مفاهيم الترابط - قاعدة هاملتون واختيار الأقارب

هنا اقتباس من صفحة ويكيبيديا

تم تقديم معامل الارتباط (r) في قاعدة هاملتون في عام 1922 بواسطة Sewall Wright كمعامل للعلاقة يعطي احتمالية أنه في موضع عشوائي ، ستكون الأليلات هناك متطابقة من خلال النسب. قام المؤلفون اللاحقون ، بمن فيهم هاملتون ، بإعادة صياغة هذا في بعض الأحيان باستخدام الانحدار ، والذي ، على عكس الاحتمالات ، يمكن أن يكون سالبًا.

هذا سؤالي:

• ما هي جميع التعاريف المختلفة للارتباط في علم الأحياء؟
  • كيف نحسبها؟
  • ماذا يقصدون؟

هل هذا يحاول حقًا الإيحاء بوجود تعريفات مختلفة بشكل كبير؟ يبدو لي أن القصد كان مجرد وضعه في إطار معادلة ذات أرقام أكثر فائدة. تقدم هذه الورقة المرعبة من عام 1964 بعض أعمال المتابعة ، ولا سيما أعمال كوكرهام في عام 1954 وعدد من الأوراق التي كتبها كيمبثورن ، ولا سيما هذا من عام 1955 وهذا من عام 1963. وهناك أيضًا طريقة ماليكوت في الإغراء من عام 1948. ( رابط WorldCat.org) كانت الفكرة بشكل أساسي البحث عن الترابط خارج القيود المحددة الموجودة في عمل رايت. يمكن الوصول إلى بعض الرياضيات الموجودة فيها أكثر من غيرها ...

اختيار الأقارب - قاعدة هاملتون

ص = الارتباط الجيني للمتلقي بالفاعل ، وغالبًا ما يتم تعريفه على أنه احتمال أن يكون الجين الذي يتم انتقاؤه عشوائيًا من كل منهما في نفس المكان متطابقًا من خلال النسب. ب = الفائدة الإنجابية الإضافية التي يكتسبها متلقي فعل الإيثار ، ج = التكلفة الإنجابية للفرد لأداء الفعل.

تُعرف هذه اللامساواة باسم حكم هاملتون بعد دبليو دي هاميلتون الذي نشر ، في عام 1964 ، أول معالجة كمية رسمية لاختيار الأقارب للتعامل مع تطور الأفعال الإيثارية على ما يبدو.

في الأصل ، تم تقديم تعريف الترابط (r) في قاعدة هاملتون صراحةً كمعامل علاقة سيوول رايت: احتمال أن تكون الأليلات الموجودة في موضع عشوائي متطابقة حسب النسب (هاميلتون 1963 ، عالم الطبيعة الأمريكي ، ص 355). يقوم المؤلفون اللاحقون ، بمن فيهم هاملتون ، بإعادة صياغة هذا أحيانًا باستخدام الانحدار ، والذي ، على عكس الاحتمالات ، يمكن أن يكون سالبًا. يشير تحليل الانحدار الذي ينتج عنه علاقات سلبية ذات دلالة إحصائية إلى أن شخصين يمكن أن يكونا أقل تشابهًا وراثيًا من فردين عشوائيين في المتوسط ​​(Hamilton 1970، Nature & amp Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). تم استدعاء هذا لشرح تطور السلوكيات الحاقدة. يُعرّف السلوك الحاقدي فعلًا (أو أفعالًا) ينتج عنه ضرر أو فقدان اللياقة لكل من الفاعل والمتلقي.

في الثلاثينيات من القرن الماضي ، عمل جيه بي إس. كان هالدين على دراية كاملة بالكميات والاعتبارات الأساسية التي تلعب دورًا في اختيار الأقارب. اشتهر بقوله: "سأضحي بحياتي من أجل شقيقين أو ثمانية أبناء عمومة". الإيثار القربى مصطلح يشير إلى السلوك الإيثاري الذي من المفترض أن يكون تطوره مدفوعًا بانتقاء الأقارب.

أشارت ملاحظة هالدين إلى حقيقة أنه إذا فقد الفرد حياته لإنقاذ شقيقين أو أربعة أبناء أو ثمانية أبناء عمومة ، فهذه "صفقة عادلة" من الناحية التطورية ، حيث أن الأشقاء متطابقون بنسبة 50٪ في المتوسط ​​من حيث النسب ، وأبناء الأخ 25٪ ، وأبناء العم 12.5٪ (في مجموعة ثنائية الصبغيات تتزاوج عشوائياً وتكاثرت سابقاً). لكن هالدين مازحًا أيضًا أنه سيموت حقًا فقط لإنقاذ أكثر من توأم واحد متطابق من أشقائه أو أكثر من أشقائه.

في عام 2011 ، وجد التجريبيون أن قاعدة هاملتون تصف بدقة شديدة الظروف التي ظهر فيها الإيثار في مجموعات محاكاة لروبوتات البحث عن الطعام. إن دقة هذا التأييد الكمي الأول لقاعدة هاملتون هي أكثر إثارة للإعجاب بالنظر إلى أن نموذج هاملتون قام بالعديد من التبسيطات التي لم تنطبق على روبوتات البحث عن الطعام.

اقرأ المزيد حول هذا الموضوع: Kin Selection

الاقتباسات الشهيرة التي تحتوي على الكلمات هاميلتون و / أو القاعدة:

& ldquo في السياسة ، كما في الدين ، من السخف أيضًا استهداف المرتدين بالنار والسيف. نادرا ما يمكن علاج البدع في أي منهما بالاضطهاد. & rdquo
و [مدش] الكسندر هاملتون (1757�)

& ldquo الأول القاعدة رأس المال الاستثماري يجب أن يطلق النار على المخترع. & rdquo
و [مدش] ريتشارد ، السير ستوري (مواليد 1937)

حكم هاملتون وأسباب التطور الاجتماعي

قاعدة هاملتون هي النظرية المركزية لنظرية اللياقة الشاملة (اختيار الأقارب) وتتنبأ بأن السلوك الاجتماعي يتطور في ظل مجموعات محددة من الترابط والمزايا والتكلفة. تقدم هذه المراجعة دليلاً على قاعدة هاملتون من خلال تقديم توليفات جديدة للنتائج من نوعين من الدراسة في أصناف متنوعة ، بما في ذلك الطيور والثدييات المتكاثرة بشكل تعاوني والحشرات eusocial. هذه ، أولاً ، دراسات تحدد بشكل تجريبي حكم هاملتون في التجمعات الطبيعية ، وثانيًا ، تحليلات نسجية مقارن للترابط الجيني وتاريخ الحياة والبيئية للعلاقات الاجتماعية. دراسات قواعد هاملتون ليست نادرة وتثبت كميًا أن (1) الإيثار (خسارة صافية للياقة المباشرة) يحدث حتى عندما تكون الحياة الاجتماعية اختيارية ، (2) في معظم الحالات ، يكون الإيثار تحت الاختيار الإيجابي من خلال مزايا اللياقة غير المباشرة التي تتجاوز تكاليف اللياقة المباشرة (3) السلوك الاجتماعي عادة ما يولد منافع غير مباشرة من خلال تعزيز إنتاجية الأقارب أو بقائهم على قيد الحياة. تُظهر التحليلات المقارنة للتطور الوراثي أن التكاثر التعاوني و eusociality يتم تعزيزهما من خلال (1) الارتباط العالي والزواج الأحادي ، وربما من خلال (2) عوامل تاريخ الحياة التي تسهل بنية الأسرة والفوائد العالية للمساعدة و (3) العوامل البيئية التي تولد تكاليف منخفضة للتواصل الاجتماعي. سلوك. بشكل عام ، تؤكد الدراسات البؤرية بقوة تنبؤات حكم هاملتون فيما يتعلق بظروف التطور الاجتماعي وأسبابها.

1 المقدمة

كان لنظرية اللياقة الشاملة لهاملتون [1،2] ، التي يبلغ عمرها الآن 50 عامًا ، تأثير ثوري على فهمنا للتطور بعد التركيب الحديث لمنتصف القرن العشرين. العديد من الأعمال ، المتخصصة [3-6] والأكثر عمومية [7-11] ، شرحت الأساس والتنبؤات الخاصة بالنظرية ، والمعروفة أيضًا باسم نظرية اختيار الأقارب. من الناحية المفاهيمية ، كانت مساهمتها الأساسية هي تحديد الجينات على أنها استراتيجيون يروجون لأنفسهم ، وتكون اهتماماتهم التطورية مشروطة بفئة الارتباط التي يقيمون فيها [1،12–14]. بعبارة أدق ، يتم اختيار الجينات لتتصرف وكأنها تزيد من لياقتها الشاملة [13-15]. لقد وسعت هذه الرؤية إلى حد كبير علم الوراثة السكانية ، والنظرية الجينية للانتقاء الطبيعي والتوليف الحديث لأنها تظهر أن الانتقاء الطبيعي لأي جين يعتمد على تأثيرات الجين ، أو قلة التأثيرات ، على الملاءمة المباشرة (عدد النسل) لحاملي النسخ. في حد ذاته. لا يتم عزل الأفراد المحددين عن بعضهم البعض من حيث اللياقة ، و "الاختيار الفردي" التقليدي هو ، في النهاية ، اختيار الجينات [12 ، 13]. تنشأ جميع المستويات العليا من التنظيم ، مثل الجينوم والكائنات الحية والمجتمعات متعددة الخلايا ، من خلال التحولات الرئيسية في التطور التي تكون مشروطة بتعاون الجينات في إيجاد تطابق لمصالح اللياقة الشاملة في تحقيقها [٩.١٣ ، ١٦-١٩].

يتم توفير صياغة بسيطة ولكنها قوية لنظرية اللياقة الشاملة من خلال قاعدة هاملتون [20 ، 21]. ينص هذا على أن الجين الخاص بأي عمل اجتماعي سيخضع للاختيار عند مجموع اللياقة غير المباشرة (رب) واللياقة المباشرة (ج) يتجاوز الصفر ، حيث ص هي علاقة الفاعل الاجتماعي والمتلقي و ج و ب هي التغييرات التي أحدثها الإجراء الاجتماعي في أعداد نسل ، على التوالي ، الفاعل والمتلقي. من قاعدة هاملتون ، اتبع الشروط المعروفة للأنواع الأربعة المحتملة للعمل الاجتماعي كما هو محدد بعلامات ج و ب، أي التعاون أو المنفعة المتبادلة (+ ، +) ، الإيثار (- ، +) ، الأنانية (+ ، -) والحقد (- ، -) [6،7،9]. على وجه التحديد ، في أكثر تطبيقاتها شهرة ، تنص قاعدة هاملتون على أن الإيثار (الخسارة الصافية للياقة المباشرة) يتم تحديده إذا رب–ج & GT 0. من خلال تحديد هذه الحالة ، حلت نظرية اللياقة الشاملة مشكلة الإيثار [7،12]. نظرًا لتأسيسها على النظرية الأساسية ، ودمجها للأنواع الأربعة من الفعل الاجتماعي ونطاقها التصنيفي الشامل ، توفر النظرية أفضل أساس حالي لفهم موحد للتطور الاجتماعي [5 ، 15]. على سبيل المثال ، يمكن فهم الصراع داخل المجموعات الأسرية والصراع داخل الجينات بنفس المصطلحات [9،22]. عند تطبيقه على التحولات الرئيسية [9 ، 16 ، 17] ، فإنه يوفر شرحًا للتسلسل الهرمي البيولوجي نفسه.

الدليل على نظرية اللياقة الشاملة شامل ومتنوع ومتزايد [8،10،11،23،24]. ومع ذلك ، فإن الاختبارات التجريبية الصريحة لحكم هاملتون في التجمعات الطبيعية قليلة نسبيًا. تتنبأ قاعدة هاملتون بأن كل فعل اجتماعي ينشأ فقط في ظل مجموعات معينة من قيم ص, ب و ج [7،9]. العوامل التي تحقق القيم المطلوبة لـ ص, ب و ج داخل المجتمعات الطبيعية تخلق ظروفًا للتطور الاجتماعي. قد يؤدي التباين في هذه القيم إلى تطور اجتماعي بمعنى إحداث الفرق (بالنظر إلى الاختلاف الجيني المناسب) بين ما إذا كان السلوك الاجتماعي يخضع للانتقاء أم لا. على سبيل المثال ، وجدت قاعدة هاملتون أن الترابط الإيجابي شرط ضروري لتطور الإيثار وأن الإيثار يتطور بسهولة أكبر عندما ب مرتفع و ج منخفض. لذلك ، بالنسبة لهيكل ارتباط معين ، تحديد العوامل التي تؤثر على القيم النسبية لـ ب و ج يعطي نظرة ثاقبة لأسباب الإيثار [21 ، 25]. في هذه المراجعة ، أعتبر النتائج من نهجين لاستخدام قاعدة هاملتون وتنبؤاتها للتحقيق في أسباب التطور الاجتماعي. أولاً ، قمت بمراجعة الدراسات التي اختبرت قاعدة هاملتون تجريبياً من خلال تقدير معلماتها باستخدام البيانات الجينية والديموغرافية من السكان الطبيعيين. ثانيًا ، أقوم بمراجعة التحليلات الوراثية المقارنة التي حددت الارتباطات الجينية وتاريخ الحياة أو الارتباطات البيئية للتطور الاجتماعي.

إن النظر في الدراسات التي اختبرت قاعدة هاملتون بالبيانات التجريبية أمر جدير بالاهتمام لأنه على الرغم من أن العديد من الدراسات البارزة قد أبلغت عن مثل هذه الاختبارات ، فمن المعروف أنه في حين أن قياس الارتباط باستخدام الواسمات الجزيئية هو أمر بسيط إلى حد ما ، فإن التقدير ب و ج في التجمعات الطبيعية ليس بالأمر السهل [21]. لذلك نشأ الانطباع بأن الاختبارات التجريبية لقاعدة هاملتون نادرة للغاية وأن التفسير الناجح لنظرية اللياقة الشاملة للإيثار يعتمد ببساطة على ملاحظة الترابط الإيجابي داخل المجموعات الاجتماعية [26 ، 27]. كما سيظهر ، أيا من هذه النقاط غير صحيحة. ومع ذلك ، على حد علمي ، لم تهدف أي مراجعة سابقة إلى مقارنة الاختبارات التجريبية لقاعدة هاملتون والتحليل المنهجي للرؤى التي تقدمها فيما يتعلق بأسباب التطور الاجتماعي. سلط كريسبي [28] الضوء على القوة الكامنة لتحليلات التطور النسبي المقارنة لعلاقات الارتباط الاجتماعي لتحديد أسباب التطور الاجتماعي التي تعمل على مدى الزمن التطوري. لكن العديد من الدراسات ذات الصلة لم تظهر إلا مؤخرًا عندما أصبحت السلالات الجزيئية والتطورات في المنهجية الإحصائية متاحة ، ومرة ​​أخرى ، لم يتم إجراء توليف لنتائج هذه التحليلات. بشكل عام ، أسعى إلى النظر في كيفية قيام اختبارات قاعدة هاملتون والتحليلات المقارنة للتطور النسبي للارتباطات الاجتماعية بتعزيز معرفتنا لأسباب التطور الاجتماعي على المستويات البيئية والتطورية.

2. الاختبارات التجريبية لسيادة هاملتون في التجمعات الطبيعية

يكشف مسح للأدبيات الخاصة بالدراسات التي تُقدّر معايير قاعدة هاملتون باستخدام البيانات الجينية والديموغرافية من السكان الطبيعيين عن 12 دراسة إما كان لها هذا الهدف الواضح أو توفر بيانات تسمح بتقدير هذه المعلمات (الجدول 1 والشكل 1 المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). المسح ليس شاملاً ويستبعد بعض الدراسات ذات الصلة. على سبيل المثال ، في التركيز على تقديرات ص, ب و ج، يستبعد الدراسات التي تختبر نظرية اللياقة الشاملة باستخدام البيانات التجريبية لتقدير اللياقة الشاملة بطرق أخرى [42-46] أو لاختبار نماذج الانحراف الإنجابي [47 ، 48] ، المشتقة من قاعدة هاملتون. بالتركيز على الأنواع أو التجمعات الفردية ، فإنه يستبعد الدراسات التي تختبر قاعدة هاملتون باستخدام الارتباطات عبر الأنواع بين السمات الاجتماعية والعلاقة أو الفوائد أو التكاليف [49-52]. أخيرًا ، بالتركيز على السلوكيات الشائعة في المجموعات الطبيعية ، فإنه يستبعد دراسات السلوكيات النادرة [53] والتطبيقات الحديثة لقاعدة هاملتون للسلوك الاجتماعي لدى البشر [54] والروبوتات [55]. يعد استبعاد هذه الدراسات متحفظًا ، حيث يدعم معظمها تنبؤات نظرية اللياقة الشاملة. يُظهر عدم وجود العديد من الدراسات التي تُقدِّر معايير قاعدة هاملتون في المجموعات الطبيعية أنه في الواقع ، من الصعب قياس فوائد وتكاليف الإجراءات الاجتماعية في الإعدادات الميدانية (تضمنت العديد من الدراسات المحورية عملاً ميدانيًا مضنيًا على مدار سنوات متعددة). ومع ذلك ، من الواضح أن مثل هذه الدراسات ليست نادرة كما اقترح في بعض الأحيان ، وعلى الرغم من التحيز تجاه سلوك تربية الحضنة الإيثاري ، فإنها تغطي نطاقًا واسعًا من السلوكيات الأخرى ، بما في ذلك إغراق البيض ، وأكل لحوم البشر ، والامتصاص التعاوني (الجدول 1 والشكل 1 ، المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1).

الجدول 1. دراسات معاملات تحديد واختبار قاعدة هاملتون مع البيانات الجينية والديموغرافية من السكان الطبيعيين. انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1 للحصول على نسخة موسعة من الجدول (مع إعطاء تقديرات لشروط الترابط والمزايا والتكلفة لقاعدة هاملتون في كل دراسة).

الشكل 1. تم اختبار قاعدة هاملتون في مجموعة واسعة من السياقات والكائنات الحية ، بما في ذلك إغراق البيض ، وسلوك الانضمام ، وأكل لحوم البشر ، والامتصاص التعاوني في ، على التوالي (أ–د): (أ) علة الدانتيل نبات البيض ، جارجافيا سولاني (مصدر الصورة: حقوق الطبع والنشر 2013 www.Croar.net) (ب) دبور البوليستين ، Polistes Dominulus (رصيد الصورة: أندرو بورك) (ج) يرقة السمندل النمر ، أمبيستوما تيغرينوم (رصيد الصورة: كيري ماتز) و (د) تركيا البرية ، Meleagris galloparvo (مصدر الصورة: Tim Simos / National Wild Turkey Federation).

(أ) افتراضات الاختبارات التجريبية لحكم هاملتون

تقدم الدراسات المشمولة في المسح الحالي (الجدول 1 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) عددًا من الافتراضات. أولاً ، في الوصول إلى استنتاجاتهم المحددة ، يفترضون أن محاسبة الملاءمة كاملة ، وأنه لا توجد خيارات سلوكية بديلة تحدث بترددات ملموسة لا يمكن تقدير فوائدها وتكاليفها. مثال على هذا البديل هو السلوك داخل غشاء البكارة eusocial حيث تدخل مجموعة فرعية من الإناث فترة السبات مبكرًا بدلاً من المساعدة أو التعشيش في العام الحالي [46]. قد يكون من الصعب بالفعل قياس عوائد اللياقة من مثل هذه السلوكيات (في هذه الحالة ، لأنها تتراكم في العام التالي) ، وإلى هذا الحد ستكون التحليلات ذات الصلة غير مكتملة. لكن هذا سيكون صحيحًا عند محاولة تطبيق البيانات التجريبية من هذه الأنظمة في أي نوع من النماذج. ثانيًا ، وبشكل أكثر عمومية ، يستخدم تطبيق قاعدة هاملتون "المناورة المظهرية" [21] ، والتي يُفترض فيها أن الأساس الجيني الدقيق للسلوك الاجتماعي البؤري (وهو أمر غير معروف في كل حالة) لا يقلب التوقعات القائمة على على حكم هاملتون. إن مناورة النمط الظاهري ليست افتراضًا لمجال التطور الاجتماعي وحده ، ولكن البيئة السلوكية ككل [21] ، ويأتي تبريرها من النجاح الباهر للإيكولوجيا السلوكية كبرنامج بحث [11]. ثالثًا ، يؤدي تطبيق قاعدة هاملتون على البيانات عمومًا إلى افتراضات بأن الفعل الاجتماعي له تأثيرات إضافية على اللياقة وأن اختيار الفعل الاجتماعي ضعيف [21،55]. عندما يتم تقدير التكاليف والفوائد على أنها متوسط ​​أعداد النسل على مدى حياة الممثلين والمتلقين ، وعندما تكون السمات قريبة من التوازن ، يمكن تبرير هذه الافتراضات [3،21]. ومع ذلك ، هناك حالات يؤثر فيها عدم الإضافة على النتيجة الانتقائية [56،57]. ومع ذلك ، بشكل عام ، فإن التطبيق التجريبي لقاعدة هاملتون له ما يبرره لأنه غالبًا ما يبدو قويًا لانتهاكات هذه الافتراضات ولأنه ينتج عمومية قيّمة على حساب الدقة التي يكاد يكون من المستحيل تحقيقها في النظم الطبيعية [ 21،58]. علاوة على ذلك ، يعد تطبيق قاعدة هاملتون على البيانات التجريبية مفيدًا بشكل خاص لأنه ، نظرًا لأنه يعتمد بشكل صريح على اختلافات اللياقة (في ب و ج المصطلحات) ، تجبر قاعدة هاملتون الباحثين على تحليل المشكلة المركزية المتمثلة في سبب إظهار الأفراد لمجموعة واحدة من السلوكيات وليس مجموعة أخرى [20 ، 21].

(ب) استنتاجات من الاختبارات التجريبية لحكم هاملتون: أشكال السلوك الاجتماعي والوفاء بقاعدة هاملتون

بسبب الاهتمام بمعالجة مشكلة الإيثار ، ركزت الاختبارات التجريبية لقاعدة هاملتون على الحالات التي يساعد فيها السلوك الاجتماعي المتلقين في ما يظهر ، بداهة، لتكون تكلفة لياقة مباشرة للممثل. من بين 12 دراسة بؤرية (الجدول 1 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) ، وجدت 10 أن الجهات الفاعلة تحملت بالفعل تكلفة لياقة مباشرة (سلبية ج) وبالتالي أظهر الإيثار على الرغم من أن السلوك الاجتماعي كان اختياريًا (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). في حالتين متبقيتين (إلقاء البيض في حشرات الدانتيل وأكل لحوم البشر الذي يميز الأقارب في السلمندر اليرقي رقم 1 و 10 في الجدول 1 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) ، كان هناك عائد لياقة مباشر بقيمة صفر (ج = 0). من بين الدراسات العشر التي ظهر فيها الإيثار ، وجدت خمس دراسات أن قاعدة هاملتون قد تحققت من الناحية الكمية ، أي الترابط بين الفاعل والمتلقي (ص) والاستفادة من المستفيدين (ب) كانت إيجابية وعالية بما يكفي لإجمالي فائدة اللياقة البدنية غير المباشرة لتتفوق على تكلفة اللياقة البدنية المباشرة (-ج)، مثل ذلك rb -ج & gt 0. تضمنت هذه الحالات الحراسة في نحلة ألودابين ، والانضمام إلى السلوك في الدبابير متعددة الأوجه ، والتطفل التعاوني في الديوك الرومية البرية والسلوك المساعد في آكلات النحل البيضاء (الأرقام 2 و 8 و 9 و 11 و 12). في ثلاث حالات ، تنطوي على حراسة نحلة ألودابيني والانضمام إلى السلوك في الدبابير البوليستين (nos.3 و 5 و 7) ، تم الوفاء بقاعدة هاملتون كميًا في بعض السياقات (بعض السنوات ، بعض أحجام المجموعات) وليس غيرها. في إحدى الحالات ، التي تنطوي أيضًا على سلوك الانضمام في دبور بوليستين (رقم 6) ، كان السلوك الاجتماعي محايدًا بشكل انتقائي (رب − ج = 0). في الحالة الوحيدة المتبقية ، المتعلقة بسلوك العامل في نحلة halictid (رقم 4) ، لم يتم الوفاء بقاعدة هاملتون (رب − ج & lt 0). بشكل عام ، من بين 10 حالات من الإيثار الواضح ، تم الوفاء بقاعدة هاملتون كميًا في خمس حالات وتم الوفاء بها في بعض السياقات في ثلاث حالات أخرى. علاوة على ذلك ، تم العثور على إغراق البيض في حشرات الدانتيل وأكل لحوم البشر الذي يميز الأقارب في السلمندر اليرقي (رقم 1 و 10) لإعطاء فائدة لياقة غير مباشرة إيجابية على الرغم من عدم وجود فائدة مباشرة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) ، مرة أخرى شرح حدوث هذه السلوكيات حسب قاعدة هاملتون.

(ج) استنتاجات من الاختبارات التجريبية لقاعدة هاملتون: الترابط

تظهر الدراسات البؤرية أن هناك تنوعًا كبيرًا في الآليات التي تولد ترابطًا إيجابيًا بين الفاعل والمتلقي في النظم الاجتماعية. الآليات المعيارية التي تولد مثل هذه العلاقة هي لزوجة السكان (الطيبة) والتمييز بين الأقارب [7،9]. يمكن أن تنشأ اللزوجة السكانية من خلال المجتمع الفرعي (تكوين المجموعة عن طريق رابطة الوالدين والنسل) أو ، بشرط أن يكون تجميع الأفراد من الأقارب ، من خلال شبه اجتماعي (تكوين المجموعة عن طريق تجميع أعضاء من نفس الأجيال أو الأجيال المختلطة) [9]. تشمل الدراسات البؤرية حالات الانتماء الاجتماعي (مثل نحل الألودابين ونحل halictid رقم 3 و 4 في الجدول 1 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) ، وحالات شبه اجتماعية للأقارب (مثل الدبابير البوليستين رقم 5-9) والحالات التي من المحتمل أن تنطوي على مزيج من الانتماء الاجتماعي وشبه الاجتماعية (حشرة الدانتيل ، نحل اللودابيني ، الديك الرومي البري ، آكل النحل ذو الواجهة البيضاء رقم 1 ، 2 ، 3 ، 11 و 12). تشمل الدراسات المحورية أيضًا حالة واحدة واضحة للتمييز بين الأقارب على المستوى الفردي. أشارت دراسة يرقات السلمندر اليرقي (رقم 10) إلى أن التمييز بين الأقارب قد تطور لأنه يسمح لليرقات بالاستفادة من أكل لحوم البشر مع تجنب الإضرار بالأقارب المتعايشين [39]. وهذا يدعم النتيجة العامة التي مفادها أن التمييز بين الأقارب لا يتطور كنتيجة طبيعية لاختيار الأقارب ولكن على وجه التحديد في السياقات الاجتماعية التي يولد فيها فوائد [52،59].

(د) استنتاجات من الاختبارات التجريبية لقاعدة هاملتون: الفائدة والتكلفة

هناك العديد من الاستنتاجات التي يمكن استخلاصها من الدراسات البؤرية (الجدول 1 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) فيما يتعلق بالفوائد والتكاليف ودورها في التسبب في التطور الاجتماعي:

(1) في الحالات التي تنطوي على تكاثر تعاوني أو eusociality ، يُفضل السلوك الاجتماعي على الرغم من تكلفته المباشرة لأنه ينتج عنه مزيج ، في الأقارب ، من زيادة بقاء الفرد أو العش أو زيادة إنتاجية العش (نحل ألودابين ، دبابير بوليستين ، نحل ذو واجهة بيضاء- الأكل رقم 2 و 3 و 5 و 6 و 7 و 8 و 9 و 12 في الجدول 1 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). في بعض الحالات ، يمكن تعليق هذا التأثير على مزايا محددة لمجموعات اجتماعية أكبر ، مثل الحارس في نحلة ألودابيني (رقم 3) الذي يوفر الحماية ضد الاغتصاب الذي يزيد من بقاء العش ويوفر فوائد تقسيم العمل التي تزيد من إنتاجية العش [ 31،32]. وبالمثل ، فإن إلقاء البيض بواسطة حشرات الدانتيل والتطفل التعاوني في الديوك الرومية البرية (رقم 1 و 11) يؤدي إلى فوائد لياقة غير مباشرة لأنها تزيد من بقاء حضنة المتلقين المرتبطين بها والإنتاج التناسلي للذكور المهيمنة ذات الصلة ، على التوالي. ومن ثم ، فإن الفكرة طويلة الأمد القائلة بأن مزايا المجموعات الأكبر حجمًا بالنسبة للمعيشة الانفرادية تساعد في توليد فوائد اللياقة البدنية غير المباشرة التي تميل التوازن لصالح الحياة الاجتماعية تتلقى دعمًا مفصلاً من هذه الدراسات.

(2) في إحدى حالات حشرة eusocial (نحلة halictid رقم 4) ، فشلت قاعدة هاملتون في الاختبار ، لأن العمال لم يتلقوا فائدة لياقة غير مباشرة كبيرة بما يكفي لتعويض تكلفة لياقتهم المباشرة. في هذه الحالة ، قيل أن الملكات تلاعبوا بالعاملين [33]. ومع ذلك ، تشير العديد من الأدلة إلى أن التلاعب بالملكات ليس سببًا عامًا لأصل eusociality في النحل halictid أو غشاء البكارة eusocial Hymenoptera ككل [10،46،60].

(3) السلوك الاجتماعي الذي يعتبر ، من الناحية الصافية ، إيثاريًا ، يمكن أن يتضمن مع ذلك مزيجًا من مكاسب اللياقة البدنية غير المباشرة والمباشرة. على سبيل المثال ، في نحلة ألودابيني واثنين على الأقل من الدبابير المتعددة الأشكال (رقم 2 و 5 و 7) ، اكتسبت الإناث الاجتماعية بعض اللياقة المباشرة إما من خلال وراثة العش أو من خلال وضع البيض في عش المفصل. ومع ذلك ، كان حجم فائدة اللياقة المباشرة لدى هؤلاء الإناث ، كما أظهرت البيانات الواردة في الدراسات الأصلية [30،34،36] ، غير كافٍ للتغلب على عائد اللياقة البدنية المباشر من التعشيش الانفرادي ، بحيث ظل السلوك الاجتماعي إيثاريًا (سلبيًا) ج المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). في أنظمة أخرى ، بما في ذلك مجموعات أخرى من الدبابير البوليستين ، يمكن أن تكون الفوائد المباشرة كبيرة بدرجة كافية بحيث يصبح سلوك الانضمام تعاونيًا (مفيد للطرفين) ولكن ليس إيثارًا [45 ، 61]. بشكل عام ، كل ب و ج المصطلح هو اختلاف مكونين (ملاءمة المستلم المباشرة في وجود وغياب الفعل الاجتماعي ، والملاءمة المباشرة للفاعل في وجود وغياب الفعل الاجتماعي). ومن ثم ، فإن العوامل التي تؤثر على أي من هذه المكونات الأربعة يمكن أن تؤثر على شكل السلوك الاجتماعي ، وتوازن العوائد غير المباشرة والمباشرة للفاعلين والظروف المطلوبة للسلوك الاجتماعي للخضوع للاختيار.

(4) تشير الحالات التي تم فيها الوفاء بقاعدة هاملتون في بعض السياقات دون غيرها (رقم 3 و 5 و 7) إلى أسباب بيئية وديموغرافية محتملة بوساطة التغييرات في ب و ج. الأول هو الاختلاف السنوي في البيئة الخارجية الذي يغير القيم النسبية لمكونات ب و ج بحيث يتم الإساءة إلى الاجتماعية. على سبيل المثال ، في نحلة ألودابين (رقم 3) ، يبدو أن العام الذي كان فيه اغتصاب الأعشاش نادرًا قد أدى إلى زيادة العائد المباشر للياقة من التعشيش الانفرادي (ينعكس في زيادة ج مصطلح عام 1987 في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) ، مما يجعل الحراسة غير مربحة [31 ، 32]. في دبور بوليستين (رقم 5) ، يبدو أن عام الجفاف قد قلل من الإنتاجية النسبية لأعشاش المفصل (ينعكس في انخفاض ب المصطلح في عام 1977 في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) ، مما يجعل الانضمام إلى السلوك غير مربح [34]. تشير هذه النتائج إلى أن التباين البيئي يخلق اختيارًا متقلبًا مؤقتًا للتواصل الاجتماعي ، لذلك يفسر تعايش السلوكيات الاجتماعية والانفرادية داخل السكان. هناك سبب آخر محتمل للاختلاف الذي يؤثر على ما إذا كانت قاعدة هاملتون قد تم اقتراحها من خلال دراستين للدبابير البوليستين (رقم 5 و 7) ، والتي أظهرت أن سلوك الانضمام قد تم اختياره بشكل إيجابي عند مستويات منخفضة ولكن ليس بأحجام مجموعات عالية [34 ، 36]. في هذه الحالات ، يمكن أن تكون الاختلافات في الترددات النسبية للمجموعات ذات الأحجام المختلفة مسؤولة عن الوفاء المتغير لقاعدة هاملتون.

3. تقصي أسباب التطور الاجتماعي باستخدام التحليلات المقارنة للتطور

سمح ما يقرب من 20 تحليلًا نسبيًا مقارنًا ، تم إجراؤها في الغالب خلال السنوات العشر الماضية ، للباحثين بتحديد الارتباطات الجينية وتاريخ الحياة والارتباطات البيئية لأصل المجتمع ، وبالتالي تحديد الأسباب المحتملة للتطور الاجتماعي على مقياس زمني تطوري في مجموعة متنوعة واسعة من المجتمع. الأنظمة والأصناف (الجدول 2 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). تختلف هذه الدراسات على نطاق واسع في نطاقها ومنهجيتها وفي قدرتها على التمييز بين السوابق (الأسباب المحتملة) للمجتمع وعواقبه في الغالب ، ومع ذلك ، تستخدم شكلاً من أشكال التحليل الإحصائي المقارن (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) ، وإقراض الدقة النتائج التي توصلوا إليها. بشكل جماعي ، يقدمون رؤى قيمة حول التحولات التي تحدث في التطور الاجتماعي وأسبابها المحتملة.

الجدول 2. التحليلات المقارنة للتطور الوراثي للارتباطات الجينية وتاريخ الحياة والارتباطات البيئية لأصل أشكال مختلفة من المجتمع. لا يتم تضمين الارتباطات التي تنشأ كمنتجات اجتماعية بمجرد نشأتها. تمت إعادة صياغة الاستنتاجات من تلك التي توصل إليها المؤلفون الأصليون. انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2 للحصول على نسخة موسعة من الجدول (سرد الارتباطات المحددة بالتفصيل).

(أ) الارتباطات الجينية

قاعدة هاملتون تجعل التنبؤ العام بأن الأشياء الأخرى متساوية ، والترابط العالي يفضي إلى أشكال اجتماعية تنطوي على الإيثار (التربية التعاونية و eusociality) من الارتباط المنخفض. في فرضية الزواج الأحادي لبومسما [18،84،85] ، فإنه يجعل التنبؤ المحدد بأن الزواج الأحادي مدى الحياة (مما يؤدي إلى ص_RO = ص_ا، أي ارتباط الفاعل بنسل المستلم = ارتباط الفاعل بنسله) يعزز المجتمع الإلزامي. كل من هذه التوقعات تؤكدها البيانات. تظهر دراسات متعددة أن التحولات إلى تعدد الخلايا (الحالة رقم 1 في الجدول 2 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) ، والتكاثر التعاوني (الطيور والثدييات رقم 8 و 9 و 11) أو eusociality (الجمبري والتربس وغشاء البكارة رقم 12 ، 15 و 18) تحدث بشكل تفضيلي في ظل ظروف عالية الارتباط. يتم دعم فرضية Boomsma أحادية الزواج من خلال تحليل النشوء والتطور لتطور eusociality الإلزامي في Hymenoptera (رقم 18) وتتوافق مع الزواج الأحادي الذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتكاثر التعاوني في الطيور والثدييات (رقم 8 و 9). كما أنه مدعوم بالتحليل الوراثي لتطور تعدد الخلايا الإلزامي (رقم 1) ، والذي وجد أنه مرتبط بالمجتمع الفرعي ، في ذلك التطور تحت الاجتماعي للكائنات متعددة الخلايا يخلق ظروفًا يمكن فيها ص_RO = ص_ا [62]. كنتيجة طبيعية ، تؤكد جميع هذه الدراسات أنه ، على عكس الادعاءات السابقة [26،86] ولكن بشكل متسق مع نظرية اللياقة الشاملة ، فإن الترابط العالي هو أساسي وليس ثانويًا في تطور التربية التعاونية و eusociality [8-10].

في بعض الحالات (العناكب الاجتماعية ، eusocial thrips رقم 2 و 15) ، يساهم حدوث زواج الأقارب في الترابط الكبير المرتبط بأصل المجتمع ، على الرغم من أن النماذج تُظهر أن زواج الأقارب لا يؤثر دائمًا على الترابط بطرق تؤدي إلى التطور الاجتماعي [87) ]. في العناكب الاجتماعية ، أظهر تحليل علم الوراثة أن السلالات الاجتماعية الفطرية تنشأ بشكل متكرر ولكنها أيضًا تنقرض بشكل متكرر [63] ، مما يدل على أن النشاط الاجتماعي ليس دائمًا ناجحًا على مقياس زمني تطوري. حشرات المن Eusocial لها علاقة جوهرية عالية في أن المستعمرات تأسست بشكل اجتماعي من قبل أنثى واحدة تتكاثر نسليًا. على عكس التوقعات المستندة إلى قاعدة هاملتون ، وجد أن الخلط النسيلي موجود في ، وسلفي إلى ، eusocial وغير eusocial الفقاع حشرات المن (رقم 14). ومع ذلك ، فإن الترابط داخل المجموعة لا يزال مرتفعًا داخل عوارض المن eusocial [9،75] ، ويشير الارتباط بين eusociality من المن مع الغضب إلى أن التركيبة السكانية التي يفرضها الإهانة هي عامل مساهم في التطور الاجتماعي للمجموعة [75].

(ب) يرتبط تاريخ الحياة

قسمت شركة Queller & amp Strassmann [88] الأنواع eusocial إلى "مدافعين عن الحصن" (أنواع تعيش داخل مصدر غذاء محمي) و "شركات تأمين على الحياة" (أنواع ذات علف خارجي يتم حماية استثماراتها الإنجابية من قبل رفقاء العش). هذه المفاهيم ، التي تؤكد على الفكرة طويلة الأمد بأن التعشيش يعمل كميسر رئيسي لتاريخ الحياة للتطور الاجتماعي [9] ، تتلقى الدعم من الدراسات البؤرية. ومن ثم ، فإن مظهر التعشيش هو أساسي لظهور eusociality داخل الدبابير vespid [80] ، وفي النمل الأبيض ، يرتبط التحول إلى البحث عن العلف الخارجي بأصل العمال العقيمين [78 ، 79] (الحالة رقم 16 و 17 في الجدول 2 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). قدم Arnold & amp Owens [67،68] مفهوم الاستعداد لتاريخ الحياة متبوعًا بالتيسير البيئي ، والذي وفقًا لسمات تاريخ الحياة تؤهب السلالات للانتماء الاجتماعي ولكن العوامل البيئية تحدد ما إذا كانت تتطور أم لا. يحظى هذا المفهوم أيضًا بالدعم في أن العديد من الدراسات تحدد سمات تاريخ الحياة التي تسبق أصل المجتمع ، بما في ذلك رعاية الأم الممتدة (العناكب الاجتماعية رقم 2) ، وزيادة طول عمر البالغين (الطيور رقم 6) ، وحمل القمامة (الثدييات رقم 10). ) والتحكم في جنس البيض والتفاعلات مع اليرقات (eusocial Hymenoptera no. 17). ومع ذلك ، فإن النتائج التي توصلت إليها الطيور والتي تشير إلى أن طول عمر البالغين يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بالانتقال إلى التربية التعاونية قد تم الخلاف عليها على أسس منهجية ([89] المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). في الثدييات ، لم يكن التكاثر التعاوني مرتبطًا بطول عمر البالغين (رقم 10). العديد من السمات المحددة تسهل التطور الاجتماعي وفقًا لقاعدة هاملتون ، لأن التعشيش ، والاشتراكية الفرعية وطول العمر الطويل (إن وجد) يعزز بنية الأسرة الوثيقة والمتوقعة (عالية ومتسقة ص) وحمل القمامة يسهل توليد فوائد كبيرة من خلال مساعدة السلوك (مرتفع ب).

(ج) الارتباطات البيئية

تحدد الدراسات البؤرية بشكل غير مباشر خطر الافتراس كعامل بيئي يعزز التواصل الاجتماعي في الرئيسيات وحشرات المن (رقم 3 و 13 في الجدول 2 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). هذا يتوافق مع التوقعات من قاعدة هاملتون بأن عوائد اللياقة المنخفضة المباشرة من التكاثر وحده (مما يؤدي إلى انخفاض ج) تعزيز السلوك الاجتماعي. في الطيور ، اختلطت نتائج الدراسات البؤرية فيما يتعلق بتأثير التباين البيئي [65-69]. على الرغم من أن الاختلافات المنهجية قد تفسر بعض التناقضات (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) ، فإن الأدلة المتاحة تشير إلى أن الطيور غير الجوازية والطيور الجوازية تختلف في استجابتها للتغير البيئي. على وجه التحديد ، يرتبط التكاثر التعاوني ارتباطًا إيجابيًا بالبيئات المستقرة مناخيًا في طيور أبو قرن والطيور غير العابرة كمجموعة (رقم 4 و 7) ومع البيئات الدافئة والمتغيرة مناخياً في الزرزور الأفريقي والطيور الجوازية كمجموعة (رقمان 5 و 7) ). لم يتم حل سبب الاختلاف بين الجوازات والعبارات في هذا الصدد ، ولكن الاختلافات بين المجموعات في حجم الجسم والإقليم والنظام الغذائي قد تكون مسؤولة جزئيًا [65 ، 69]. من قاعدة هاملتون ، يمكن للمرء أن يتنبأ بالبيئات المتغيرة القاسية لتعزيز التكاثر التعاوني للطيور العابرة من خلال تقليل عوائد اللياقة المباشرة من التكاثر وحده [66]. في الطيور غير العابرة ، يمكن للمرء أن يتنبأ ببيئات مستقرة لتعزيز التكاثر التعاوني بشكل غير مباشر إذا ، بسبب سمات الطيور غير العابرة ، زادت من بقاء البالغين وطول العمر وبالتالي قللت من عدد الأماكن الشاغرة في المنطقة. سيؤدي تشبع الموائل الناتج مرة أخرى إلى تقليل عوائد اللياقة المباشرة من التكاثر وحده [65]. تتنبأ هذه التفسيرات بأن الطيور غير العابرة والجوازية تختلف في كيفية تفاعل سماتها الجوهرية مع العوامل البيئية فيما يتعلق بتطور التكاثر التعاوني ، وبالتالي تتطلب مزيدًا من الدراسات للدعم أو التفنيد. أخيرًا ، ارتبطت الظروف الدافئة والجافة والمتغيرة بيئيًا بالتواصل الاجتماعي في فئران الخلد الأفريقية (رقم 19) ، مما يشير مرة أخرى ، بما يتوافق مع قاعدة هاملتون ، إلى أن عوائد اللياقة المنخفضة المباشرة من التكاثر الانفرادي تعزز السلوك التعاوني.

4. مناقشة

بشكل عام ، تؤكد الدراسات التي تم تناولها في هذه المراجعة بشدة تنبؤات قاعدة هاملتون فيما يتعلق بالظروف والأسباب المحتملة التي تدعم التطور الاجتماعي في النطاقات الزمنية البيئية والتطورية. إن الدراسات التي تحدد قاعدة هاملتون مع البيانات من السكان الطبيعيين ليست نادرة وتثبت كميًا أن (1) الإيثار يحدث حتى عندما تكون الحياة الاجتماعية اختيارية ، (2) في معظم الحالات ، يكون الإيثار تحت الاختيار الإيجابي من خلال مزايا اللياقة غير المباشرة التي تتجاوز تكاليف اللياقة البدنية المباشرة و ( ج) عادة ما يولد السلوك الاجتماعي فوائد غير مباشرة من خلال تعزيز إنتاجية الأقارب أو بقائهم على قيد الحياة. تقدم الدراسات أيضًا دليلًا على التباين البيئي الذي يغير اتجاه الاختيار على السلوك الاجتماعي عن طريق تغيير القيم النسبية للفوائد والتكاليف. تُظهر التحليلات النسبية للتطور النسبي للارتباطات الاجتماعية أن التكاثر التعاوني و eusociality يتم تعزيزهما من خلال (1) الارتباط العالي والزواج الأحادي ، وتشير إلى أنه يتم تعزيزهما أيضًا من خلال (2) عوامل تاريخ الحياة التي تسهل بنية الأسرة والفوائد العالية للمساعدة و (3) ) العوامل البيئية التي تولد تكاليف منخفضة للسلوك الاجتماعي. توجد اختلافات في هذه الأنماط والاستثناءات والتناقضات التي لم يتم حلها ، لا سيما فيما يتعلق بتحديد ، في تحليلات علم الوراثة المقارنة ، العلاقات الاجتماعية التي تعكس بدقة الفوائد والتكاليف. على قدم المساواة ، يتم دعم قاعدة هاملتون في سياقات جديدة مثل إغراق البيض وأكل لحوم البشر والامتصاص التعاوني. بشكل جماعي ، تقدم الدراسات المحورية دليلًا رسميًا إضافيًا قويًا لتنبؤات نظرية اللياقة الشاملة.

تشير هذه النتائج أيضًا إلى طرق واعدة للتقدم في المستقبل. أولاً ، في تسليط الضوء على التطبيق العام لنظرية اللياقة الشاملة ، يقترحون أن الامتدادات إلى الأصناف والسياقات الإضافية ستكون مثمرة بالمثل. على سبيل المثال ، على الرغم من أن تكوين المجموعة في تعدد الخلايا يتبع تنبؤات النظرية (الجدول 2) ، إلا أن الدراسات التي تقدر المعلمات التجريبية لقاعدة هاملتون كما تنطبق على أصل تعدد الخلايا داخل مجموعات مفردة من الخلايا لا يزال يتعين إجراؤها ، على الرغم من وجود العديد من الأنظمة المرشحة [ 9،90]. ثانيًا ، يقترحون أن حكم هاملتون للأفعال الاجتماعية بخلاف الإيثار ، مثل الحقد ، يمكن اختباره بشكل مربح عن طريق البرامترات التجريبية [91]. قد تستفيد المعاملات التجريبية المستقبلية أيضًا من دمج طرق أكثر تعقيدًا لحساب اللياقة [92] ، أو من قياس تأثيرات الظواهر الاجتماعية الأخرى التي يمكن أن تؤثر على عوائد اللياقة الشاملة مثل تباين نسبة الجنس [60] والانحراف الإنجابي [47] ومنافسة الأقارب [ 51]. ثالثًا ، يمكن تحسين القوة التنبؤية للمعايير التجريبية لحكم هاملتون بطرق أخرى. على سبيل المثال ، في غشاء البكارة eusocial اختياريًا ، يبقى أن نظهر (والذي سيكون صعبًا ، ولكنه ليس مستحيلًا) أن السلوك الاجتماعي يزداد في التكرار في ظل الظروف التي يتم فيها الوفاء بقاعدة هاملتون وينخفض ​​تواترها في ظل الظروف التي لا يتم الوفاء بها.

رابعًا ، تتطلب العلاقة السببية في النهاية عرضًا تجريبيًا ، وتوفر الدراسات البؤرية مؤشرات قوية للأسباب المحتملة للتطور الاجتماعي التي يمكن أن تفيد التجارب.في الواقع ، العديد من الدراسات ، على سبيل المثال ، على الحشرات [48،93] والميكروبات [94،95] ، قد اختبرت بالفعل بنجاح نظرية اللياقة الشاملة عن طريق التنويع التجريبي لمعايير قاعدة هاملتون. أخيرًا ، بدأت الدراسات النسوية والنسخية الآن في الكشف عن بعض الجينات المحددة التي يُرجح أن تكون مهمة في أصل الحياة الاجتماعية والحفاظ عليها [96،97]. إن الجمع بين النظرية الأساسية القوية والتطبيقات في السياقات الجديدة والتحليلات المقارنة الإضافية والمعالجات التجريبية المستهدفة بعناية ومعرفة الأسس الجينية ستثبت أنها فعالة للغاية في تسريع النمو المستقبلي لفهمنا للتطور الاجتماعي.

مقدمة

الأفكار جزء لا يتجزأ من تاريخهم ولغتهم. تعتبر نظريات هاملتون (1970) عن اللياقة الشاملة واختيار الأقارب أمثلة جيدة. مع تعمق الفهم ، تحولت الأفكار الأصلية إلى مفاهيم أوسع للاختيار والعملية التطورية. مع هذا التعميم ، تصبح اللغة الأولية التي تظل مرتبطة بالموضوع مشوهة. أدى الخلط في اللغة والاستخدام العشوائي للسياق التاريخي الخاطئ إلى سوء فهم كبير وحجة لا معنى لها.

يتجاوز الفهم الحالي التفسير الأولي لـ "اختيار الأقارب" ، والذي يرتبط ببعض فكرة التشابه عن طريق النسب من سلف مشترك حديث. العبارات الأخرى المرشحة ، مثل "اللياقة الشاملة" أو "اختيار المجموعة" ، بها مشكلات أيضًا. لقد تركنا مع موضوع مشتق من تلك المفاهيم السابقة ومن الواضح أن له تطبيق مفيد لتلك الألغاز البيولوجية. في الوقت نفسه ، يرتبط الفهم الحديث للإيثار بتحليل الانتقاء على شخصيات متعددة ، والتفاعلات بين الأنواع المختلفة ، والتعميمات الأوسع لنظرية الانتقاء الطبيعي.

تاريخ علمي جيد لاختيار الأقارب وأحفادها لم يكتب بعد. هنا ، أعطي مخططًا تاريخيًا تقريبيًا في شكل سرد غير رياضي (انظر الإطار 2). أصف التاريخ من وجهة نظري الشخصية. نظرًا لأنني عملت بنشاط على هذا الموضوع على مدى عدة عقود ، فإنني أدرك التاريخ من خلال الطرق التي تغير بها فهمي بمرور الوقت. يسلط المربع 3 الضوء على وجهات نظر أخرى واستشهادات رئيسية.

الإطار 1. مواضيع في نظرية الانتقاء الطبيعي

هذه المقالة جزء من سلسلة عن الانتقاء الطبيعي. على الرغم من أن نظرية الانتقاء الطبيعي بسيطة ، إلا أنها تظل مثيرة للجدل إلى ما لا نهاية ويصعب تطبيقها. هدفي هو تسهيل الوصول إلى المفاهيم المهمة للغاية ، ولكن إما غير معروفة في الغالب أو يساء فهمها على نطاق واسع. أكتب بأسلوب غير تقني ، وأظهر المعادلات والنتائج الرئيسية بدلاً من تقديم اشتقاقات كاملة أو مناقشات حول المسائل الرياضية. تسرد المربعات القضايا الفنية وملخصات موجزة للأدبيات.

المربع 2. النطاق

نقلاً عن Fawcett & Higginson (2012): معظم الأبحاث في علم الأحياء تجريبية ، لكن الدراسات التجريبية تعتمد أساسًا على العمل النظري لتوليد تنبؤات قابلة للاختبار وتفسير الملاحظات. على الرغم من هذا الاعتماد المتبادل ، فإن العديد من الدراسات التجريبية تعتمد بشكل كبير على دراسات تجريبية أخرى مع القليل من الإشارة المباشرة إلى النظرية ذات الصلة ، مما يشير إلى فشل الاتصال الذي قد يعيق التقدم العلمي. ... إن كثافة المعادلات في المقالة لها تأثير سلبي كبير على معدلات الاقتباس ، حيث تتلقى الأوراق اقتباسات أقل بنسبة 28٪ بشكل عام لكل معادلة إضافية لكل صفحة في النص الرئيسي. تميل الأوراق البحثية الطويلة كثيفة المعادلات إلى الاستشهاد بها بشكل متكرر في الأوراق النظرية الأخرى ، ولكن هذه الزيادة يفوقها الانخفاض الحاد في الاستشهادات من الأوراق غير النظرية.

لا تحتوي هذه المقالة على معادلات تتجاوز بعض التعبيرات الموجزة. أنا لا أكتب لمنظرين آخرين. أنا لا أحاول أن أكون شاملاً. بدلاً من ذلك ، أحاول استحضار بعض خطوط التفكير التي أعتقد أنها ستكون مفيدة للعلماء الذين يريدون معرفة النظرية.

فكرة تقريبية عن النظرية تساعد في الدراسة التجريبية. كما أنه يساعد في التعامل مع هجمة المقالات النظرية. غالبًا ما تدعي تلك المقالات النظرية تغيير الإطار الصحيح للقضايا الأساسية. لا يبدو أن الأدب قد وصل إلى توافق في الآراء.

هنا ، أحاول ترجمة بعض النقاط الأساسية إلى ملخصات غير رياضية. تفقد هذه الترجمة بالضرورة المكونات الأساسية للفهم. ومع ذلك ، يبدو أنه من المفيد التعبير عن القضايا الرئيسية بطريقة يمكن أن يفهمها جمهور أوسع. الرجوع إلى عملي السابق للجوانب الرياضية للنظرية وللاقتباسات من الأدبيات التقنية (Frank، 1997a، b، 1998، 2012a، b، c، 2013).

المربع 3. الأدب

لكل موضوع متعلق بنظرية اختيار الأقارب ، أدرج عينة صغيرة من المقالات والمراجعات الرئيسية. لا تسمح هذه المساحة المحدودة بالتغطية الشاملة أو التعليق على مقالات معينة ، ولكن يجب أن توفر مدخلاً إلى الأدبيات الواسعة ومجموعة الآراء.

تتبع العديد من المراجعات منظور هاملتون (Alexander، 1974 Dawkins، 1979 Michod، 1982 Grafen، 1985 Lehmann & Keller، 2006 Wenseleers، 2006 Dugatkin، 2007 Bourke، 2011 Gardner وآخرون. ، 2011). تؤكد الأدبيات المرتبطة على مشكلة الاجتماعية والطبقات العقيمة في الحشرات ، مع تعليق إضافي على الجوانب العامة للنظرية (Wilson، 1971 West-Eberhard، 1975 Trivers & Hare، 1976 Andersson، 1984 Brockmann، 1984 Alexander وآخرون.، 1991 Bourke & Franks، 1995 Queller & Strassmann، 1998 Foster وآخرون., 2006 ).

تم تطبيق نظرية اختيار الأقارب على مجموعة واسعة من المشاكل البيولوجية. هنا ، يمكنني سرد ​​بعض اللمحات العامة فقط. تعطي هذه النظرات العامة إحساسًا بالنطاق ولكنها لا تتضمن العديد من التطبيقات المهمة (Trivers، 1985 Maynard Smith & Szathmáry، 1995 Crespi، 2001 Michod & Roze، 2001 West وآخرون. ، 2007 Burt & Trivers ، 2008 West ، 2009 Davies وآخرون., 2012 ).

نشأت أقوى الانتقادات من علم الوراثة السكانية. تتعلق القضايا الرئيسية بكيفية اختلاف خصائص علم الوراثة من حالة إلى أخرى وتغيير نتيجة الانتقاء ، وكيف يمكن للتحليل الكامل للديناميكيات أن يوفر منظورًا أساسيًا وأعمق للعملية التطورية (Uyenoyama وآخرون.، 1981 Uyenoyama & Feldman، 1982 Karlin & Matessi، 1983 Kerr وآخرون. ، 2004 نواك وآخرون., 2010 ).

ترتبط نظرية اختيار الأقارب ارتباطًا طويلاً بالمناقشات حول وحدات ومستويات الاختيار. أعطي قائمة قصيرة جدًا ، لأن هذا الموضوع خارج نطاق عملي (Lewontin، 1970 Dawkins، 1982 Keller، 1999 Okasha، 2006). الموضوع المرتبط بالاختيار الجماعي يقع ضمن النطاق الخاص بي (Wade، 1978 Uyenoyama & Feldman، 1980 Wilson، 1983 Grafen، 1984 Nunney، 1985 Wade، 1985 Heisler & Damuth، 1987 Queller، 1992a Dugatkin & Reeve، 1994 Soltis وآخرون. ، 1995 Sober & Wilson ، 1998 Henrich ، 2004 Traulsen & Nowak ، 2006 West وآخرون، 2008 لي ، 2010).

يتبع دمج نظرية اختيار الأقارب مع علم الوراثة الكمي والتحليلات متعددة المتغيرات للاختيار خطوطًا مختلفة من التطور (Cheverud، 1984 Queller، 1992b Wolf وآخرون. ، 1998 ، 1999 Bijma & Wade ، 2008 McGlothlin وآخرون، 2010 Wolf & Moore ، 2010). تستمر الجوانب المتقدمة للنظرية والاتجاهات الجديدة للتطور النظري في الظهور (Rousset، 2004 Grafen، 2006 Taylor وآخرون. ، 2006 جاردنر وآخرون، 2007 فليتشر ودوبيلي ، 2009).

نتائج

نقوم بتعديل Nowak et al. [13] نموذج أحادي الصيغة الصبغية ، وهو أبسط من النموذج أحادي الصيغة الصبغية ولكنه كافٍ لإثبات النقاط المهمة. لا يتمثل هدفنا في تصميم نموذج eusociality في أي كائن حي بعينه ، بل يتمثل في فحص منطق وحقيقة ثلاثة ادعاءات عامة في Nowak et al. [13] ، الادعاءات التي تتعلق بكل من النماذج أحادية الصيغة الصبغية والشكلية أحادية الصيغة الصبغية. يشتمل النموذج الأساسي على طرز وراثية فردية و eusocial يتم التعبير عنها في النسل ، حيث يغادر المنفردون دائمًا للتكاثر ، بينما تبقى eusocial وتساعد أمهاتهم على الاحتمال ف وتترك لتتكاثر مع احتمال 1 - ف. الأمهات والأبناء متطابقان وراثيا. تصف المعادلات التفاضلية التغييرات في عدد الأفراد المنعزلين والمستعمرات eusocial بناءً على حجم المستعمرة - معدلات ولادة الملكة الخاصة (ب_أنا) ومعدلات الوفيات (د_أنا) ، وكذلك معدلات وفيات العمال (α) والاعتماد على الكثافة (η) (انظر الطرق ، المعادلة 1). إذا كان حجم المستعمرة الأكبر (عدد أكبر من العمال) يزيد بشكل كافٍ من معدل ولادة الملكة و / أو يقلل من معدل وفياتها ، يمكن تفضيل النوع eusocial على التكاثر الانفرادي في ظل بعض احتمالات البقاء ف. باستخدام هذه المعادلات ، استعدنا نتائج لا يمكن تمييزها عن تلك الخاصة بـ Nowak et al. [13] (على سبيل المثال ، شكلهم 4). ثم استكشفنا تأثيرات الافتراضات المختلفة عن طريق تغييرها واحدة تلو الأخرى.

أولاً ، نماذج Nowak et al. [13] يفترض أن النسل eusocial يبقى مع أمهاتهم بحيث يكون هناك دائمًا ارتباط وراثي بين المشاركين. في النموذج أحادي الصيغة الصبغية ، كان هذا يعني أن المساعدين متطابقين وراثيًا (ص = 1) لأمهاتهم وللإخوة الذين قاموا بتربيتهم. لتغيير الارتباط الجيني في النموذج أحادي العدد ، سمحنا لبعض النسل بالاختلاط بين الأمهات قبل تطبيق قواعد المساعدة الوراثية الخاصة بهم. كل نسل لديه احتمال ص أن تكون مع والدتها قبل أن تقرر ما إذا كانت ستساعدها أو تتركها للتكاثر والاحتمال 1 - ص أن تكون مع أم عشوائية. قد ينتج هذا عن حركة النسل بين الأعشاش ، أو من وضع الأمهات لجزء بسيط من بيضهن في أعشاش أخرى ، أو من اغتصاب العش [30 ، 31]. ص يعادل الارتباط بالأم الجديدة (بعد الحركة) لأنه يمثل الهوية لتلك الأم فوق مستويات الصدفة بجزء بسيط ص متطابق مع رأس مستعمرتهم ونسلها (ص = 1) ، في حين يرتبط الباقي عشوائياً بالمستعمرات (ص = 0). بعد هذا الخلط المؤقت ، يقوم النسل بتنفيذ Nowak et al. الاستراتيجيات: النسل ذو النمط الوراثي الانفرادي يترك دائمًا للتكاثر بمفرده ، والنسل ذو النمط الجيني eusocial يبقى ويساعد مستعمرتهم مع الاحتمالية ف. المعادلات التفاضلية التي تطبق هذا النموذج ترد في الطرق (المعادلة 2).

تظهر الدوائر المملوءة في الشكل 1 عندما يفضل الاختيار على النسل eusociality تحت اختلاف الترابط ص، معدل ولادة الملكة بمساعدة العامل ب، واحتمال البقاء ف (تستمر المعلمات الأخرى في مطابقة معايير Nowak et al. قيم معلمات الشكل 4). من الواضح أن تقليل الترابط يجعل من الصعب على eusociality أن تتطور مع المستوى الأدنى ص، أعلى ب مطلوب لتفضيل eusociality. في أقصى الحالات ، عندما يرتبط النسل بشكل عشوائي بالمستعمرات ، بحيث تكون القرابة صفرًا ، حتى ب = 500 (زيادة قدرها 1000 ضعف في معدل ولادة الملكة بسبب المساعدين) غير كافية لتفضيل eusociality. كما هو متوقع من نظرية اللياقة الشاملة ، فإن الترابط هو سبب ، بمعنى أن بعض الترابط ضروري من أجل eusociality وزيادة الترابط يزيد من نطاق الظروف التي تسمح بتطور eusociality.

معدل المواليد بمساعدة العامل ب واحتمال البقاء ف يُسمح بالتنوع ، بينما تكون المعلمات الأخرى كما في الشكل 4 من Nowak et al. [13] (م = 3, ب₀ = 0.5, د₀ = 0.1, د = 0.01 ، α = 0.1 ، η = 0.01). تظهر الدوائر المملوءة قيم الترابط ص ومعدل ولادة الملكة بمساعدة العامل ب التي تختار eusociality (لقيمة واحدة على الأقل من ف) إذا تم اتخاذ القرار من قبل الأبناء (المعادلة 2). الحد من الترابط يجعل تطور الحياة الاجتماعية أكثر صعوبة (يتطلب أعلى ب). عندما يتم اتخاذ القرار عن طريق الجينات التي تعمل في الأمهات (المعادلة 3) ، تتطور eusociality في ظل ظروف أوسع بكثير (الدوائر المفتوحة والممتلئة) ، وتقليل الارتباط يجعل eusociality أسهل في التطور. تمثل الدوائر المفتوحة منطقة الصراع المحتمل ، حيث تفضل الأمهات وليس الأبناء الانتماء الاجتماعي. يمكن العثور على البيانات المستخدمة لإنشاء هذا الرقم في مجموعة البيانات S1.

ثانيًا ، لمعالجة مسألة ما إذا كان النسل العامل عبارة عن وكلاء مستقلين أو مجرد روبوتات تنفذ مصالح الملكة ، نحتاج إلى مقارنة نماذج التحكم من قبل وكلاء مختلفين. وهذا يعني مقارنة النماذج التي يتخذ فيها قرار البقاء والمساعدة بواسطة الجينات في أجساد الأبناء بالنماذج التي يتم فيها صنعه بواسطة الجينات في أجسام الملكات المقيمة. على الرغم من أن Nowak et al. [13] يبدو أنهم يجادلون للسيطرة على الملكة ، ونماذجهم مخصصة للتحكم في الأبناء لأنهم يفترضون عمومًا أن الجينات المعبر عنها في أجسام العمال تحدد قرار البقاء أو المغادرة.

ومع ذلك ، تتنبأ نظرية اللياقة الشاملة بأنه عندما يكون التحكم في الملكة ممكنًا ، سيكون بشكل عام أكثر ملاءمة لتطور eusociality [7] ما لم تكن الترابط واحدًا ، وفي هذه الحالة لا يُتوقع حدوث تعارض. لنمذجة تحكم الملكة في ظل ارتباط متنوع في النموذج أحادي العدد ، سمحنا للنسل بالاختلاط تمامًا كما هو الحال في نموذج التحكم في النسل أعلاه ، لكننا سمحنا بعد ذلك للنمط الجيني للملكة المقيمة بتحديد ما إذا كان تجمع نسلها المختلط يساعد أم لا. إذا كانت الأم لديها النمط الجيني الانفرادي ، فإن كل حوض السباحة المختلط الخاص بها يتشتت ليصبح تناسليًا إذا كانت الأم لديها النمط الجيني eusocial ، فإنها تسبب جزءًا بسيطًا ف من بركة نسلها للبقاء ومساعدتها ، بغض النظر عن النمط الوراثي للذرية. المعادلات التفاضلية التي تحكم هذا النظام ترد في الطرق (المعادلة 3). كما تنبأت نظرية اللياقة الشاملة ، تتطور الحياة الاجتماعية بسهولة أكبر تحت سيطرة الملكة (الشكل 1 ، جميع الدوائر). الاستثناء الوحيد ، كما هو متوقع في ظل نظرية اللياقة الشاملة ، هو عندما لا يكون هناك اختلاط بين الأعشاش ص = 1 ويتم تحديد قاعدتي القرار بشكل متماثل. في الواقع ، بافتراض أن الملكات يمكن أن تتحكم في السمة ، فإننا نرى العلاقة العكسية المتوقعة مع الترابط كلما قل ارتباط الملكة بالنسل في مستعمرتها ، كلما تم اختيار الملكة لجعلها عاملة.

الادعاء الأخير الذي نفحصه هو أن eusociality من الصعب أن تتطور [13]. هذا يعتمد على المقصود بكلمة "صعب" ، لكن يمكننا أن نسأل بشكل مفيد ما إذا كانت eusociality يصعب تطويرها كما هو مذكور في Nowak et al. [13] ورقة. يبدو أن ادعائهم يعتمد على اختيارات معينة وغريبة لوظائف اللياقة وقواعد قرار العامل. كانت وظيفة اللياقة التي اكتشفوها بشكل عام هي وظيفة عتبة حيث لا يضيف العمال أي مكاسب لياقة للملكة التي تقل عن مستعمرة من الحجم م وإضافة ربح ثابت (زيادة الملكة ب أو تناقص د) في مستعمرات بحجم أو أعلى م، بغض النظر عن عدد العمال الذين تمت إضافتهم. هذا يعني أن العمال في المستعمرات التي تقل عن هذا الحد لا يساهمون بأي شيء حتى ينضم عدد كافٍ من العمال وأن العمال فوق العتبة لا يضيفون شيئًا إضافيًا ما لم يموت العمال الآخرون ، مما يعيد المستعمرة إلى العتبة. إذا كان معظم العمال لا يساهمون بأي شيء ، فليس من المستغرب أن تكون eusocial من الصعب أن تتطور. في المثال الأكثر استكشافًا ، حجم مستعمرة العتبة م تم تعيينه في 3 (شكلهم 4) ، بحيث كان هناك حاجة إلى عاملين لرفع معدل ولادة الملكة منه ب₀ = 0.5 إلى ب = 4 ولتخفيض معدل وفياتها من د₀ = 0.1 إلى د = 0.01 (سمحوا أيضًا بـ α = 0.1 و η = 0.01) [13]. سمحت هذه الزيادة البالغة 8 أضعاف في معدل ولادة الملكة بأن تتطور الحياة الاجتماعية لبعض قيم ف، ولكن قيم أقل ب لم تسمح eusociality بالتطور. ليس من المستغرب أن تطلب المزيد من العمال قبل أن تزيد الملكة من لياقتها (أعلى م عتبات) جعلت eusociality أكثر صعوبة في التطور.

كما هو مذكور أعلاه ، الافتراض بأن العمال يجب أن يظلوا مع الاحتمال فبغض النظر عن حالة المستعمرة ، فهذا يعني أنهم قد يظلون غير قادرين على التكيف في مستعمرات أكبر من أن تكسب المزيد من الفوائد. يجب أن يكون من السهل على العمال تجنب هذه المشكلة. على سبيل المثال ، يمكنهم بدلاً من ذلك تنفيذ القاعدة للبقاء عندما تكون المستعمرة أقل من بعض حجم العتبة ث ويترك عندما يكون عند هذا الحجم أو أعلى منه. قمنا بتنفيذ معادلات تفاضلية لنمذجة هذا التغيير في الافتراض (انظر الطرق ، المعادلة 4) في Nowak et al الأصلي. نموذج مع مراقبة العمال و ص = 1 (على سبيل المثال ، بشكل مستقل عن التغييرات الأخرى المذكورة أعلاه). تتطور العلاقة الاجتماعية بسهولة أكبر. على سبيل المثال ، بالنسبة لقيم المعلمات نفسها كما في الشكل 4 من Nowak et al. ، يمكن الآن تفضيل eusociality ضمن عتبة فوائد أقل إلى حد ما (b = 3) ، أي عندما تحصل الملكات المساعدة على ميزة 6 أضعاف.

بالإضافة إلى ذلك ، وظيفة لياقة العتبة التي يفترضها Nowak et al. [13] يمنع العمال الأوائل من المساهمة بأي شيء. ومع ذلك ، فمن السهل تصور المزايا التي يمكن أن تأتي من وجود عامل واحد فقط [25 ، 32]. لعرض هذا التأثير في عزلة ، نعود إلى Nowak et al. [13] حكم القرار (البقاء مع الاحتمالات ف) وقيم المعلمات المذكورة أعلاه ولكن السماح لعامل واحد بإضافة نصف المساهمة إلى الملكة التي يضيفها عاملان (لكل من معدل المواليد ومعدل الوفيات) (م = 3, ب₀ = 0.5, د₀ = 0.1, د = 0.01 ، α = 0.1 ، η = 0.01). هذا التغيير البسيط (الذي تم تنفيذه في المعادلة 1) يجعل من السهل جدًا تطوير eusociality مع ب = 1.5 أو زيادة 3 أضعاف فقط المطلوبة (الشكل 2) مقابل 8 أضعاف مع نموذج العتبة. لا يحل هذا التحليل وظائف اللياقة الفعلية وقواعد القرار المطبقة في الطبيعة ، لكننا نلاحظ أن التطور يميل إلى اتخاذ أسهل المسارات المتاحة وتجنب تلك الصعبة.

نموذج العتبة هو المفترض في الشكل 4 من Nowak et al. [13] (م = 3, ب₀ = 0.5, د₀ = 0.1, د = 0.01 ، α = 0.1 ، η = 0.01) ، مع عدم وجود فوائد للعمل أقل من حجم المستعمرة 3 (عاملان). نموذج الخطوة متطابق باستثناء عامل واحد يستفيد الملكة بمقدار النصف كما يفعل عاملان. يمكن العثور على البيانات المستخدمة لإنشاء هذا الرقم في مجموعة البيانات S1.

تظهر هذه النتيجة قريبة جدًا مما هو متوقع في إطار اللياقة الشاملة عندما r = 1: إذا قام عاملان بزيادة معدل ولادة الملكة من 0.5 إلى 1.5 ، يقوم كل منهما برفعها بمقدار 0.5 ، وهو بالضبط المبلغ الذي يتخلى عنه العامل من خلال المساعدة. ومع ذلك ، فإن المقارنة ليست دقيقة لسببين. أولاً ، تتجاهل هذه المقارنة لمعدلات المواليد تأثير العمال على معدل وفيات الملكة في النموذج. ثانيًا ، العودة إلى احتمالية البقاء ف حكم القرار ، يضيع بعض العمال جهودهم بالانضمام إلى مستعمرات كبيرة. من أجل المقارنة بشكل أوثق مع اللياقة الشاملة ، قمنا بتغيير كلا الأمرين: معدل وفاة الملكة لم يتغير الآن من قبل العمال ، ويتم تنفيذ وظيفة معدل المواليد التدريجي مع البقاء تحت حجم المستعمرة-ث قاعدة القرار. ل ث = 3 ، لا يتم تفضيل eusociality عند b = 1.5 (حيث تتنبأ اللياقة الشاملة بأنها محايدة [يتخلى العمال عن 0.5 وإضافة 0.5 إلى الملكة]) ولكن يفضل أن تتطور عند b = 1.6.لا يزال من الممكن المجادلة بأن eusociality من الصعب أن تتطور ، اعتمادًا على معيار المرء لما هو صعب ، ولكن من الأسهل إلى حد كبير أن يتطور مما هو ضمني من قبل Nowak et al. نموذج ، وليس من الصعب بشكل مفاجئ بالنسبة لتوقعات اللياقة البدنية الشاملة.

5. عدم القابلية للقياس معروضة وتحويلها

اختلف علماء الأنثروبولوجيا وعلماء الأحياء الاجتماعية حول أسبقية واستقلالية التفسير الثقافي أو البيولوجي. يفهم ساهلينز أن ويلسون يجادل بأن "أي فكرة دوركهايمية عن الوجود المستقل واستمرار الحقيقة الاجتماعية هي زلة في التصوف. التنظيم الاجتماعي هو بالأحرى ، وليس أكثر ، النتيجة السلوكية لتفاعل الكائنات الحية ذات الميول الثابتة بيولوجيًا "(Sahlins 1976b ، p.5). على النقيض من ذلك ، يرى ساهلينز أن الطابع البيولوجي للبشر هو "بنية تحتية" بالكامل ، على حد تعبير Gintis (2010) ، مثل أن التفسير الثقافي للسلوك يجب أن يستمر دون الاعتماد على المستوى الأدنى من التفسير البيولوجي ، تمامًا كما يجب أن يستمر التفسير البيولوجي دون الاعتماد على الفيزياء. حيث يعتمد ويلسون على الافتراضات الاختزالية المشكوك فيها حول العلاقة بين العلوم ، فإن فهم ساهلين المناهض للخطأ للمستويات الناشئة نفى أهمية التفاعل بين المستويات.

إن الاعتقاد بأن بعض القضايا التقنية قد تمت تسويتها مرة واحدة وإلى الأبد ضمن برامج البحث العلمي يؤدي إلى آراء متوترة لأنواع جديدة من الحجج التي يبدو للمطلعين أنها تنتهك هذه المحرمات. فسر علماء البيولوجيا الاجتماعية إحياء حجج اختيار المجموعة من قبل ديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر - كما فعل لاحقًا أيضًا إي. هذا هو الحال على الرغم من أنه يمكن النظر إليها على أنها إعادة تفسير لإمكانية تطبيق معادلة جورج برايس ، والتي يمكن اشتقاق معادلات هاملتون منها ، إلى التوازن النسبي للاختيار الفردي والجماعي ، مما يشير إلى الظروف التي قد يتغلب فيها اختيار المجموعة بالفعل على قوة الاختيار الفردي (Hamilton 1975 Sober and Wilson 1998، pp.71–7 للتطبيق على التطور الثقافي انظر El Mouden et al. 2014).

ينكر المدافعون عن نظرية اللياقة الشاملة الآن أن حجج اختيار المجموعة تختلف رياضياً عن نظرية اللياقة الشاملة ، حيث يُفهم أن معامل هاملتون للارتباط في معادلته من أجل اللياقة الشاملة يشمل عمليات تشتت المجموعة التي تؤثر على الترابط الجيني ضمن قوة تعبيرها الرياضي. بالنسبة للمدافعين عن العقيدة الشاملة للياقة البدنية ، كان اختيار القرابة ، بما في ذلك حساب القرابة من خلال الكسور المعروفة 1/2 و 1/8 للأشقاء وأبناء العم ، بمثابة تبسيط للمجموعات المختلطة جيدًا. إن ما يسمى بحجج اختيار المجموعة ، وكذلك نظرية التطور الثقافي المرتبطة بها أحيانًا ، تنبع من سوء الفهم الأساسي لقوة نظرية اللياقة الشاملة (West ، El Mouden ، و Gardner 2011). عاد منتقدو نظرية اللياقة الشاملة لصالحهم ، بحجة أن الأساليب الأحدث قد تم تهريبها في اختيار مجموعة ضمني لتوسيع مفهوم هاملتون للارتباط بما يتجاوز قابليته للتطبيق الأصلي ، بالإضافة إلى الفشل في الخضوع بدقة للاختبار التجريبي (ويلسون 1998 Nowak ، Tarnita ، و Wilson 2010 Nowak 2011 Nowak and Allen 2015 انظر أيضًا Sober and Wilson 1998 ، ص 31-50 ، حول "متوسط ​​المغالطة").

من ناحية أخرى ، فسر علماء الأنثروبولوجيا الثقافية المناهج الجديدة لنظرية التطور الثقافي لكافالي سفورزا وفيلدمان (1981) وبويد وريتشرسون (1985) على أنها عودة إلى مرحلة نظريات التطور الثقافي التي نزح عنها تقليد بواسي. الأسبقية في الأنثروبولوجيا. الاتجاه المصاحب لتطوير نهج تفاعلي من حيث "نظرية الميراث المزدوج" أو "التطور المشترك للثقافة الجينية" تجاوز قيود ساهلين ضد انتهاك استقلالية العلوم المتميزة تراتبيًا. فبدلاً من مناقشة ما إذا كانت القرابة البيولوجية الحقيقية أو السلوك المشكَّل "الوهمي" ، رأى أنصار التطور الثقافي أن بيولوجيا اختيار الأقارب هي "الخطاف" الذي سمح للإنشاءات الثقافية للقرابة أن يكون لها تأثيرها في تنظيم التعاون خارج مجموعات القرابة. وبالمثل ، فإن التركيز على الفاعلية الثقافية المتأصلة في البشر ، والجمع بين موضوعات من النسبية الثقافية في بواس مع التركيز البنيوي على تعسفية الدلالة ، يعني ضمنيًا أن التفسيرات الداروينية ، حتى لو كانت ثقافية وليست وراثية ، ستقدم تفسيرات "وراء ظهورهم" بشكل غير لائق. الفاعلين الثقافيين البشريين (ويبستر 1989).

فيما يتعلق بالتكافؤ السياسي للتطور الثقافي ، يمكن للمرء أن يجادل بأن فشل الهيجان السياسي في الستينيات والسبعينيات من القرن الماضي في تغيير العالم بشكل جذري قد خفف من التطوع أو الراديكالية لعلماء الأنثروبولوجيا الثقافية وعلماء الأحياء التطوريين الماركسيين ، في حين أن نمو سياسات الهوية في ضمنت الأكاديمية معارضة واسعة للاختزال البيولوجي. أو ، قد يتبع المرء إيتر ، الذي اقترح أن حماية البيئة في Sahlins و SSG كانت "مظهرًا من مظاهر رؤية ملحوظة لا يمكن الدفاع عنها للقدرة البشرية المطلقة ، وربما مرتبطة بظروف معينة للتوسع الاقتصادي" ، والتي أفسحت المجال الآن للتقشف والسياسة. رد فعل (Etter 1978 ، ص .168). قد يفكر المرء أيضًا في أهمية زيادة مستويات التعاون متعدد التخصصات والتأليف المشترك في العلم نفسه لجعل الأطروحة القائلة بأن التعاون البشري مشروع ثقافي يتجاوز القرابة أمرًا معقولاً.

يمكن النظر إلى العلم على أنه يمر بمرحلة انتقالية شبيهة بالانتقال من العصابات والمجموعات القبلية إلى المجتمعات والدول المعقدة الحديثة ، حيث تعمل الشبكات الاجتماعية الأوسع والبيروقراطية على تحويل مجموعة صغيرة ، وباحثي "المجموعة الأساسية" على حدود المجال (قارن Shapin 1994 و بورتر 1996). تعد نظرية التطور الثقافي في حد ذاتها أحد الأمثلة على هذا الاتجاه ، حيث يتم إعادة تشكيل المخططات النظرية ونقلها عبر التخصصات التقليدية المتميزة ، ولكن مع ما يترتب على ذلك من أن السمعة العلمية لم يعد يتم الفصل فيها من خلال الأحكام الشخصية "على مستوى النطاق" لمجموعات أساسية صغيرة على طليعة التخصصات المحددة جيدًا.

يمكن النظر إلى العلاقة بين القرابة البيولوجية والخيالية على أنها شبيهة بالطرق الأخرى التي يرتبط بها التطور الجيني والثقافي. علاقات القرابة ليست مجرد "أفكار" ثقافية ولكنها علاقات يتم تنشيطها من خلال أنشطة وأنماط معينة من التفاعل. تعتمد أشكال معينة من التعاون بين البشر ، لا سيما الشبكات الاجتماعية الممتدة التي تتجاوز العصابات وجهاً لوجه ، بشكل أكبر على الروابط التي أنشأتها الطقوس المشتركة والروابط (الأصهار) أكثر من روابط الدم (Flannery and Marcus 2012، p.164) ). هذا لا يعني أن الإيثار القائم على الأقارب غير موجود ، ولكن بدلاً من ذلك ، فإن النظام الجيني لاختيار الأقارب مزور بواسطة هيئة المحلفين من خلال التطور الثقافي في التكيف مع السياقات المحلية المختلفة.

ضع في اعتبارك أمثلة مماثلة حيث تم تخصيص السمات البشرية سابقًا لمجالات متميزة مثل البيولوجيا الصلبة أو البرامج الثقافية. من الشائع الآن أن ندرك أن معرفة القراءة والكتابة هي تكيف ثقافي يعيد أسلاك الدماغ بطرق تؤدي إلى اختلافات بيولوجية حقيقية ، وهذا واضح في فحوصات الدماغ التي تختلف باختلاف اللغات. ومع ذلك ، فإن النقطة تمتد أيضًا إلى اللغة المنطوقة ، حيث يتم دراسة اللغات كنظم متطورة ثقافيًا تتفاوت بشكل كبير بمرور الوقت وتحدث تأثيرات بيولوجية على الدماغ بشكل مستقل عن التطور الجيني (Bolger، Perfetti، and Schneider 2005 Dor 2015 Henrich 2016، الفصل 13). بهذا المعنى ، تظهر الأشكال النحوية بنفس الطرق التي تظهر بها مجموعات الأدوات التقنية ، من خلال التكيف الثقافي مع البيئات المتغيرة بدلاً من الظهور الكامل كصفة وراثية. بدلاً من التركيز على الطبيعة البشرية الصلبة التي تطورت في بيئة التكيف التطوري لعلم النفس التطوري (EEA) ، ووضع قيود على نوع المجتمعات التي يمكن أن تظهر ، ينصب التركيز على القدرة المتطورة وراثيًا للثقافة التي تسهل مستوى مختلفًا من السرعة. والانتقاء التطوري التراكمي.

اللياقة البدنية الجار المعدلة والشاملة

اللياقة الشاملة ليست الطريقة الوحيدة لصياغة نظرية اختيار الأقارب. كما لاحظ هاميلتون (1964) نفسه ، فإن البديل هو استخدام اللياقة المعدلة من الجار ، والتي هي ، في بعض النواحي ، فكرة أكثر بديهية. لمعرفة الفرق بينهما ، ضع في اعتبارك وجهتي نظر حول ما يحدث عندما يتطور الإيثار بحكم الارتباط بين الشركاء الاجتماعيين (الشكل 1 أ ، 1 ب). وجهة نظر واحدة هي أن الترابط هو مصدر للتفاعل المترابط: عندما تكون قيمة ص مرتفع ، من المرجح بشكل مختلف أن يتفاعل حاملو جينات الإيثار مع حامليها الآخرين ، وبالتالي ، يتلقون فوائد إيثار الوكلاء الآخرين. المحصلة هي أن ، ارتفاع ص تعني القيمة أن حاملي جينات الإيثار قد يحققون نجاحًا إنجابيًا أكبر ، في المتوسط ​​، من غير الحاملين. والآخر هو النظر إلى الترابط كمصدر للتكاثر غير المباشر: عندما تكون قيمة ص مرتفع ، يزود المتلقون الجهات الفاعلة بوسائل غير مباشرة لتأمين التمثيل الجيني في الجيل القادم. لذلك ، قد تنتشر جينات الإيثار ، إذا كان التمثيل غير المباشر الذي يؤمنه المؤثر من خلال مساعدة أقاربه يتجاوز التمثيل الذي يخسره من خلال التضحية بجزء من نجاحه في التكاثر.

الارتباط يؤدي إلى تفاعل مترابط. اثنان من المؤثرين (أسود) يمنحان ميزة اللياقة (ب) على بعضها البعض بتكلفة (ج) لأنفسهم. ونتيجة لذلك ، فإنهم أكثر لياقة بشكل عام من اثنين من غير المتعاونين القريبين (البيض). يمكن أن يؤدي الارتباط الجيني إلى ظهور مثل هذه الأنماط من التفاعل المترابط في مجموعة سكانية ، مما يجعل المؤثرين أكثر لياقة (في المتوسط) من غير المؤمنين.

الارتباط يؤدي إلى تفاعل مترابط. اثنان من المؤثرين (أسود) يمنحان ميزة اللياقة (ب) على بعضها البعض بتكلفة (ج) لأنفسهم. ونتيجة لذلك ، فإنهم أكثر لياقة بشكل عام من اثنين من غير المتعاونين القريبين (البيض). يمكن أن يؤدي الارتباط الجيني إلى ظهور مثل هذه الأنماط من التفاعل المترابط في مجموعة سكانية ، مما يجعل المؤثرين أكثر لياقة (في المتوسط) من غير المؤمنين.

الارتباط يؤدي إلى التكاثر غير المباشر. يمنح المؤثر (الأسود) ميزة لياقة (ب) على مستلم ذي صلة (أبيض) بتكلفة (ج) إلى نفسها. لا يعبر المتلقي عن النمط الظاهري الإيثاري. ومع ذلك ، فهي تمتلك جينات معبر عنها بشروط للإيثار ، والتي تنقلها إلى بعض نسلها (المشار إليها بالخطوط المنقطة ، والتي تظهر التشابه الجيني بين الفاعل ونسل المتلقي). وبذلك يوفر المتلقي للممثل وسيلة للتكاثر غير المباشر - أي طريق غير مباشر للتمثيل الجيني في الجيل التالي.

الارتباط يؤدي إلى التكاثر غير المباشر. يمنح المؤثر (الأسود) ميزة لياقة (ب) على مستلم ذي صلة (أبيض) بتكلفة (ج) إلى نفسها. لا يعبر المتلقي عن النمط الظاهري الإيثاري. ومع ذلك ، فهي تمتلك جينات معبر عنها بشروط للإيثار ، والتي تنقلها إلى بعض نسلها (المشار إليها بالخطوط المنقطة ، والتي تظهر التشابه الجيني بين الفاعل ونسل المتلقي). وبالتالي يوفر المتلقي للممثل وسيلة للتكاثر غير المباشر - أي طريق غير مباشر للتمثيل الجيني في الجيل التالي.

يتم التقاط المنظور الأول في إطار اللياقة البدنية المعدل بالجوار (الشكل 2) ، والذي ينظر في الارتباطات بين التركيب الوراثي للفرد وجواره الاجتماعي ويساعد في التنبؤ بالوقت الذي ستجعل فيه هذه الارتباطات حاملي جينات الإيثار أكثر لياقة ، في المتوسط ​​، من غير الحاملين (Hamilton 1964، Taylor PD and Frank 1996، Frank 1998، 2013). يتم التقاط المنظور الثاني في إطار اللياقة الشامل (الشكل 3) ، والذي يجمع جميع تأثيرات اللياقة التي تُعزى سببيًا إلى ممثل اجتماعي ، مع ترجيح كل مكون من خلال الارتباط بين الفاعل والمتلقي ، من أجل حساب التأثير الصافي لـ سلوك اجتماعي على التمثيل الجيني العام للممثل في الجيل القادم (Hamilton 1964، Frank 1998، 2013، Grafen 2006).

لياقة تعديل الجوار. في تحليل اللياقة المعدل الجار ، ننسب إليه أ مكونات اللياقة التي تتوافق مع نجاحها الإنجابي الشخصي. تتأثر بعض هذه المكونات بسلوك ب, ج، و د (كما هو موضح بالسهام). أإن الملاءمة الكلية المعدلة للجوار هي مجموع بسيط من هذه المكونات (3ب) ، بالإضافة إلى عنصر يتوافق مع تأثير "أ" على نجاحه التكاثري (- ج) ، بالإضافة إلى مكون أساسي مستقل عن صفة الاهتمام.

لياقة تعديل الجوار. في تحليل اللياقة المعدل الجار ، ننسب إليه أ مكونات اللياقة التي تتوافق مع نجاحها الإنجابي الشخصي. تتأثر بعض هذه المكونات بسلوك ب, ج، و د (كما هو موضح بالسهام). أإن الملاءمة الكلية المعدلة للجوار هي مجموع بسيط من هذه المكونات (3ب) ، بالإضافة إلى مكون يتوافق مع تأثير "أ" على نجاحه الإنجابي (- ج) ، بالإضافة إلى مكون أساسي مستقل عن صفة الاهتمام.

رشاقة شاملة. في تحليل شامل للياقة البدنية ، يتم تعيين تأثيرات اللياقة على الممثلين الذين كان سلوكهم مسؤولاً سببيًا عنهم. أ لذلك تحتفظ بالتأثير - ج الذي تتحمل مسؤوليته ولكنها تفقد 3b وحدات اللياقة الشخصية التي تلقتها بفضل تفاعلاتها مع ب, ج، و د. في التعويض ، فإنه يكسب 3ب وحدات مأخوذة من الناتج التناسلي ب, ج، و د. لكي يحسب أالملاءمة الشاملة ، يتم ترجيح هذه الشرائح الجديدة من خلال ارتباط الفاعل بالمتلقي.

رشاقة شاملة. في تحليل شامل للياقة البدنية ، يتم تعيين تأثيرات اللياقة على الممثلين الذين كان سلوكهم مسؤولاً سببيًا عنهم. أ لذلك تحتفظ بالتأثير - ج الذي تتحمل مسؤوليته ولكنها تفقد 3b وحدات اللياقة الشخصية التي تلقتها بفضل تفاعلاتها مع ب, ج، و د. في التعويض ، فإنه يكسب 3ب وحدات مأخوذة من الناتج التناسلي ب, ج، و د. لكي يحسب أالملاءمة الشاملة ، يتم ترجيح هذه الشرائح الجديدة من خلال ارتباط الفاعل بالمتلقي.

على الرغم من أن التفاعل المترابط والتكاثر غير المباشر قد يبدوان كآليات مختلفة ، إلا أن أطر اللياقة البدنية الشاملة والمُعدَّلة بالجوار تعتبر عادةً متكافئة ، لأنها عمومًا تسفر عن نتائج متطابقة حول وقت تطور السلوك الاجتماعي (Taylor PD et al.2007). لذلك ، فإن الاختيار هو أسلوب النمذجة الملائم ، وليس الحقيقة التجريبية. اعتبر كل من هاميلتون (1964) وماينارد سميث (1983) أن اللياقة الشاملة أسهل للتطبيق في الممارسة ، ولكن في السنوات الأخيرة ، انعكس هذا الوضع إلى حد كبير: أصبح منظرو اختيار الأقارب يفضلون بشكل متزايد إطار اللياقة المعدل الجار ، مستشهدين به. بساطة أكبر وسهولة في التطبيق (Taylor PD and Frank 1996، Gardner et al. 2007، Taylor PD et al.2007).

من ناحية ، فإن نهج الجار المعدل أكثر عمومية. لإجراء تحليل شامل للياقة البدنية ، نحتاج إلى أن نكون قادرين على عزو كل نمط ظاهري اجتماعي إلى نمط وراثي متحكم واحد (Frank 1998). على النقيض من ذلك ، يتجاهل تحليل اللياقة المعدلة من قبل الجار ببساطة المسار من الأنماط الجينية للممثل إلى الأنماط الظاهرية الاجتماعية ، مما يترك لنا مسارًا سببيًا واحدًا أقل للقلق بشأنه. والنتيجة الطبيعية هي أن إطار العمل المعدل بالجوار يمكن أن ينطبق في الحالات التي لا توجد فيها طريقة مبدئية لإسناد شخصية اجتماعية إلى نمط وراثي واحد متحكم. كما لاحظ فرانك (1998 ، 2013) ، يمكن القول إن الحالات التي يتم فيها التحكم في الأنماط الظاهرية من قبل فاعلين من نوع مختلف عن تلك الخاصة بالمتلقي - مثل تفاعلات الطفيليات المضيفة - تقع ضمن هذه الفئة (ولكن راجع Taylor PD وآخرون 2007) .

دور وحكم الترابط في الإيثار

يعمل أندرو إف جي بورك في كلية العلوم البيولوجية ، جامعة إيست أنجليا ، نورويتش NR4 7TJ ، المملكة المتحدة.

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يهدف العلماء إلى العمل على حل المشكلات المهمة والمفتوحة: تخبرنا أوراقهم ومقترحاتهم عن المنح ، وبالطبع ، فإن هذا التركيز مناسب تمامًا. ولكن إذا أعلن حقل ما إلى الأبد أن هناك مشكلة ما مفتوحة ، فيمكن أن يعطي الانطباع بأن التقدم لا يحدث أبدًا. تواجه دراسة التطور الاجتماعي هذا الخطر ، لأن العديد من الباحثين يؤكدون مرارًا وتكرارًا أن كيفية تطور الإيثار لا تزال لغزًا لم يتم حله. في الواقع ، في أوائل الستينيات ، توصل عالم الأحياء التطوري دبليو دي هاملتون إلى حل لمشكلة الإيثار هذه من خلال نظريته الشاملة للياقة 1 ، 2 ، والتي تُظهر أنه من الممكن أن يتطور الإيثار إذا كان الأفراد المتفاعلون اجتماعيًا مرتبطين ببعضهم البعض. . الكتابة وقائع الأكاديمية الوطنية للعلومكاي وآخرون. 3 يستنتجون أن المحاولات المتعددة لإيجاد بدائل لحل هاملتون قد أعادت اكتشافها ببساطة.

يُعرَّف الإيثار البيولوجي على أنه أي سلوك اجتماعي بين الأفراد حيث يؤدي فعل من قبل شخص إيثار إلى تقليل "لياقته" المباشرة طوال حياته (أي يقلل من عدد الأبناء الذي يمتلكه) ولكنه يزيد من اللياقة المباشرة مدى الحياة للمتلقي. على النقيض من ذلك ، فإن نوعًا آخر من السلوك الاجتماعي ، يُطلق عليه الإيثار المتبادل ، لا يعتبر إيثارًا بهذا المعنى. يحدث الإيثار المتبادل عندما يتم تبادل المنافع الاجتماعية بين الأفراد المتفاعلين 4 ، ولا يتطور هذا التعاون إلا عندما يختبر كلا الشريكين ربحًا صافًا في اللياقة البدنية المباشرة مدى الحياة 5.

مثال رئيسي على الإيثار البيولوجي هو حالة الحشرات eusocial (تلك التي لديها طبقة عاملة) ، مثل النحل (الشكل 1) ، وفي بعض هذه الأنواع فقد العمال قدرتهم على التكاثر بالكامل. مثل هذه الحالات تلخص مشكلة الإيثار. بأية وسيلة يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي ، وهو عملية تعتمد على التناسل الخارجي للمنافسين ، إلى عقم تضحية بالنفس؟

الشكل 1 | حشرات الإيثار. نحل طنان ذو ذيل مصفر (بومبوس تيريستريس) أمثلة رئيسية على الإيثار البيولوجي. يقلل النحل العامل من تكاثره لتعزيز تكاثر فرد آخر ، الملكة (النحلة الكبيرة في منتصف النصف السفلي من الصورة). كاي وآخرون. تقترح 3 أوراق تقييمية أن الإيثار يمكن أن يتطور دون ارتباط ، وخلص إلى أن النماذج المقدمة تتوافق في الواقع مع الفكرة طويلة الأمد 1 بأن الأفراد المتفاعلين يجب أن يكونوا مرتبطين لكي يتطور الإيثار. الائتمان: أندرو بورك

وفقًا لهاملتون 1 ، 2 ، تكمن الإجابة في تفاعل الأفراد مع الارتباط الإيجابي ، مما يعني أنهم أكثر تشابهًا وراثيًا من أي فرد مرتبط معًا بشكل عشوائي داخل مجموعة سكانية. إذا كان الإيثار موجهاً نحو الأقارب (الأقارب) ، إذن ، وفقًا لنظرية اللياقة الشاملة ، يمكن أن يتطور من خلال عملية اختيار الأقارب. بالنظر إلى هذا السيناريو رياضيًا ، أظهر هاملتون أن مساعدة الفرد لأخته ، على سبيل المثال ب نسل إضافي على حساب الفرد ج النسل ، يمكن تفضيله عن طريق الاختيار إذا كان مكاسب اللياقة البدنية غير المباشرة للفرد (ص × ب) من خلال نسل أختها الإضافي يتجاوز فقدان اللياقة البدنية المباشر (ج). في هذه الصيغة ، ص يرمز إلى الارتباط ويساوي فرصة مشاركة جين معين من قبل الشركاء الاجتماعيين المتفاعلين بالنسبة لاحتمال مشاركة شخصين تم اختيارهما عشوائيًا في الجين.

يتم استيفاء هذا الشرط ، المعروف باسم قاعدة هاملتون ، في أمثلة على الإيثار الملحوظ في الطبيعة 6. علاوة على ذلك ، فإن جميع حالات eusociality التي تم العثور عليها منذ عمل هاملتون تشمل مجموعات عائلية ، ولا توجد حالات معروفة للإيثار بين غير الأقارب باستثناء النمل أحادي الاستعمار (النمل الذي يعيش في تجمعات من المستعمرات المدمجة من نوع معين) 7، 8. ومع ذلك ، فإن النمل أحادي الاستعمار ينحدر من الأنواع التي عاشت في مستعمرات منفصلة من الأقارب ، وبالتالي تطور إيثارهم في الأصل في مجتمعات الأجداد 7 ، 8.

الفرد الذي يساعد غير قريب بإيثار (ص = 0) يفقد اللياقة البدنية المباشرة (ج) ، لكنه لا يولد ربحًا تعويضًا في الملاءمة غير المباشرة (إذا ص = 0 إذن ص × ب = 0 مهما كانت قيمة ب). ومن ثم ، تُظهر قاعدة هاملتون أن الإيثار الموجه نحو متلقين غير مرتبطين لا يمكن أن يتطور.

منذ عمل هاملتون ، تم إثراء الفهم النظري لاختيار الأقارب ونظرية اللياقة الشاملة (التي تشمل السلوكيات الاجتماعية للأنانية والحقد ، وكذلك الإيثار والتعاون) بطرق رئيسية 2 ، 9. ومع ذلك ، فقد جذبت نظرية اللياقة الشاملة أيضًا الجدل 2 ، 7 ، 9 ، 10 ، يتعلق أحد جوانبها بمجموعة كبيرة من النماذج التي تم استخدامها للادعاء بأن الإيثار يمكن أن يتطور دون الحاجة إلى الارتباط. لتقييم صحة هذا الاستنتاج ، حلل كاي وزملاؤه بشكل منهجي الافتراضات الكامنة وراء هذه النماذج.

بدأ المؤلفون بقائمة تضم 195 بحثًا رائدًا حول تطور الإيثار والتعاون (تم الحصول عليها من أهم نتائج عمليات البحث في الباحث العلمي من Google). من بين هذه الدراسات ، قامت 89 دراسة بنمذجة تطور الإيثار ، وعزت 46 منها الإيثار إلى اختيار الأقارب ، في حين أن 43 دراسة لم تفعل ذلك. ضمن المجموعة المكونة من 43 ، نفت 17 ورقة صراحة دورًا للترابط.

كاي وآخرون. أفادوا ، على أساس تحليلهم لدورات الحياة المقدمة ، أن دورة حياة الأفراد في كل نموذج من هذه النماذج السبعة عشر ، أدت في الواقع إلى توليد ارتباط إيجابي ، إما ارتباط جيني إيجابي أو ما يعادله ثقافيًا (ينشأ من خلال تقليد الأفراد لأحد النماذج). سلوك شخص آخر). عادة ، حدث هذا لأن دورة الحياة تضمنت تشتتًا منخفضًا للنسل من مكان ولادتهم ، وحدثت التفاعلات بشكل أساسي بين الجيران. في مثل هذه المجموعات السكانية "اللزجة" ، كما أدرك هاميلتون 1 ، سيتم توجيه السلوكيات الاجتماعية نحو الأقارب ، تمامًا كما هو الحال بالنسبة للبشر إذا ملأت الأجيال المتعاقبة من عائلة واحدة كل شارع وتفاعل الناس بشكل أساسي مع أولئك الذين يعيشون في الجوار.

قام المؤلفون أيضًا بتقييم دراسات النمذجة الـ 26 التي لم تستدعي اختيار الأقارب ، ولكن بدلاً من الإنكار الصريح لدور الترابط ، نسبوا الإيثار إلى عمليات أخرى. كان التفسير المقدم عادةً في هذه الحالات عبارة عن آلية توصف بالاختيار المكاني ، وهو مصطلح مشتق من النماذج التي تتضمن مرة أخرى مؤثرين أو متعاونين يتجمعون بسبب التفاعلات الموضعية في ظل نظام تشتت منخفض. كاي وآخرون. ألقى نظرة فاحصة على عشر دراسات مؤثرة من هذا النوع وخلصت ليس فقط إلى أن القرب المكاني كان بمثابة محرك للترابط الإيجابي ، ولكن أيضًا أن النماذج تقاربت على نماذج قائمة على اختيار الأقارب بشكل علني لأنه ، في الأوراق المتتالية ، نمت الافتراضات التي تم إجراؤها أقرب إلى تلك المصنوعة في النماذج القائمة على اختيار الأقارب.

لا يمكن للأشجار التطورية أن تكشف عن معدلات الانقراض والانتواع

لم يحاول كاي وزملاؤه المهمة المستحيلة أساسًا لإعادة بناء جميع النماذج التي تم فحصها لإعادة تشغيلها باستخدام اختلافات في الافتراضات أو الأطر. لذلك فإن نقد المؤلفين مبني على الاستدلال وليس على النمذجة الجديدة. ومع ذلك ، فقد سلطوا الضوء على العديد من الدراسات السابقة التي أظهر فيها الغوص العميق في مجموعة فرعية من النماذج البديلة بالتفصيل توافقها مع نظرية اللياقة الشاملة. كاي وآخرون. لذلك نستنتج أن جميع النماذج التي تدعي إظهار الإيثار تتطور في غياب الترابط بدلاً من ذلك توفر إثباتًا "خلفيًا" يدعم تفسير هاملتون للإيثار. بالتبعية ، توفر هذه النماذج عن غير قصد دعمًا لنظرية اللياقة الشاملة ككل - بما يتجاوز مجرد دعم رؤى النظرية حول تطور الإيثار.

يتكهن المؤلفون بصراحة حول سبب "إعادة اكتشاف" دراسات النمذجة بشكل متكرر للنتائج الحالية وتقديمها على أنها جديدة. عند استخلاص الدروس من عمل Kay القيم وزملائه ، من المفيد التراجع وفحص الآثار المترتبة على المجال بأكمله.

أولاً ، بسبب تعقيد الطبيعة جزئيًا ، فإن البيولوجيا التطورية معرضة بشكل خاص للادعاءات الخاطئة عن الجدة 11. يمكن تجنب تقديم مثل هذه الادعاءات على أساس دراسات النمذجة إذا سعى الباحثون دائمًا إلى ربط عملهم بالنظرية الحالية ، وذكروا افتراضاتهم بوضوح ، وتجنبوا الإفراط في التجريد لشرح سلوكيات الحياة الواقعية أو سمات الكائنات الحية ، وبالتالي توليد بيولوجية قابلة للاختبار تنبؤات. في هذا الصدد ، تظل نمذجة التجمعات اللزجة جديرة بالاهتمام لأنه ، مثل كاي وآخرون. تشير إلى أن العديد من الكائنات الحية الواقعية ، ولا سيما النباتات ، تعيش في مواقع ثابتة وبالتالي تمثل هذه المجموعات السكانية.

ثانيًا ، تظل بعض المشكلات بحاجة إلى حل كامل في نظرية اللياقة الشاملة ، وليس أقلها أفضل طريقة لتعريف اللياقة الشاملة 12. بشكل عام ، هناك العديد من موضوعات البحث النشطة في دراسة التطور الاجتماعي ، مثل فهم كيفية كبح الغش الاجتماعي. لذلك ، على الرغم من الحاجة إلى الاعتراف بالنتائج السابقة ، فإن الاستكشاف المستمر للنظرية يعد أمرًا ذا قيمة. أخيرًا ، حققت النظرية نجاحات ملحوظة ، أحدها حل مشكلة الإيثار 3 ، 7 ، 9. إن الرغبة المشروعة في معالجة المشاكل المهمة والمفتوحة يجب ألا تمنع المجال من إدراك ذلك.

سلوك البيئة السلوكية وعلم البيئة من منظور تطوري

من الواضح لأي عالم طبيعي أن الحيوانات غالبًا ما تتصرف بشكل تعاوني (مثل الأسود التي تصطاد الفريسة). كيف ، إذن ، يمكننا تفسير تطور السلوك التعاوني من حيث الفائدة للفرد؟ علاوة على ذلك ، كيف يمكن & ldquoaltruism & rdquo أن يتطور السلوك الذي يبدو أنه أفاد فردًا آخر على حساب المؤدي (مثل الطيور والثدييات التي تصدر نداءات إنذار لتحذير أنواعها أو الطبقات العقيمة من الحشرات مثل النحل العامل)؟

يُعرَّف الإيثار بأنه التصرف بطريقة تزيد من عمر الفرد الآخر وعدد الأبناء على حساب بقاء الفرد وتكاثره.

اختيار ذوي القربى

نشر ويليام هاملتون نظريته عن اختيار الأقارب لأول مرة في عامي 1963 و 1964. إن أفضل طريقة لفهم أهمية القرابة هي النظر بعين الجين إلى التطور والانتقاء الطبيعي. لأنه بينما يعمل الانتقاء الطبيعي على الأفراد (أي أن الأفراد هم الذين يموتون أو يتكاثرون) ، فإن الجينات هي التي يتم الحفاظ عليها. الجين هو وحدة الاختيار وليس الأفراد. إذا نظرت إلى الانتقاء الطبيعي من هذا المنظور ، فإنه يفتح إمكانية اختيار الجينات التي تضمن تكاثرها حتى على حساب الفرد.

وهكذا ، من خلال نظرية هاملتون في اختيار الأقارب ، وُلد مفهوم الجين الأناني. ما فعله هاملتون هو إضفاء الطابع الرسمي على المفهوم بطريقة يمكن قياسها وقياسها. ومثل العديد من المفاهيم الثورية في العلم ، تكمن أناقته في بساطته.

توقعت صيغة هاملتون أن الاختيار سيفضل الإيثار (أي أن جينات السلوك الإيثاري ستزيد في التردد) عندما:

أين
تعود بالفائدة على المتلقي = ك
تكلفة الممثل

و
r = معامل رايت للارتباط الجيني

اختيار الأقارب في علم النفس التطوري

حاول علماء النفس التطوريون شرح السلوك الاجتماعي الإيجابي من خلال اختيار الأقارب بالقول إن "السلوكيات التي تساعد قريبًا جينيًا مفضلة عن طريق الانتقاء الطبيعي". طور البشر ميلًا بمرور الوقت لتأطير أفعالهم وتفسيرها على أنها وسيلة لبقاء مادتهم الجينية ، مما يجعل اختيار الأقارب ليس شكلاً من أشكال الإيثار تمامًا للسلوك الاجتماعي الإيجابي وربما يكون أفضل وصف له باعتباره أحد مكونات نظرية التبادل الاجتماعي. لا تعني هذه النظرية بالضرورة أن الناس "يحسبون" الفوائد الجينية عند مساعدة الآخرين ، ولكن هناك مؤشر على أن أولئك الذين يتصرفون بهذه الطريقة هم أكثر عرضة لنقل جيناتهم إلى الأجيال القادمة. [5]

الملحق أ

(أ) التصنيف على أنه انحدار أو ارتباط

يترك ز₁ للدلالة على الجين في الفرد البؤري و ز₂ الجين في عضو مجموعته (ز = 1 لفرد C و ز = 0 لفرد D) ، واسمحوا ص تشير إلى تواتر الجين التعاوني في جميع السكان. ثم العلاقة بين الجينات في أعضاء المجموعة تساوي Corr (ز₁,ز₂) = كوف (ز₁,ز₂) / (& # x003c3_ز1 & # x003c3_ز2) = كوف (ز₁,ز₂) / & # x003c3 2 _ز، أين & # x003c3 2 _ز = ص(1 & # x02212 ص) هو تباين تردد الأليل بين الأفراد في جميع السكان. بحكم التعريف ، Cov (ز₁,ز₂) = ه(ز₁ز₂) & # x02013ه(ز₁)ه(ز₂)، أين ه يدل على التوقع. ال ه(ز₁ز₂) كمتوسط ​​مرجح على الأفراد البؤريين C و D ، حيث يتم إعطاء تردد الأليل في الفرد البؤري بواسطة ز₁ = 1 لفرد C و ز₁ = 0 لفرد D ، ويتم إعطاء تردد الأليل في عضو المجموعة بواسطة ز₂ = ه_ج/(ن& # x020131) لفرد بؤري C ، و ز₂ = ه_د/(ن & # x020131) لفرد بؤري D. هذا يعطي ه(ز₁ز₂) = ص & # x000b7 1 & # x000b7 ه_ج/(ن& # x020131) + (1 & # x02013ص) & # x000b7 0 & # x000b7 ه_د/(ن & # x020131) = بي_ج/(ن& # x020131). بالإضافة إلى، ه(ز₁) = ه(ز₂) = ص. لكن، ه(ز₂) يمكن كتابتها أيضًا على أنها متوسط ​​تواتر الأليل الموزون في شركاء الأفراد البؤريين C و D ، ه(ز₂) = بي_ج/(ن& # x020131) + (1 & # x02013ص)ه_د/(ن& # x020131). الجمع بين النتائج يؤدي إلى Cov (ز₁,ز₂) = ص(1 & # x02013ص)[(ه_ج& # x02013ه_د)/(ن& # x020131)] ، بحيث يكون Corr (ز₁,ز₂) = (ه_ج& # x02013ه_د)/(ن& # x020131). لأن & # x003c3_ز1 = & # x003c3_ز2، هذا هو أيضًا معامل الانحدار للأليل في الشريك على الأليل في الفرد البؤري (والعكس صحيح). وعلاوة على ذلك، (ه_ج& # x02013ه_د)/(ن& # x020131) يساوي أيضًا العلاقة بين الجين في الفرد البؤري والمنفعة التي يعاني منها الفرد البؤري ، لأن استبدال الجين في الشريك بالمزايا التي يوفرها الشريك ، أي استبدال ز₂ = 0 أو 1 مع ز₂ = 0 أو ب، ينتج نفس النتيجة. عندما تكون التفاعلات بين الأنواع ، يظل مصطلح التغاير كما هو ، والتباين في تردد الأليل بين الأفراد البؤريين يساوي Var (ز₁) = ص(1 & # x02013ص)، لهذا السبب (ه_ج& # x02013ه_د)/(ن& # x020131) = كوف (ز₁,ز₂) / فار (ز₁) ، وهو معامل الانحدار للنوع المظهري للشريك (أي 1 يشير إلى متعاون أو 0 يشير إلى المنشق) على الجين في الفرد البؤري.

(ب) تباين متوسط ​​تواتر الأليل بين المجموعات

يعني تردد الأليل لمجموعة يساوي . الفرق منها يساوي . استبدال Cov (ز_أنا, ز_ي) = ص& # x003c3_ز 2 غلة . بالتالي، هي صفر عندما ص = & # x022121 / (ن & # x02212 1) ، و يزيد مع زيادة ص.

شاهد الفيديو: Graad 8 Telgetalle #1: n Inleiding en Eienskappe van Telgetalle (أغسطس 2022).

مقالات مثيرة للاهتمام

عودة السلمون لوضع البيض

August 12,2022

أهمية الصفيحة القاعدية للطبقات الخارجية للظهارة

August 12,2022

إخصاب

August 12,2022