​النطاق السنوي للمنزل للذكور البالغين والذكور مجهولي العمر من 139 إلى 257 ميل (359-666 كم) [54،75،115]. متوسط ​​النطاق المنزلي السنوي لإناث الذئاب هو 150 ميل (388 كم) في مونتانا [54]. يتراوح متوسط ​​نطاقات المنزل السنوية للإناث في ألاسكا من 40 إلى 41 ميل (103-105 كم) [75115]. كان متوسط ​​نطاق المنزل الصيفي للإناث في شمال غرب ألاسكا 36 ميل (94 كم). متوسط ​​نطاق المنزل الصيفي للذكور البالغين في شمال غرب ألاسكا كان 242 ميل (626 كم) [75].

تقوم العديد من ولفيرين برحلات طويلة المدى [12،54،75]. يمكن أن تؤدي هذه الرحلات إلى تحريف تقديرات النطاق المنزلي. نتيجة لذلك ، تم تطوير عدة طرق لتقدير حجم المناطق المستخدمة بشكل أساسي من قبل الذئاب. كوبلاند [31] يقدر متوسط ​​النطاقات الرئيسية التوافقية للولفيرين في ولاية أيداهو. متوسط ​​نطاق المنزل الأساسي التوافقي هو المنطقة داخل النطاق المنزلي الذي يتم استخدامه أكثر من المتوقع بناءً على افتراض الاستخدام الموحد [31،96]. بدلاً من تحديد حجم المنطقة ذات أعلى تركيز لاستخدام ولفيرين في إقليم يوكون ، قدر بانشي وهاريستاد [10،12] نطاق المنزل الأساسي بناءً على حجم المنطقة التي حددت 90٪ من عمليات نقل الراديو الذئاب الملتوية.

كانت النطاقات الرئيسية للولفيرين في ولاية أيداهو أكبر من المجموعات السكانية الأخرى في أمريكا الشمالية. تستند النتائج الرئيسية التالية من ولاية أيداهو إلى التقديرات السنوية. متوسط ​​النطاق المنزلي للإناث البالغات كان 148 ميل (384 كم) ، في حين كان متوسط ​​نطاق المنزل الأساسي التوافقي للإناث البالغات 98 ميل (254 كم) [31]. بالنسبة للإناث دون البالغات في ولاية أيداهو ، كان متوسط ​​نطاق المنزل 205 ميل (532 كم) ، مع متوسط ​​نطاق منزلي أساسي متناسق يبلغ 88 ميل (227 كم). بالنسبة للذكور البالغين ، كان متوسط ​​نطاق المنزل 588 ميل (1،522 كم) ، وكان متوسط ​​نطاق المنزل الأساسي التوافقي للذكور البالغين في ولاية أيداهو 314 ميل (813 كم). كان متوسط ​​نطاق المنزل للذكور دون البالغين 426 ميل (1،104 كم) ، في حين كان متوسط ​​نطاق المنزل الأساسي التوافقي للذكور دون البالغين في ولاية أيداهو 201 ميل (520 كم) [31].

قد تؤثر الأنشطة الإنجابية أيضًا على حجم نطاق المنزل ولفيرين. تميل نطاقات المنزل في الربيع والصيف إلى أن تكون أكبر بالنسبة للإناث اللائي ليس لديهن صغار مقارنة بالإناث مع مجموعات [10،75]. تم القبض على أنثى الدنينج عدة مرات من نوفمبر إلى يناير في إقليم يوكون لديها 5.4 ميل (14 كم) نطاق المنزل وتعتمد بشكل كبير على الفخاخ ذات الطعم [12]. كان متوسط ​​نطاق المنزل من مارس إلى أغسطس للإناث المرضعات في شمال غرب ألاسكا 27 ميل (70 كم). الإناث البالغات اللائي ليس لديهن صغار كان متوسط ​​نطاق المنزل 37 ميل (97 كم) من مارس إلى أغسطس [75]. نطاقات المنزل الأساسية في إقليم يوكون كانت 18 ميل (47 كم) للإناث مع مجموعات ، و 52 ميل (134 كم) و 49 ميل (128 كم) لإناث 2 بدون صغار [10]. وبالمثل ، فإن تقديرات النطاق المنزلي من إقليم يوكون والتي استبعدت الحركات المؤقتة لمسافات طويلة كانت 29 ميل (76 كم) (أنثى مع مجموعات) و 59 إلى 61 ميل (153-157 كم) (إناث بدون مجموعات) [12 ]. بالمقارنة ، نطاقات المنزل الأساسية في إقليم يوكون كانت 109 ميل (283 كم) للذكور دون البالغين و 73 ميل (188 كم) للذكور البالغ [10].

إجمالي تقديرات حجم نطاق المنزل للولفيرين في أمريكا الشمالية
العمر / الجنس نطاق المنزل السنوي (كم) * مجموعة المنزل الربيع / الصيف
(كم) *
ذكر بالغ أو غير معروف العمر 238-2,400 46-898 [10,12,16,31,54,69,75,115]
حدث / ذكر شبه بالغ 46-2,940 41-437 [10,31,75]
أنثى بالغة أو غير معروفة العمر (الحالة الإنجابية غير معروفة) 53-637 38-515 [10,16,31,54,75,115]
أنثى مع الشباب 139 55-293 [10,31,54,75]
أنثى (بعد الولادة) 72-137 . ** [115]
أنثى بدون صغار 202-343 68-210 [10,12,75]
حدث / أنثى دون البالغ 370-646 . [31]
* الحد الأدنى والحد الأقصى المقدرة لنطاق المنزل السنوي والموسمي.
** لايوجد بيانات.

كثافة: عادةً ما تكون كثافة ولفيرين منخفضة جدًا. تم تسجيل كثافة متوسطة قدرها 1 ولفيرين / 65 كم في شمال غرب مونتانا [54]. تراوحت تقديرات الكثافة في ألاسكا من 1 ولفيرين / 48 كم إلى 1 ولفيرين / 193 كم [17،75]. تراوحت التقديرات في إقليم يوكون من فرد واحد / 37 كم إلى فرد واحد / 778 كم [10،12]. قدرت كثافة ولفيرين في الأقاليم الشمالية الغربية بـ 1 ولفيرين / 136 كم إلى 1 ولفيرين / 226 كم [69]. في كولومبيا البريطانية ، بلغ متوسط ​​كثافة ولفيرين في الموائل عالية الجودة فردًا واحدًا / 161 كم 2 ، وفي الموائل متوسطة الجودة فرد واحد / 244 كم 2 ، وفي الموائل منخفضة الجودة فرد واحد / 500 كم 2 [73].

الحركات: Wolverines قادرة على السفر لمسافات طويلة خلال فترات زمنية قصيرة. في كاليفورنيا ، كانت ولفيرين تسافر 15 ميلاً (24 كم) أو أكثر يوميًا بحثًا عن الطعام [16]. يسافر الذكور بسهولة لمسافة تزيد عن 19 ميلاً (30 كم) في اليوم [31،46،64،75،90]. كانت الحركات اليومية للذكور أكبر بشكل ملحوظ (ص= 0.041) مقارنة بالإناث في ولاية أيداهو [31]. قطع ذكر شاب في النظام البيئي في يلوستون الكبرى مسافة لا تقل عن 12.9 ميلاً (20.8 كم) في اليوم على مدار 42 يومًا من أواخر مارس إلى أوائل مايو [56]. كانت المسافات اليومية القصوى التي يقطعها الذكور في إقليم يوكون 10.7 ميل (17.3 كم). كانت المسافة القصوى المقدرة اليومية التي تقطعها الإناث في إقليم يوكون 7.0 ميل (11.3 كم) [10]. تراوحت الحركات اليومية للإناث في ولاية أيداهو من 0 إلى 12.3 ميلاً (19.8 كم) [31]. تحرك الذكور بمعدل خط مستقيم 7.6 ميل (12.3 كم) يوميًا خلال فصل الصيف في شمال غرب ألاسكا. كانت أكبر مسافة خط مستقيم تغطيها الإناث في يوم واحد هي 9.7 ميل (15.6 كم). تحرك الذكور في شمال غرب ألاسكا لمسافة تصل إلى 6.6 ميل (10.6 كم) في الساعة ، بينما تحركت الإناث حتى 5.0 أميال (8.0 كم) في الساعة [75]. قطع ذكر شاب في النظام البيئي الكبرى في يلوستون 8.6 ميل (13.8 كم) في فترة ساعتين [56].

تميل Wolverines إلى استخدام المناطق التي تجعل السفر أمرًا سهلاً. يسافر ولفيرين بشكل عام على طول التلال الحرجية وقيعان الجدول في ولاية أوريغون [55]. اقتصر السفر الشتوي للولفيرين في كولومبيا البريطانية وألبرتا على الغابات الشمالية في المرتفعات [122]. تستخدم ولفيرين الممرات التي أنشأها المتزلجون والأحذية الثلجية ، مما يجعل السفر أسهل في الثلوج العميقة [6]. في ولاية أيداهو ، يسافرون عادة في اتجاه مجرى النهر على طول تيارات صغيرة في الشتاء. كما يسافرون عبر مناطق ضفاف الأنهار والمروج وأكشاك الأخشاب [7]. ولفيرين هي سباحة بارعة [64،93]. وبالتالي ، فإن البحيرات والأنهار على الأرجح لا تعرقل الحركات.

تعتبر الحركات الموسمية المؤقتة ، لمسافات طويلة ، شائعة عند الذكور والإناث [12،54،75]. سبب هذه الحركات الواسعة غير معروف إلى حد كبير. قد تكون هذه الزيادات المفاجئة في الحركة استجابة لوجود أفراد آخرين في حالة تكاثر ينتقلون إلى نفس المنطقة. تفسير آخر محتمل هو أن السكان المجاورين قد يحاولون شغل منزل تم إخلاؤه بعد وفاة أو مغادرة ولفيرين المقيم [75]. كانت الحركات في شمال غرب مونتانا أكثر انتشارًا في الربيع وأقلها في الشتاء [54].

تنخفض حركات كل من الإناث والذكور خلال موسم التكاثر. تأثرت حركات الذكور بسلوك التكاثر من أواخر الشتاء إلى الصيف في شمال غرب ألاسكا. تربية الصغار تقيد حركة الإناث البالغات في شمال غرب ألاسكا [75].

يتفرق كل من الأحداث الذكور والإناث [75] ، على الرغم من بقاء بعض مجموعات مستلزمات الإناث في نطاقات منزل أمهاتهم [75112]. بشكل نموذجي ، يتفرق جميع الذكور في السكان الإسكندنافيين [112]. قد يتشتت الأحداث والبالغون العابرون من 19 إلى 235 ميلاً (30-378 كم) من نطاق الولادة [39،75،112]. سافر رجل يبلغ من العمر عامين 235 ميلاً (378 كم) من ألاسكا (بدءًا من أواخر مارس إلى منتصف أبريل) إلى إقليم يوكون (أواخر نوفمبر) [40]. حوصرت أنثى شابة موسومة يُعتقد أنها من شمال غرب ألاسكا على بعد 186 ميلاً (300 كم) خارج منطقة الدراسة الأصلية. ولم يتم التحقق من هوية الفتاة [75].

دنينغ: تقوم إناث الذئاب بحفر أوكار الثلج التي تُستخدم بشكل أساسي أثناء الولادة (أوكار الولادة) والرضاعة (أوكار الأمهات) [31،46،77،90]. عند إنشاء أوكار ، تحفر الإناث نفقًا في نفق ثلجي متصلب بالقرب من صخور الكاحل أو الأشجار الكبيرة المتساقطة المغطاة بالثلوج العميقة [7 ، 31 ، 46 ، 77 ، 90]. كان يوجد عرين في فنلندا داخل شجرة تنوب مجوفة متحللة ، بينما كان الآخرون في وديان عميقة على منحدرات ساقطة (حقل أو مستنقع عالي الجرد) ، أو عند الأخشاب على منحدرات منخفضة ، أو في مستنقعات التنوب والصنوبر [90]. تقع معظم الأوكار في موطن جبال الألب أو التايغا أو التندرا المرتبطة بجذور الأشجار أو الصخور أو الحواف الصخرية أو الثلوج العميقة ، ولكن نادرًا ما توجد في غابات منخفضة الارتفاع [46،77،90]. من حين لآخر ، توجد أوكار داخل الانهيارات الصخرية أسفل الغابات الصنوبرية [46].

غالبًا ما توجد أوكار ناتال التي تم بناؤها بواسطة ولفيرين في نتوءات صخرية أو محفورة في نفق في الانجرافات الثلجية المجاورة للتكوينات الصخرية [46]. وفقًا لبيانات غير منشورة من ولاية مونتانا ، ترتبط أوكار الولادة بجذور الأشجار أو ازدحام جذوع الأشجار أو الصخور المغطاة بالثلج [50]. كانت أوكار ناتال في ولاية أيداهو تقع في أحواض سيرك سفلية فوق 8200 قدم (2500 م) وتتميز بمواقع تالوس كبيرة (وقطرها 6 أقدام (2 م)) يصل عرضها إلى 300 قدم (100 م) محاطة بالأشجار [31،77] . كانت أوكار ناتال في ألاسكا عبارة عن أنظمة أنفاق معقدة تم حفرها في جسور ثلجية عميقة على طول تصريفات طفيفة عند 1،840 إلى 2050
قدم (560-625 م) [77].

يختلف استخدام Natal den حسب الموقع. في ولاية ايداهو ، تم اكتشاف أوكار الولادة في منتصف إلى أواخر فبراير. في المقابل ، لم يتم اكتشاف أوكار الولادة في ألاسكا حتى أوائل مارس إلى أواخر أبريل. تم التخلي عن أوكار ناتال عندما كانت درجات الحرارة اليومية المرتفعة أعلى من درجة التجمد لعدة أيام [77].

تتشابه أوكار ولفيرين للأمهات في هيكلها مع أوكار الولادة. يتم إنشاء أوكار الأمهات أيضًا عن طريق حفر أنفاق ثلجية تؤدي إلى فتحات طبيعية تحت الصخور الكبيرة أو إلى كتل جذرية وأعمدة الأشجار المتساقطة [31،77]. في ألاسكا ، توجد أوكار الأمهات إما في منحدر ثلجي أو في كهف صخري [77]. كان عرين الأمهات في الأقاليم الشمالية الغربية يقع في جرف ثلجي كبير على نتوء صخري مواجه للجنوب الشرقي [70]. كان طول أنظمة عرين الأمهات في فنلندا من 3 إلى 130 قدمًا (من 1 إلى 40 مترًا) [90]. كانت أوكار الأمهات في ألاسكا تقع على بعد 2.0 إلى 2.4 ميل (3.2-3.8 كم) من أوكار الولادة [77]. استخدمت الإناث في أيداهو وألاسكا 4 إلى 6 أوكار للأمهات في موسم واحد [31،77].يتم أحيانًا إعادة استخدام أوكار الولادة والأمهات خلال سنوات متتالية [31،70،77].

يختلف استخدام عرين الأمهات حسب الموقع. في ولاية أيداهو ، تم استخدام أوكار الأمهات من منتصف مارس إلى أواخر أبريل [77]. تم التخلي عن أوكار الأمهات في شمال غرب ألاسكا بحلول أواخر أبريل إلى أوائل مايو عندما بدأ الجليد في الذوبان [75،77].

قد يؤدي الاضطراب البشري في مواقع ولفيرين دين إلى هجر العرين ولكن ليس في هجر المعدات [31]. قد تنقل الإناث أو لا تنقل أطقمها إلى عرين جديد بعد حدوث اضطراب من قبل البشر [31،75،77،90]. ومع ذلك ، تنتقل الإناث بشكل دوري إلى أوكار جديدة بغض النظر عما إذا كان العرين القديم مضطربًا أم لا [75].

بعد عدم استخدام الأوكار ، تترك الإناث مجموعاتها في مواقع الالتقاء عند الصيد [31،75]. في شمال غرب ألاسكا ، تتميز مواقع الالتقاء بانجرافات ثلجية متبقية أو أنفاق تقوضها المياه الذائبة في الربيع [75]. تقع مواقع الالتقاء في ولاية أيداهو على منحدرات تالوس أو داخل غابة صنوبرية على ضفاف النهر. كانت مواقع التالوس في أحواض سفلية سفلية تتميز بكبر صخري كبير مع أو بدون ثلج. تميزت الغابات النهرية الصنوبرية بكونها موطنًا منخفضًا منحدرات الراتينج-التنوب على ضفاف النهر مع شجيرة كثيفة ، وصنوبرية متجددة مع طبقات متعددة من الحطام الخشبي المتساقط [31].

مواقع الاستراحة: مواقع استراحة ولفيرين هي عادةً منخفضات ضحلة على الثلج أو داف أو في المناطق المفتوحة ، مثل سفوح التلال أو ضفاف الجليد أو التلال ، والتي توفر إطلالات على المنطقة المحيطة [31،54،69،123]. غالبًا ما تكون الأسرة في حوامل توفر الغطاء [54]. يمكن أيضًا العثور على مواقع الراحة عند قاعدة الأشجار ، أو داخل أوكار الثلج ، أو جذوع الأشجار المجوفة ، أو على الكاحل ، أو بالقرب من بقايا الفرائس [31]. تستريح ولفيرين أحيانًا في ثقوب محفورة تحت جثث [46].

يتم التقاط مجموعة متنوعة من الثدييات الصغيرة إلى المتوسطة الحجم بواسطة ولفيرين [10،75،76،92،104،115]. النيص في أمريكا الشمالية (إريثيزون دورساتوم) يبدو أنه يتم استهلاكها بانتظام حيث تكون متوفرة محليًا [10،91،92]. غالبًا ما تثقب الريشات السبيل الهضمي والأنسجة الأخرى ، مما يتسبب في حدوث عدوى [91] أو الموت (مراجعة بواسطة [14]) ، مما يجعل النيص في أمريكا الشمالية حيوانًا خطيرًا بشكل خاص. يتم اصطياد أرانب الأحذية الثلجية بشكل أساسي في فصل الشتاء [10،46،54،80،91،104،115]. لم تكن مجموعات ولفيرين مرتبطة بأرانب الحذاء الثلجي في إقليم يوكون [20] ، مما يشير إلى أن أرانب الأحذية الثلجية ليست مصدرًا غذائيًا مهمًا للولفيرين في تلك المنطقة. الغرير الرقيق ، السناجب الأرضية في القطب الشمالي (spermophilus parryii) ، السناجب الأرضية الكولومبية (S. كولومبيانوس) ، والسناجب الأخرى (Sciuridae) من الأطعمة الصيفية الهامة حيث تتوفر بكثرة [10،62،75،76،91،92،115].

تبرز الفئران والليمون أيضًا في حمية ولفيرين [10،46،75،76،91]. تشمل الأنواع الشائعة الفأر الشمالية ذات الظهر الأحمر (Myodes rutilis) ، فولات التندرا (Microtus oeconomus) ، فولات التايغا (ميكروتوس زانثوجناثوس) ، فحول الغناء (Microtus miurus) ، هيذر فولس الغربية (فيناكوميس إنترميديوس) ، القوارض ذات الياقات Peary Land (ديكروستونيكس groenlandicus) والليمون البني القريب من القطب الشمالي (ليموس تريموكروناتوس) [10،75،76،92]. الفئران والجرذان (Cricetidae) ، الزبابة (سوريكس spp.) ، gophers الجيب (Geomyidae) ، والثدييات الصغيرة الأخرى يتم اصطيادها بشكل أقل تكرارًا [10،46،54،75،76،80]. عادة ما يتم التقاط الفئران والليمون والسناجب الأرضية وغيرها من الثدييات الصغيرة في الصيف وتخزينها مؤقتًا لاستخدامها في الشتاء [75]. في فصل الشتاء ، يمكن أن توفر السناجب الأرضية في القطب الشمالي المخبأة نظامًا غذائيًا ثابتًا من الجيف للذئاب في القطب الشمالي في ألاسكا [76]. قد يتم التقاط الثدييات والطيور الصغيرة الأخرى التي تحافظ على الذئاب خلال فصل الشتاء في ألاسكا وإقليم يوكون وتخزينها مؤقتًا في الصيف أيضًا.

تتغذى ولفيرين على الحيوانات الأخرى إذا كانت هناك فرصة. الثدييات الصغيرة إلى المتوسطة الحجم ، بما في ذلك الحيوانات آكلة اللحوم ، يتم اصطيادها أو اقتلاعها. تشمل عناصر الفرائس في فصل الشتاء في إقليم يوكون البيكا الأمريكية (Ochotona princeps) ، القنادس الأمريكية (الخروع الكندية) ، خز أمريكي (مارتيس أمريكانا) ، المنك الأمريكي (موستيلا فيزون) ، ابن عرس قصير الذيل (موستيلا إرمينيا) ، ولفيرين ، ذئب البراري (كانيس لاتران) ، الذئاب الرمادية (الذئب الرمادي) ، وشق كندا (الوشق الكندي) [10]. في شمال غرب مونتانا ، تألفت وجبات ولفيرين من القنادس الأمريكية ، ابن عرس (موستيلا spp.) ، ولفيرينات أخرى [54]. ثعلب احمر (الثعالب) تم العثور على جثث في أوكار في فنلندا [90]. على ساحل ألاسكا ، تتغذى ولفيرين على الحيتان (الحيتان) والفظ (Odobenus rosmarus) وجثث الفقمة (Otariidae أو Phocidae) التي تغسل على الشاطئ [91].

يتم استهلاك الطيور وبيض الطيور والأسماك والحشرات عند توفرها [1011،46،54،75،76،80،91،92،104،115]. بترميجان (لاجوبوس spp.) هي أكثر الطيور شيوعًا [19،75،76،90]. تشمل الأطعمة الشتوية في ألاسكا العقعق الأوروبي (بيكا بيكا) والصقور وغيرها من الطيور والأسماك [92]. تستهلك ولفيرين سمك السلمون في جنوب شرق ألاسكا ، ولكن من غير الواضح ما إذا كانت تصطاد السلمون مباشرة أو تبحث عن بقايا جثثها [117]. ولفيرين يفترس النسر الأصلع (Haliaeetus leucocephalus) والبوش الشمالي (Accipiter gentilis) الكتاكيت ، الكورفيد (Corvidae) ، البوم (Strigidae) ، النوارس وخطاف البحر (Laridae) ، الطيهوج (Tetraonidae) ، والأسماك في إقليم يوكون [10،35]. بومة كبيرة ذات قرون (بوبو فيرجينيانوس) ربما تمت مداهمة عش من قبل ولفيرين في إقليم يوكون أيضًا [35]. قتلت ولفرينز في نونافوت إوز روس (تشن روسي) ، أووز ثلج أقل (تشن caerulescens caerulescens) وبيضهم. تم تخزين الأوز ومعظم البيض في ذاكرة التخزين المؤقت لاستخدامها لاحقًا. كما سرقت ولفيرين في نونافوت جثث الأوز من الثعالب القطبية (Alopex lagopus) [95]. عندما تنشأ الفرص ، تتغذى ولفيرين على الحشرات وبيض الطيور [10،75،80].

النباتات ، بما في ذلك البذور والتوت البري الجبلي والتوت البري (فاتسينيوم uliginosum) و kinnikinnick (Arctostaphylos uva-ursi) التوت ، والفواكه الأخرى ، يستهلك موسميا [10،46،55،91،104].

يتنافس القيوط ، والقطط ، وأسود الجبال ، والصيادون مباشرة مع الذئاب على الطعام [55]. يداهم ولفيرين أيضًا المخابئ التي أنشأتها الثعالب الحمراء والدببة الرمادية [75]. عادة ما تغزو ولفيرين الفخاخ المزودة بطعم وتقتل المحاصرين المحاصرين [54]. في تقرير سجله غرينيل [44] ، لاحظ صياد محلي في ألاسكا ولفيرين يدافع عن جثة الوعل من دب (أورسوس النيابة). أثناء القتال ، أصيب الدب بجروح قاتلة وعثر عليه ميتًا على بعد 200 إلى 300 ياردة (180-270 م) من الوعل. تم نزع أحشاء الدب بواسطة ولفيرين [44] ، لكن من غير الواضح ما إذا كان هذا قد حدث أثناء القتال أو بعد موت الدب بالفعل.

في ظروف استثنائية ، تم اكتشاف بقايا 5 حيوانات ولفيرين و 2 خز أمريكي في خزان مياه خشبي جاف داخل غابة شجر التنوب إنجلمان في حديقة بانف الوطنية ، ألبرتا. بقيت جثة ولفيرين واحدة فقط سليمة عندما تمت ملاحظتها في 26 مايو 1963. افترض المراقبون أن الأفراد المتوفين أو المحتضرين المحاصرين في الخزان قد تم تفكيكهم لأن أفراد جدد أصبحوا محاصرين حتى بقيت أنثى ولفيرين الوحيدة. يبدو أن آخر أنثى ماتت جوعا بعد أن تم أكل الأفراد الآخرين [38].

سلوك العلف: الذئاب هي في الأساس زبال وتعتمد على الذئاب الرمادية (الذئب الرمادي) وغيرها من الحيوانات المفترسة لتوفير جيف ذوات الحوافر [11 ، 46]. يسافرون مسافات طويلة بحثًا عن الجيف وفرص التغذية الأخرى [54]. ومع ذلك ، نادرًا ما يصطادون كما تفعل الحيوانات المفترسة الأخرى [46،54]. تصطاد ولفيرين أحيانًا فريسة كبيرة مثل الموظ أو عجول الوعل والصغار [46،91،101]. عند الصيد ، يشحن الذئاب بعد الوعل والموظ والفرائس الأخرى ، مما يمنح فرائسها المحتملة متسعًا من الوقت للهروب [46،55،64]. أطول مطاردات مسجلة في السويد كانت 0.6 ميل (1 كم) [46]. تكون عمليات الصيد أكثر نجاحًا خلال أوائل الربيع عندما يحد الثلج الناعم والعميق من حركة ذوات الحوافر الكبيرة [46،91]. قد تصطاد Wolverines الماعز الجبلي ، لكن لم يُلاحظ القتل [27 ، 45]. تعد عمليات الصيد الناجحة للفرائس الصغيرة مثل الغرير ، والأرانب البرية ، وفئران الغزلان ، والسناجب الحمراء أكثر شيوعًا [54].

يتم تخزين الطعام الزائد مؤقتًا تحت التربة أو الثلج أو في آبار المياه أو في الأشجار [46،64]. تتضمن مواقع التخزين المؤقت الأقل شيوعًا الشقوق وأكوام الصخور [46]. تستخدم الثقوب المحفورة من 3 إلى 7 أقدام (1-2 م) في الثلج إما لتخزين الطعام أو كمناطق محمية للتغذية [69]. كانت مواقع التخزين المؤقت في كولومبيا البريطانية وألبرتا في المقام الأول في مناطق مفتوحة تطل على المنطقة المحيطة وتم الوصول إليها من خلال مسارات متعددة أنشأتها ولفيرين. كانت مخابئ الطعام في ذروتها أو & quot؛ النضج & quot؛ شجرة التنوب السوداء أو الصنوبرية التي يغلب عليها الطابع المختلط التعقيد. لم تكن مواقع التخزين المؤقت موجودة في حوامل كثيفة من خشب التنوب الأسود المتجانسة. احتوت مخبأ واحد على بقايا موس على ممر خطي يتجدد إلى خشب الصنوبر. تم إنشاء مخابئ إضافية من بقايا الجثة. تم وضع مخبأ ثان بالقرب من ممر خطي به ثلج مضغوط في ذروة الوقوف من خشب التنوب الأسود مع توقف النمو. تم العثور على مخبأ ثالث في منصة ذروة معقدة للغاية مع مظلة مفتوحة نسبيًا تهيمن عليها الصنوبريات [123].

الحيوانات المفترسة:
الذئاب الرمادية هي المفترسات الأساسية لحشرات الذئاب البالغة ومجموعاتها [19،24،114]. قُتل ذكر بالغ في ولاية أيداهو على يد أسد جبل [31]. تتغذى الدببة السوداء الأمريكية ، والدببة الرمادية ، وأسود الجبال ، والنسور الذهبية على ولفيرين صغيرة عديمة الخبرة [54]. تسعى ولفيرين إلى الأمان في الأشجار عندما تتعرض للتهديد [44] وتكون أكثر عرضة للافتراس عندما تكون غير قادرة على تسلق شجرة أو عند اصطيادها في الفخاخ [19 ، 24]. توفر أنظمة العرين العميقة والمعقدة المحفورة في الثلج الحماية لمجموعات ولفيرين لأن الحيوانات المفترسة تواجه صعوبة في الوصول إلى الأوكار [77].

وفقًا للمراجعة ، فإن الذئاب شديدة العدوانية ، ويقتل الذكور أحيانًا الذكور الآخرين [11].

اعتبارًا من عام 1975 ، انخفض عدد سكان ولفيرين في شرق كندا بسرعة ، بينما انخفض عدد السكان في غرب كندا بمعدل أبطأ وأظهروا علامات على الزيادة. على الرغم من الزيادات ، كان معظم هؤلاء السكان لا يزالون أقل من التقديرات التاريخية [111]. كان استمرار وجود ولفيرين في كيبيك ولابرادور غير مؤكد اعتبارًا من عام 2003 [28]. انخفض عدد السكان في أونتاريو بشكل ملحوظ اعتبارًا من عام 1975 ، بينما انحسر المدى الجنوبي لنطاق ولفيرين في مانيتوبا شمالًا [111]. كان السكان في المقاطعات الكندية الغربية مستقرين بشكل عام ولكن من المحتمل أن ينخفضوا محليًا اعتبارًا من عام 2003 [28]. تكهن لارسن [68] بأن الذئاب كانت شائعة في غرب كندا اعتبارًا من عام 1980 لأن المنطقة كانت تدعم أيضًا تجمعات كبيرة ومتنوعة من ذوات الحوافر.

التهديدات: كانت الأسباب الأكثر شيوعًا لوفيات ولفيرين الموضحة في 12 دراسة توليفة هي الصيد أو الاصطياد والمجاعة والافتراس [62]. يعد الإفراط في الإفراط في التعرض وفقدان الموائل أكبر التهديدات التي تواجه الذئب [54108]. تنجذب ولفيرين بشدة إلى الفخاخ المطعمة بالجيف وكذلك تلك التي احتجزت بالفعل حيوانًا آخر [55]. يعتبر الصيادون ولفيرين آفة لأنها تشوه المحاصرين المحاصرين وتدمر الأفخاخ [11 ، 44 ، 55]. قد يؤدي الصيد والاصطياد إلى انخفاض محلي في أعداد ولفيرين. قد تقوم مجموعات ولفيرين المحيطة بإعادة استعمار المناطق التي تم اصطيادها [33]. العديد من المناطق غير المحصورة لديها سكان ولفيرين مع نمو إيجابي يمكن أن يكون بمثابة إعادة تخزين الملاجئ للسكان المجاورين الذين يعانون من نمو سلبي [62]. استنتج هورنكر وهاش [54] أن المناطق البرية المحمية جنبًا إلى جنب مع ضغط الصيد المحدود سيسمح للولفيرين بالاستمرار في شمال غرب مونتانا. وبالتالي ، قد يكون من الممكن إقامة توازن بين الحفاظ على استقرار مجموعات ولفيرين والحفاظ على تقاليد الصيد والصيد المحلية في بعض المناطق.

الأنشطة البشرية الأخرى ، مثل الزراعة والتنمية وحملات الاستئصال ضد الحيوانات المفترسة الأخرى ، لها آثار سلبية غير مباشرة على سكان ولفيرين. كان للتسمم واسع النطاق للذئاب الرمادية في السبعينيات تأثير سلبي على الذئاب في كندا لأن الذئاب تعتمد على الجيف من الذئاب الرمادية للبقاء على قيد الحياة [28]. يمكن أن تؤدي الزراعة وممارسات زراعة الغابات وتنمية النفط والغاز والمعادن إلى تجزئة الموائل ، مما قد يكون له آثار سلبية على تجمعات ولفيرين [11]. قد تهدد الخزانات الكهرومائية الكبيرة موائل ولفيرين وفريستها [115]. كانت تأثيرات القرى على سكان ولفيرين في ألاسكا غير معروفة [75]. كما هو مذكور في مراجعة ، من المحتمل أن يكون عدد السكان محدودًا بسبب قطع الأشجار الواضحة ، وإنشاء الطرق ، واستخدام المركبات الثلجية وغيرها من المركبات على الطرق الوعرة التي يمكن أن تزعج مناطق البرية الكبيرة [84]. ممارسات زراعة الغابات التي تقلل من الطوابق المفرطة من شأنها أن تضر بتجمعات ولفيرين في الشتاء [122]. تعبر ولفرينز قطعًا واضحة وحروقًا في غرب مونتانا ، لكن يبدو أنها تقضي أقل وقت ممكن داخل هذه المناطق. تم العثور على الذكور في ولاية مونتانا على مسافة أبعد من الطرق النشطة والقطع والحروق من الإناث [54].

تقسم الطرق الموائل وقد تعيق تحركات ولفيرين وتعزل السكان. تجنبت ولفرينز على طول حدود كولومبيا البريطانية-ألبرتا المناطق لمسافة 300 قدمًا (100 متر) قبالة الطريق السريع عبر كندا وأظهرت تفضيلًا للمناطق و GT3.600 قدم (1100 متر) قبالة الطريق السريع. كما تجنبوا أقسامًا من مسار التزلج التي كانت على بعد 660 قدمًا (200 متر) من الطريق السريع والممرات المفضلة و GT3.600 قدم (1100 متر) من الطريق السريع. عبرت ولفرينز الطريق السريع عبر كندا بنسبة 50٪ من الوقت عندما اقترب منها ولكن فقط عندما كانت حقوق الطريق هي الأقصر. حقوق الطريق للسكك الحديدية لم تمنع عبور ولفيرين عندما لم تكن السكك الحديدية مرتبطة بطريق ترانس كندا السريع. قد تكون ولفيرين أكثر عرضة لحركة المرور عندما تكون حقوق الطريق واسعة. سيكون التصميم المثالي للطرق عبارة عن طرق مستقيمة مع حقوق مرور بطول 160 قدمًا (50 مترًا) [6].

توصيات الإدارة: تم اقتراح حدود النشاط البشري لحماية موائل ولفيرين. فضلت ولفيرين في شمال غرب مونتانا الأحواض والمنحدرات الجنوبية والشرقية والمناطق الحواف والبيئية. لحماية موطن ولفيرين ، نصح هورنكر وهاش [54] في عام 1981 بترك هذه المناطق سليمة. كما أوصوا بأن يتم تنظيم استخدام طرق قطع الأشجار بشكل صارم ، خاصة في فصل الشتاء. في الصيف ، تفصل ولفيرين نفسها بشكل طبيعي عن النشاط البشري ، مما يقلل من الصراع المحتمل على طول طرق قطع الأشجار عالية الارتفاع أو المناطق المقطوعة. ومع ذلك ، في الشتاء وأوائل الربيع ، يمكن أن تؤدي طرق قطع الأشجار إلى الاضطرابات والصراع من خلال الوصول إلى المركبات الثلجية أو المركبات الصالحة لجميع التضاريس وكذلك سهولة الوصول لصائدي الفراء [54]. في المقابل ، توقع ماجون [75] أن تطوير النفط والغاز لم يؤثر على ولفيرين في شمال غرب ألاسكا. اقترح إنجرام [55] أن قطع الأشجار كان له تأثير ضئيل اعتبارًا من عام 1973 لأن ولفيرينات تحتل موائل نائية. ومع ذلك ، خلص إنجرام [55] أيضًا إلى أن النشاط البشري المكثف يمكن أن يحد من تجمعات ولفيرين.

أوصى ألين [2] بأن إدارة تجمعات ولفيرين يجب أن تشمل & quot توفير مجموعة متنوعة من المراحل المتعاقبة للحفاظ على فسيفساء من نوع الغطاء أو تشجيعها من خلال قطع أو حرق ممرات السفر بين المناطق المدارة على نطاق واسع والبرية. & quot معلومات إضافية حول مخاوف الإدارة واحتياجات البحث عن تم توضيح تكاثر ولفيرين ، والعادات الغذائية ، واستخدام الموائل ، والحفظ في مراجعة قام بها Banci [11].


ولفيرين

سيراجع محررونا ما قدمته ويحددون ما إذا كان ينبغي مراجعة المقالة أم لا.

ولفيرين, (جولو جولو)، وتسمى أيضا الشره، الشره حيوان ثديي، أو دب الظربان، أحد أفراد عائلة ابن عرس (Mustelidae) التي تعيش في خطوط العرض الشمالية الباردة ، وخاصة في المناطق الخشبية ، حول العالم. يشبه الدب الصغير ، القرفصاء ، العريض 65-90 سم (26-36 بوصة) ، باستثناء خط كثيف ، يبلغ ارتفاع كتف الذيل من 13-26 سم (5-10 بوصات) 36-45 سم (14-18 بوصة) ) ، والوزن 9-30 كجم (20-66 رطلاً). الأرجل قصيرة ، باطنها منحنية إلى حد ما ، مخالب شبه انزلاقية مشعرة ، آذان طويلة وحادة ، قصيرة والأسنان ، قوية. المعطف الخشن طويل الشعر بني مسود مع شريط بني فاتح يمتد من كل جانب من جوانب الرقبة على طول الجسم إلى قاعدة الذيل. يمتلك الحيوان غددًا شرجية تفرز سائلًا كريه الرائحة.

يشتهر ولفيرين بقوته ومكره وشجاعته وشره. قد تتبع خطوط الصيد إلى الكبائن وتلتهم مخزون الطعام أو تحمل أشياء محمولة تتغلغل رائحتها الكريهة في المقصورة التي تم غزوها. ولفيرين هو صياد منعزل ليلي ، يفترس كل أنواع اللعبة ولا يتردد في مهاجمة الأغنام أو الغزلان أو الدببة الصغيرة. الولفيرين هي أيضًا زبال ماهر ، وبالتالي فإن جزءًا كبيرًا من نظامها الغذائي يأتي من نثر جثث الأيائل والكاريبو والحيوانات الأخرى. لا يوجد حيوان ما عدا البشر يصطاد الذئب. يتم تقييم فرائه على أنه تشذيب للسترات لأنه يمكن بسهولة إزالة الصقيع والأنفاس المتجمدة من الشعر الأملس. انفراديًا خلال معظم أيام العام ، يتمتع ولفيرين بعلاقة قصيرة في فبراير أو مارس. القمامة تحتوي على واحد إلى خمسة شبان ، وتبلغ فترة حمل الأنثى حوالي تسعة أشهر.

يبدو أن ولفيرين تعتمد على مناطق كتل الجليد العميقة. لاحظ العلماء الذين يدرسون ولفيرينات أمريكا الشمالية انخفاضًا كبيرًا في عدد السكان في المناطق التي تشهد انخفاضًا حادًا في الجليد. يُعتقد أن فصول الشتاء القاسية مع تساقط الثلوج العميقة توفر المزيد من الموارد الغذائية للذئاب. تكون جثث الغزلان والأيائل وذوات الحوافر الأخرى أكثر وفرة في مثل هذه الظروف ، وتكون القوارض - وهي فريسة متكررة من الذئاب التي عثر عليها في نفق تحت الثلوج العميقة - أكثر وفرة مما كانت عليه في الظروف الخالية من الثلج.


توقعات - وجهات نظر

في ضوء قدرة غير عادية من دماغ P. annectens لتجميع والاحتفاظ بأسكوربات (الجدول 3) ، يجب بذل الجهود لتوضيح ما إذا كانت الأسماك البدائية الأخرى الموجودة لديها القدرة على فعل الشيء نفسه في أدمغتهم. علاوة على ذلك ، يجب أن تركز الدراسة المستقبلية على أنواع ناقلات الأسكوربات المعبر عنها في دماغ P. annectens وتنظيم التعبير عنهم أثناء الاستزراع. في البشر ، يوجد أيضًا أعلى تركيز من الأسكوربات (حوالي 2-10 مليمول لتر -1) في الدماغ حيث يعمل كمضاد حيوي للأكسدة 2. ومع ذلك ، على عكس P. annectens، يتم نقل الأسكوربات من الدم إلى السائل الدماغي الشوكي عبر ظهارة الضفيرة المشيمية في البشر عبر SVCT-2 53 القاعدي الوحشي. يتراكم الأسكوربات بعد ذلك في الخلايا العصبية والدبقية من خلال نقل الأسكوربات بواسطة SVCT-2 مباشرةً أو نزع الهيدروكوربات بواسطة ناقلات الجلوكوز من عائلة GLUT ثم تقليله لاحقًا إلى الأسكوربات. من الممكن أن تكون زيادة آليات نقل الأسكوربات ونزع الهيدروكوربات الفعالة في أدمغة الفقاريات الأعلى ، بما في ذلك البشر ، نتيجة لفقدان القدرة على التعبير. جولو/ GULO وتوليف الأسكوربات فيه.

نظرًا لأنه يتم التعبير عن GULO في كل من الكلى والكبد لبعض الطيور والجرابيات ، فقد كان من المقبول منذ فترة طويلة أن التحول في تخليق الأسكوربات من الكلى إلى الكبد حدث مرتين أثناء التطور ، مرة في الطيور ومرة ​​في الثدييات 27. يمكن أن يُعزى التحول إلى عضو أكبر لتخليق الأسكوربات إلى ضغوط انتقائية لزيادة قدرة الدفاع التأكسدي في ظل ظروف بيئية أكثر إرهاقًا 54. كان الانتقال من الموائل المائية إلى الموائل الأرضية حدثًا أساسيًا في تطور الفقاريات ، ويمكن أن تواجه الأسماك المائية الأسلاف ضغوطًا بيئية شديدة أثناء الانتقال من الماء إلى الأرض. ومن ثم ، فمن الممكن أن تكون هذه الأسماك شبه المائية الأسلاف قد تطورت لتكون لديها القدرة على تصنيع الأسكوربات في كل من الكلى والكبد وأن بعض الأسماك البدائية الموجودة قد يكون لديها أيضًا القدرة على القيام بذلك.


تصور التطور وتدريسه من خلال التركيب

إن تبني منظور العلم العقلاني والقائم على التجربة ليس بالأمر السهل. يولد العلم الحديث أفكارًا مقلقة قد يكون من الصعب قبولها وغالبًا ما تكون مزعجة للآراء الفلسفية أو الدينية حول ما يعطي معنى للوجود [رابط]. في سياق الآليات التطورية البيولوجية ، أدت حقيقة أن التباين ناتج عن أحداث عشوائية (عشوائية) ، لا يمكن التنبؤ بها على مستوى الفرد أو ضمن مجموعات سكانية صغيرة ، إلى رفض المبادئ الداروينية من قبل العديد من العلماء العاملين في مطلع القرن العشرين. قرن (انظر كتاب بولر The Eclipse of Darwinism + link). تعزز دراسات البحث التربوي ، مثل "فهم العشوائية وتأثيرها على تعلم الطلاب & # 8220 ، حقيقة أن الأفكار التي تتضمن العمليات العشوائية ذات الصلة بالبيولوجيا التطورية والخلوية والجزيئية ، يصعب قبولها بطبيعتها (انظر أيضًا: لماذا يجعل الإنسان التطور صعبًا على الفهم). ومع ذلك ، لا مفر من الاستنتاج القائم على العلم بأن الأحداث العشوائية توفر المادة الخام التي تعمل عليها الآليات التطورية ، فضلاً عن لعب دور رئيسي في مجموعة واسعة من العمليات على المستوى الجزيئي والخلوي ، بما في ذلك أصل الأمراض المختلفة ، على وجه الخصوص السرطان [السرطان سببه سوء الحظ جزئيا] (1).

كل هذا يترك السؤال الحاسم ، على الأقل للمعلمين ، حول أفضل طريقة لتعليم الطلاب الآليات والنتائج التطورية. تصبح المشكلة أكثر إلحاحًا نظرًا للمواقف المناهضة للعلم من قبل السياسيين و "المثقفين" العامين ، على كل من اليمين واليسار ، جنبًا إلى جنب مع العديد من الهجمات العلنية والسرية على نزاهة تعليم العلوم ، مثل قانون فلوريدا الجديد الذي يتيح "لأي شخص في فلوريدا تحدي ما يتم تدريسه في المدارس & # 8217s".

فقط لكي نكون واضحين ، نحن لا نبحث عن الطلاب "ليؤمنوا" ببساطة بدور العمليات التطورية في توليد تنوع الحياة على الأرض ، ولكن بالأحرى أن يطوروا فهمًا لكيفية عمل هذه العمليات وكيف تصنع نطاقًا واسعًا من الملاحظات مفهومة علميا. بطبيعة الحال ، فإن النتيجة النهائية ، ما لم تكن مستعدًا للتخلي عن العلم تمامًا ، هي أنك ستجد نفسك مجبرًا على التفكير بجدية في الآثار المترتبة على الاستنتاجات العلمية التي لا مفر منها ، بغض النظر عن مدى غرابتها ومربكها.

هناك عدد من الاستراتيجيات التعليمية ، اعتمادًا جزئيًا على المنظور التأديبي للفرد ، حول كيفية التعامل مع العمليات التطورية للتدريس. هنا أفكر في واحدة ، بناءً على خلفيتي في البيولوجيا الخلوية والجزيئية. جينوميكوس هي أداة ويب "تُمكّن المستخدمين من التنقل في الجينومات بأبعاد متعددة: خطيًا على طول محاور الكروموسوم ، وعرضيًا عبر الأنواع المختلفة ، وترتيبًا زمنيًا على طول الزمن التطوري." إنه واحد من عدد من الموارد المستندة إلى الويب التي تجعل من الممكن استخدام سيل من بيانات تسلسل الحمض النووي (الجينات والجينوم) التي يتم إنشاؤها بواسطة المجتمع العلمي. على سبيل المثال ، يتيح متصفح ExAC / Gnomad إمكانية فحص التباين الجيني في أكثر من 60.000 شخص غير مرتبط بهم. تكمل هذه الأدوات وتوسع نطاق الأدوات التي يمكن الوصول إليها من خلال بوابة الويب للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب / المعاهد الوطنية للصحة / المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) (PubMed).

في دورة الأساسيات الحيوية / الأساسية الحيوية (مع نص متطور متاح هنا) ، استخدمنا في الأصل ملاحظة أن أفراد عائلتنا الفرعية من الرئيسيات ، هابلورهيني أو رئيسيات الأنف الجافة ، على عكس معظم الثدييات ، تعتمد على وجود فيتامين سي (حمض الأسكوربيك) في نظامهم الغذائي. بدون فيتامين ج ، نتطور إلى الاسقربوط ، وهي حالة قاتلة. في حين أنه قد تكون هناك أسباب إيجابية للاعتماد على فيتامين سي ، فإننا نقدم هذه الملاحظة في الأساسيات الحيوية في سياق حجم السكان الصغير وبيئة متسامحة. السيناريو المعقول هو أن الأجداد هابلورهيني السكان الذين فقدوا جين L-gulonolactone oxidase (GULO) (انظر OMIM) الضروري لتخليق فيتامين سي. بقايا جين GULO الموجود في البشر وغيرهم هابلورهيني الجينوم متحور وغير وظيفي ، مما يؤدي إلى احتياجنا لفيتامين سي الغذائي.

كيف ، قد تسأل ، هل يمكننا أن نكون على يقين من ذلك؟ نظرًا لأنه يمكننا نقل جين GULO لفأر وظيفي إلى الخلايا البشرية ، فإن النتيجة هي أن الخلايا البشرية المعتمدة على فيتامين C تصبح مستقلة عن فيتامين C (انظر: الإنقاذ الوظيفي لنقص تخليق فيتامين C في الخلايا البشرية). هذه نتيجة تجريبية أخرى ، مشابهة لقدرة البكتيريا على فك شفرة جين الأنسولين البشري بدقة) ، والتي تدعم القوة التفسيرية للمنظور التطوري (2).


في بيئة يكون فيها فيتامين سي وفيرًا في النظام الغذائي للسكان ، فإن الفقد الطفري لجين GULO سيكون حميدًا ، أي لا يتم اختياره بقوة. في مجموعة سكانية صغيرة ، يمكن أن تؤدي التأثيرات العشوائية للانحراف الجيني إلى فقدان المتغيرات الجينية التي لم يتم اختيارها بقوة. والأهم من ذلك ، بمجرد فقدان وظيفة الجين بسبب الطفرة ، من غير المحتمل ، وإن لم يكن مستحيلًا ، أن تؤدي الطفرة اللاحقة إلى إصلاح الجين. لماذا ا؟ لأن هناك العديد من الطرق الأخرى لكسر آلة جزيئية ، مثل إنزيم GULO ، ولكن هناك طرق قليلة فقط لإصلاحها. كجد ل هابلورهيني تباعدت السلف لفيتامين سي المستقل Strepsirrhini (الأنف الرطب) من الرئيسيات ، وهو حدث يُقدر أنه حدث منذ حوالي 65 مليون سنة ، كان على أسلافهم التعامل مع اعتمادهم الغذائي على فيتامين سي إما عن طريق البقاء في بيئتهم الأصلية (الغنية بفيتامين سي) أو عن طريق تعديل نظام غذائي يتضمن مصدرًا مناسبًا لفيتامين سي.

في هذه المرحلة ، يمكننا البدء في استخدام Genomicus لفحص نتائج العمليات التطورية (شاهد مقطع فيديو على YouTube حول استخدام Genomicus) (3). في جينوميكوس ، يشار إلى الجين بصندوق مدبب من أجل التبسيط ، يتم رسم جميع الجينات كما لو كانت من نفس الحجم (ليست كذلك) الجينات المختلفة لها ألوان مختلفة ويشير اتجاه المربع إلى اتجاه تخليق الحمض النووي الريبي ، المرحلة الأولى من التعبير الجيني. يمثل كل خط أفقي في الرسم البياني أدناه جزءًا من كروموسوم من نوع معين ، بينما تمثل الخطوط الزرقاء إلى اليسار العلاقات التطورية (التطورية). إذا بحثنا عن جين GULO في الفأر ، فسنجده واكتشفنا أن أخصائيي تقويم العظام (الجينات وثيقة الصلة) موجودون في مجموعة واسعة من حقيقيات النوى ، أي الكائنات الحية التي تحتوي خلاياها على نواة (البشر حقيقيات النوى).

وجدنا نسخة من جين GULO في حقيقيات النوى أحادية الخلية ، مثل خميرة الخباز ، والتي يبدو أنها تباعدت عن حقيقيات النوى الأخرى حول

منذ 1.500.000.000 سنة (منذ 1500 مليون سنة ، يختصر ميا). من بين جينومات الثدييات التي تم تسلسلها حتى الآن ، فإن الجينات المحيطة بجين GULO هي نفسها (إلى حد كبير) ، وهي حالة تُعرف باسم synteny (يُقدر أن الثدييات تشترك في سلف مشترك حوالي 184 ميا). نظرًا لأن الجينات يمكن أن تتحرك في الجينوم دون الاضطرار إلى تعطيل وظيفتها (وظائفها) الطبيعية ، وهو موضوع ليوم آخر ، فمن المفترض أن يعكس التركيب بين الكائنات الحية المتميزة تنظيم الجينات في سلفهم المشترك. يشير التركيب حول جين GULO ، ووجود جين GULO في الخميرة والكائنات الأخرى ذات الصلة البعيدة ، إلى أن القدرة على تصنيع فيتامين C هي سمة محفوظة من أسلاف حقيقيات النوى الأوائل.
الآن الفحص الدقيق لهذه الخريطة (↑) يكشف عن غياب البشر (الانسان العاقل) وقرود هابلورهيني الأخرى - قف. ما يعطي؟ اتضح أن التفسير بسيط إلى حد ما. بسبب طفرة ، يفترض في سلفهم المشترك ، لا يوجد جين GULO وظيفي في هابلورهيني الرئيسيات. لكن ال هابلورهيني ترتبط بباقي الثدييات ، أليس كذلك؟ يمكننا اختبار هذا الافتراض (والتغلب على عدم وجود جين GULO وظيفي) من خلال استغلال التخليق - نحن نبحث عن الجينات الأخرى الموجودة في المنطقة التخليقية (↓). ماذا نجد؟ نجد أن هذه المنطقة ، باستثناء GULO ، موجودة ومحفوظة في هابلورهيني: المنطقة التخليقية حول جين GULO تقع على كروموسوم بشري 8 (مظلل بالمربع الأحمر) يشير الصندوق الأسود إلى منطقة GULO في الماوس. تم العثور على مناطق تخليقية مماثلة في الكروموسومات المتجانسة (المرتبطة تطوريًا) للآخرين هابلورهيني الرئيسيات.

النتيجة النهائية لتمرين Genomicus لدينا هي مجموعة من الملاحظات على المستوى الجزيئي ، غير معروفة لأولئك الذين بنوا مخطط التصنيف الأصلي القائم على التشريح ، والتي تدعم العلاقة التطورية بين هابلورهيني وعلى نطاق أوسع بين الثدييات. بناءً على هذه الملاحظات ، يمكننا عمل عدد من التنبؤات الواضحة والقابلة للاختبار بسهولة. تم اكتشافه حديثًا هابلورهيني من المتوقع أن تشترك الرئيسيات في منطقة تخليقية مماثلة وأن تفتقد جين GULO الوظيفي ، في حين أن الجين المكتشف حديثًا Strepsirrhini يجب أن يكون لدى الرئيسيات (أو أي حيوان ثديي لا يحتاج إلى حمض الأسكوربيك الغذائي) جين GULO وظيفي داخل هذه المنطقة التخليقية. وبالمثل ، يمكننا شرح أوجه التشابه الجينومي بين تلك الرئيسيات التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالبشر ، مثل الغوريلا والجيبون وإنسان الغاب والشمبانزي ، وكذلك تقديم تنبؤات قابلة للاختبار حول التنظيم الجيني للأقارب المنقرضين ، مثل إنسان نياندرتال ودينيسوفيان ، باستخدام تم استرداد الحمض النووي من الحفريات [رابط].

يبقى أن نرى أفضل طريقة لاستخدام هذه الأدوات في سياق الفصل الدراسي وما إذا كان استخدام الطلاب لمثل هذه الأدوات يؤثر على فهمهم العملي ، وبشكل عام ، على قبولهم للآليات التطورية. ومع ذلك ، فإن هذا نهج يمكّن الطلاب من استكشاف البيانات الحقيقية وتطوير تفسيرات معقولة وتنبؤية لمجموعة من الاكتشافات الجينومية ، والتي من المحتمل أن تكون ذات صلة بفهم كيفية ظهور البشر ، والإجابة على الأسئلة البراغماتية حول أدوار طفرات محددة واختلافات الأليلات في السلوك والتشريح وقابلية المرض.

بعض الهوامش (أعيد إدراج الأرقام في 2 تشرين الثاني (نوفمبر) 2020 ، مع تعديلات طفيفة)

(1) هل أنت مهتم بصورة ممتص الصدمات المغناطيسية؟ قم بزيارة: http://www.cafepress.com/bioliteracy

(2) بصيرة مفقودة تمامًا (غير متوقعة وغير مفسرة) من قبل أي نهج تصميم خلقي / ذكي في علم الأحياء.

(3) ملاحظة ، ليس لدي أي صلة أعرفها بفريق جينوميكوس ، لكنني أشكر تايلر سكوير (الآن في جامعة كاليفورنيا في بيركلي) على لفت انتباهي إليها.


شاهد الفيديو: Behnam Bani - Faghat Boro I Official Video بهنام بانی - فقط برو (أغسطس 2022).