معلومة

ما هو سبب تطور بعض حيوانات البياض إلى تربية الحيوانات؟

ما هو سبب تطور بعض حيوانات البياض إلى تربية الحيوانات؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل هناك سبب محدد لهذا التطور؟ أليست الحيوانات التي تضع البيض كائنات أكثر تعقيدًا ، لذا فإن نموها الجنيني يتطلب مزيدًا من الوقت وظروف تغذية أفضل؟


قائمة وحقائق الثدييات في وضع البيض بالصور

يُعتقد دائمًا أن الثدييات تلد صغارًا ولكن في بعض الأحيان قد تكون مختلفة أيضًا. هل يمكنك التفكير في أن الثدييات تضع بيضها بدلاً من إنجاب الأطفال؟

نعم ، هناك ثدييات تبيض وتعرف باسم monotremes. سميت بهذا الاسم بسبب وجود فتحة مذرق مفردة في أجسامهم تعمل كممر للبويضات أو الحيوانات المنوية والبراز والبول. تأتي مسالك البول والبراز والحيوانات المنوية مباشرة إلى هذا العباءة ، وبالتالي فإن هذه المخلوقات تسمى monotremes ، وهذا يعني "ثقب واحد". تشترك جميع أعضاء قائمة الثدييات البياضة في بعض الخصائص الأساسية مع بعضها البعض.


ما هو سبب تطور بعض حيوانات البياض إلى تربية الحيوانات؟ - مادة الاحياء

في مرحلة ما ، سمع الجميع السؤال: "أيهما جاء أولاً ، الدجاجة أم البيضة". ما يثير الدهشة في هذا السؤال هو أنه لا يزال بإمكانه إثارة أي نقاش.

من الواضح بشكل مدهش ومع ذلك فإن المرء يتساءل ما الذي ساهم في إطالة عمره وظهوره المتواصل في الحجج المختلفة.

لماذا واضح؟ حسنًا ، دعنا نفكر في المبنى. ما لم يكن المرء ميالًا للاعتقاد بأن الحيوانات تظهر ببساطة ، فعلينا أن نرفض فرضية أن الدجاجة يمكن أن توجد كشخص بالغ مكتمل التكوين دون أي وجود سابق. نتيجة لذلك ، فإن العنصر الوحيد المتبقي للفحص هو البيضة. ومع ذلك ، فإن البيضة لا تظهر إلى الوجود بشكل كامل أيضًا.

ومع ذلك ، فإن البيضة شرط مسبق لأي حيوان يبيض ، لذلك يمكننا أن نستنتج إجابتنا على السؤال في هذه المرحلة بالفعل. أيا كان ما قد يظنه المرء ، يجب أن يولد الحيوان ليصبح بالغًا ، والحيوان البياض يفقس من البويضة ليصبح بالغًا. لذلك يجب أن تسبق البيضة البالغ. ما الذي يثير الافتراض بأن هناك شيئًا آخر لها؟

تكمن المشكلة في أن السؤال يعمل في ظل فرضية خاطئة مفادها أن الأنواع من أي نوع مطلقة وأن هناك حدودًا نهائية في كيفية تصنيفها. من المهم أن نتذكر أن نوعًا ما هو تعيين تعسفي يعتمد على كيفية اختيارنا لتصنيف حيوانات معينة. إذا أردنا فحص سلسلة المسار التطوري للدجاجة ، فسنبدأ ببعض السلف ، ونلاحظ حدوث تغيرات تدريجية ، حتى يحين الوقت الذي نصل فيه إلى الحيوان الذي نسميه الآن دجاجة. ومع ذلك ، ما لا يمكننا فعله ، هو رسم خط نهائي خلال هذا المسار التطوري وإعلان كل شيء على جانب واحد من هذا الخط على أنه ما قبل الدجاج ، وكل شيء بعد ذلك على أنه دجاجات فعلية.

تتمثل إحدى الطرق الممكنة للتعامل مع مثل هذا الموقف في استخدام شيء مثل الخريطة الجينية لتحديد ما نعتبره دجاجة على وجه التحديد ثم فحص الجينوم لكل مخلوق حتى حدوث التطابق. من الواضح أن هذه المطابقة كانت ستحدث في البيضة [باستخدام سؤالنا الفلسفي] ، لذلك يمكننا بالتأكيد اعتبار أن البيضة قد حدثت أولاً ، ولكن من المهم أيضًا ملاحظة أن اختيارنا للخريطة الجينية عشوائي أيضًا. لقد حددنا ، كمراقبين ، التعريف ، ولكن سيكون من الخطأ استنتاج أن بعض الخطوط الفاصلة المطلقة قد تم تجاوزها بما يتجاوز تعريفنا التعسفي.

من النقاط المهمة التي غالبًا ما يتم تجاهلها ، أن تسمية الأنواع غالبًا ما تتضمن اتجاهًا للتطور ، كما لو أن هناك بعض القوة التي تفرض الانتقاء الطبيعي في اتجاه إنتاج نوع معين. ومع ذلك ، فإن كل مخلوق على قيد الحياة هو بالفعل حيوان كامل. قد يمتلك كل شخص سمات مهمة ، ويمكن أن يثبت أنه في ظل الضغوط البيئية الصحيحة هم سلف بعض الأنواع المستقبلية. بالطبع ، لا توجد طريقة لمعرفة ذلك في الوقت الحالي ، ولكن من المهم أن ندرك أنه لا توجد أنواع "انتقالية". لا توجد "روابط مفقودة". كل حيوان هو استمرار لأسلافه ، وإذا تراكمت تغييرات كافية ، فقد نعتبرهم نوعًا مختلفًا. ومع ذلك ، هذا فرض لقواعدنا وليس لقواعد الطبيعة.

لذلك نجد أن هذه الفروق التي نستخدمها للتصنيف ليست مطلقة ولا تظهر إلا عند مقارنة هذه الأنواع على مدى عدد كبير بما فيه الكفاية من الأجيال حيث يمكننا أن نرى بوضوح أي السلف وأيها حيوان العصر الحديث.

في النهاية ، النقطة المهمة هي أن كل حيوان يضع بيضة ، والحيوان الذي يظهر يشبه الوالد مع إمكانية امتلاك اختلاف بسيط (1). لذلك ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، ليس بالضرورة نسخة طبق الأصل من الوالد. مع استمرار هذه العملية على مدى أجيال عديدة ، نجد أنه نظرًا لاختلاف كل نسل اختلافًا طفيفًا عن والديه ، يصبح الفرق بينه وبين أسلافه الأبعد أكثر وضوحًا. إن تصنيفنا لأحد الأنواع هو أكثر بقليل من تقسيمات عشوائية لحساب درجات متفاوتة من الاختلاف التطوري. وبالتالي يمكننا أن نقول بأمان أن البيضة تأتي دائمًا في المرتبة الأولى ، وإن كان ذلك من خلال سلالة طويلة من بيض الأسلاف إذا أردنا أن نكون دقيقين (2).

(1) يتماشى هذا مع المسار التطوري البطيء الذي يُنظر إليه عمومًا في الانتقاء الطبيعي. من الواضح أن الأحداث والبيئة قد تسرع من التغييرات بسبب مجموعة متنوعة من الأسباب الأخرى ، لكن جوهر الحجة سيبقى كما هو سواء حدثت التغييرات على مدى مئات الأجيال أو أكثر من جيل واحد. يجب أن تأتي البيضة دائمًا أولاً.

(2) حاولت بعض الحجج الادعاء بأن هذا السؤال يخضع لتعريف محدد للبيضة ، في ما إذا كان المقصود هو أنها تهدف إلى إنتاج الدجاجة ، أو أنها النتيجة الأولى لدجاجة فعلية. هذه الحجة تفشل ، لأنها تفترض معرفة مسبقة بالحيوان الذي وضع البيضة. ضع في اعتبارك أنه إذا كان على المرء ببساطة أن يتلقى بيضة ويحللها وراثيًا ، إذا كانت تحتوي على دجاجة ، فسيتم اعتبارها بيضة دجاج ، بغض النظر عن الحيوان الذي وضعها. مرة أخرى ، تعتبر البيضة شرطًا مسبقًا لوجود الدجاج بغض النظر عن كيفية رغبة المرء في تعريف المصطلحات.
http://www.guardian.co.uk/science/2006/may/26/uknews

أنا لست كبيرًا في كتابة الأشياء عن نفسي ، لذا اختار صديق في هذا الموقع (براين تايلور) وضع بضع جمل معًا: آمل أن أكون قادرًا.


تفكيك الجينات الوراثية لبيضة الدجاج "الزرقاء"

قام باحثون في جامعة نوتنغهام بتفكيك الطفرة الجينية التي تعطي البيض الأزرق المميز الذي تضعه بعض سلالات الدجاج.

إنها أحدث صيحات عشاق الطعام ويبدو أنها ستصبح شركة كبيرة في ممرات الخبز لجميع محلات السوبر ماركت الكبرى - البيضة الزرقاء التي تنتجها بعض الدجاجات أجمل والبعض يقول ألذ وأكثر نظافة من البني التقليدي - والآن بفضل علماء من جامعة نوتنغهام ، نعرف سبب تحول البيض في بعض السلالات إلى هذا اللون غير العادي.

في مشروع بحث مدته أربع سنوات نُشر للتو في المجلة ، بلوس واحد، فريق من كلية الأحياء ، حدد الطفرة الجينية التي أنتجت البيضة الزرقاء لأول مرة في دجاج أمريكا الجنوبية الأصلي ، طائر مابوتشي ، ونسلهم الأوروبي ، أراكانا بين 200 و 500 عام مضت. يمكن أن تفيد النتائج البحث المستقبلي في تقنيات التربية الزراعية إذا استمر الطلب على البيضة الزرقاء في النمو.

استخدم العلماء الموارد الجينية الفريدة المحفوظة من قبل مربي الدواجن الموروثين أو "الخياليين" لتحديد بدقة دقيقة الموقع الدقيق للطفرة في الجينوم في الدجاج البياض الأزرق. تبع هذا العمل مزيد من الدراسة الجينية التي كشفت عن السبب الجيني لقشرة البيضة ذات اللون الأزرق - بشكل مدهش - وهو فيروس قهقري قديم غير ضار في الدجاج الداجن.

الفيروسات القهقرية هي فيروس يحمل مخططه الوراثي على شكل حمض الريبونوكلييك (RNA) ، على عكس معظم الكائنات الخلوية. إنه يتكاثر في خلية مضيفة باستخدام إنزيم خاص يسمى "النسخ العكسي" الذي ينقل الحمض النووي الريبي إلى حمض ديوكسي ريبونوكلييك (DNA). هذا يجعل من الممكن للمواد الجينية من الفيروسات القهقرية أن يتم دمجها بشكل دائم في الحمض النووي للخلية المصابة. في هذه الحالة ، كان تأثير الفيروسات القهقرية هو إحداث تراكم لصبغة صفراء زرقاء خضراء تسمى بيليفيردين في قشر البيض أثناء نمو البيضة في الدجاجة.

قال ديفيد وراج ، زميل أبحاث الدكتوراه في BBSRC ، قائد الفريق: "كان الاكتشاف غير المتوقع هو مواقع التكامل الفريدة للفيروس القهقري في دجاج أمريكا الجنوبية / أوروبا وآسيا. إنه يظهر أهمية الفيروسات في تشكيل تطور وتنوع الأنواع. ملحوظة - يُنظر إلى الفيروسات القهقرية عمومًا على أنها تتكامل في مواقع عشوائية في الجينوم ، وبالتالي فإن فرصة اندماج الفيروسات القهقرية في نفس المكان تقريبًا في مجموعتين من الدجاج تكون منخفضة للغاية. يجب أن يكون التلوين قد جذب انتباه المالكين ، الذين يجب الإشادة بهم لاختيارهم الصفة في التربية اللاحقة ".

أضاف الباحث المشارك ، الدكتور جورام مواشارو: "بالطبع ليست بعض سلالات الدجاج فقط هي التي تنتج بيضًا أزرق. فهي توجد بشكل شائع في أنواع الطيور بما في ذلك تلك التي تضع بيضًا أزرقًا وكذلك بيضًا غير أزرق في مجتمع واحد ، مثل الوقواق والغيلموت. لذلك من الممكن تمامًا أن تلعب الفيروسات القهقرية دورًا في تنوع لون البيض ونمطه عبر أنواع الطيور بشكل عام ، ولكن هذا لا يزال بحاجة إلى الدراسة ".

بدأ العمل من قبل البروفيسور أوليفييه هانوت الذي أثار فضوله حول البيض الأزرق في رحلة إلى البرازيل حيث التقى بالبروفيسور Jos & eacute أنطونيو ألكالدي ، المؤلف المشارك للورقة. وقال: "هذا اكتشاف مهم لأن بعض هذه السلالات المحلية النادرة من الدجاج مع هذا اللون غير العادي للبيض والجودة العالية أصبحت قليلة العدد ومعرضة لخطر الزوال إذا لم يتم الحفاظ عليها وتم الترويج لها بالفعل من خلال الزراعة."

بشكل ملحوظ ، تم اكتشاف نفس النتائج أيضًا بشكل مستقل والإبلاغ عنها هذا العام من قبل مجموعة بحثية في الصين قامت بفحص السلالات المحلية الصينية وأمريكا الشمالية.


2. المواد والأساليب

2.1 موقع الدراسة

تم إنشاء قطعة أرض دراسة بمساحة 4 كم 2 في عام 1993 بالقرب من كيب نوم ، على بعد 21 كم شرق مدينة نوم (64 ° 20′N ، 164 ° 56′W) في شبه جزيرة سيوارد في غرب ألاسكا (الشكل 2 Sandercock ، 1998 ). كانت الأرض مكونة من التندرا المنخفضة ذات التلال الصغيرة والسمك ، تتخللها أحواض تحتوي على مياه عذبة وقليلة الملوحة من قناة متصلة ببحر بيرينغ. يقع أسفل الدائرة القطبية الشمالية مباشرة وعلى ساحل بحر بيرينغ ، يتعرض الموقع الميداني لمناخ القطب الشمالي. قمنا بمراقبة بيئة تكاثر الطيور الساحلية خلال عقدين من الدراسة مفصولة بـ 15 عامًا (1993-1996 ، فيما بعد "التسعينيات" و 2010-2014 ، فيما بعد "2010s") باستخدام بروتوكولات الحقل المعيارية (الإنجليزية ، 2014 Sandercock ، 1997a ، b ، 1998).

2.2 دراسة الأنواع

تتكاثر ثلاثة أنواع من طيور الشاطئ المهاجرة ، ونباتات الرمل الغربية ، ونباتات الرمل شبه الرملية ، والفالار ذات العنق الأحمر ، بشكل متعاطف في مخطط دراستنا. بعد الوصول إلى منطقة التكاثر في نومي ، تواجه الطيور الساحلية صيفًا قصيرًا في القطب الشمالي ، مع نافذة تكاثر وتربية حضنة تمتد

شهرين ، من منتصف مايو إلى منتصف يوليو. تظهر الأنواع الثلاثة حجم قابض مشروط من أربع بيضات ولديها صغار مبكرة قادرة على التغذية الذاتية فور الفقس (Sandercock ، 1997b ، 1998). النوعان من طائر الرمل أحادي الزواج اجتماعيا مع حضانة ثنائية الأبوين وتربية الحضنة إلى حد كبير من قبل الذكور (فرانكس ، ديفيد ، وهربرت ، 2014 Hicklin & Gratto-Trevor ، 2010). على النقيض من ذلك ، فإن الفصيلة ذات العنق الأحمر لها نظام تزاوج متعدد الأضلاع مع حضانة و تحضين للذكور أحادي الوالدين (Sandercock، 1997b Schamel، 2000 Schamel، Tracy، & Lank، 2004). أظهرت الصفات الإنجابية لنوعين من نباتات الرمل ، مثل حجم القابض وحجم البيض ونجاح الفقس ، انخفاضًا خلال الموسم على مدار الموسم في مجموعات دراستنا (Sandercock ، 1998 Sandercock et al. ، 1999). على الرغم من عدم دراستها مسبقًا في موقعنا الميداني ، إلا أن الفالار ذو العنق الأحمر أظهر زيادة في حجم البيض خلال الموسم وانخفاض في مدة الحضانة في مواقع شبه قطبية أخرى في غرب ألاسكا وكندا (رينولدز ، 1987 Schamel ، 2000 Schamel et al. ، 2004) .

2.3 جمع البيانات الميدانية

قمنا بتقدير تواريخ بدء القابض باستخدام التأريخ الرجعي من مرحلة الحضانة كما هو محدد بواسطة تعويم البيض (Liebezeit et al. ، 2007 Sandercock ، 1998). لكل عش وجدنا طول البيضة (إل) واتساع (ب) إلى 0.1 مم ، وتم حساب حجم البيض باستخدام الصيغة الخامس = كيلو بايت 2 ، أين ك = 0.47 للبيض الكمثرى لطيور الشاطئ (Governali، Gates، Lanctot، & Holmes، 2012 Sandercock، 1998). بالنسبة للمجموعة الفرعية من الأعشاش التي تم العثور عليها أثناء وضع البيض والمراقبة حتى الفقس ، قمنا بحساب طول فترة الحضانة من يوم وضع البيضة الأخيرة إلى يوم فقس أول بيضة (ن = 34 عشًا خلال التسعينيات و 89 عشًا خلال عام 2010 تظهر أحجام العينات لكل نوع في الجدول 1).

إجابة التسعينيات 2010s فرق عقدية.
يقصد (ن) LCI UCI يقصد (ن) LCI UCI
(أ) تاريخ بدء القابض
الرمل الغربي 24 مايو (225) 21 مايو 26 مايو 28 مايو (309) 22 مايو 2 يونيو +4.3
الرمل شبه المبلل 28 مايو (202) 25 مايو 30 مايو 2 يونيو (250) 26 مايو 6 يونيو +4.8
الفالروب ذو العنق الأحمر 3 يونيو (56) 31 مايو 5 يونيو 8 يونيو (293) 1 يونيو 12 يونيو +4.8
(ب) حجم القابض (بدون بيض)
الرمل الغربي 3.86 (227) 3.78 3.94 3.73 (326) 3.54 3.91 −0.13
الرمل شبه المبلل 3.76 (207) 3.68 3.85 3.78 (259) 3.59 3.98 +0.02
الفالروب ذو العنق الأحمر 3.87 (62) 3.73 4.01 3.71 (297) 3.41 4.00 −0.16
(ج) حجم البيض ( مل )
الرمل الغربي 7.16 (161) 7.03 7.28 7.09 (269) 6.80 7.19 −0.07
الرمل شبه المبلل 6.30 (181) 6.18 6.42 6.35 (220) 6.09 6.63 +0.05
الفالروب ذو العنق الأحمر 5.89 (61) 5.67 6.12 5.88 (214) 5.36 6.40 −0.01
(د) مدة الحضانة (أيام)
الرمل الغربي 22.9 (19) 22.4 23.3 20.7 (47) 19.7 21.7 −2.2
الرمل شبه المبلل 22.0 (10) 21.2 22.7 20.1 (25) 18.5 21.6 −1.9
الفالروب ذو العنق الأحمر 19.6 (5) 18.4 20.7 21.5 (17) 19.1 23.9 +1.9
(هـ) البقاء اليومي للعش
الرمل الغربي 0.971 (193) 0.963 0.977 0.964 (248) 0.939 0.979 −0.007
الرمل شبه المبلل 0.958 (176) 0.949 0.967 0.965 (169) 0.943 0.980 0.007
الفالروب ذو العنق الأحمر 0.953 (45) 0.929 0.968 0.937 (151) 0.856 0.973 −0.016
  • تقديرات الاختلافات بين العقود مأخوذة من نماذج التأثيرات المختلطة مع تأثير ثابت لعقد الدراسة وتأثير عشوائي للسنة على التقاطع. ن، حجم عينة الأعشاش. يتم عرض فاصل ثقة 95٪ لكل تقدير.

كانت بيانات متوسط ​​درجة الحرارة اليومية متاحة من محطة الأرصاد الجوية في مطار نومي ،

25 كم غرب مخطط الدراسة (64 ° 31′N ، 165 ° 26′W). تم أيضًا قياس متوسط ​​درجة الحرارة اليومية في مخطط الدراسة خلال موسم التكاثر 2010-2014 باستخدام محطة طقس محمولة آلية (محطة الطقس Onset Hobo ، U30 Series Pocasset ، ماساتشوستس ، الولايات المتحدة الأمريكية) وكان مرتبطًا بشدة بدرجة الحرارة المقاسة في محطة الأرصاد الجوية (ص 2 = .84, ص & GT .001). لذلك ، استخدمنا بيانات الطقس اليومية التي تم جمعها في مطار نومي لتمثيل الظروف المناخية في مخطط دراستنا خلال كلا العقدين.

2.4 تحليل البيانات

2.4.1 تأثيرات الطقس على توقيت التكاثر

قمنا بنمذجة تواريخ بدء القابض كدالة للتأثيرات الثابتة للأنواع وخمسة متغيرات مشتركة غير حيوية (متوسط ​​درجة الحرارة اليومية ومتوسط ​​هطول الأمطار اليومي الإجمالي لنافذة التسخين المسبق الخاصة بالأنواع ونافذة وضع البيض ، والحد الأقصى لتراكم الثلج خلال فصل الشتاء السابق) ، مع تأثير عشوائي للسنة. لقد حددنا نافذة وضع البيض لكل نوع على أنها متوسط ​​تاريخ بدء القابض ± 2 SD لجميع السنوات مجتمعة ، ونافذة الطهي المسبق الخاصة بالأنواع كأسبوعين قبل نافذة وضع البيض لكل نوع. تم حساب متوسط ​​درجة الحرارة اليومية وإجمالي هطول الأمطار اليومي على النوافذ الممهدة والمسبقة الخاصة بالأنواع لكل عام. قمنا بتوحيد المتغيرات المشتركة عن طريق طرح المتوسط ​​والقسمة على 2SD والتحقق من وجود خط متعدد الخطوط باستخدام عامل تضخم التباين & lt5 كقيمة قطع لدينا (Gelman & Su، 2015 O'Brien، 2007). استخدمنا معايير معلومات Akaike المصححة لأحجام العينات الصغيرة (AICج) لمقارنة 64 نموذجًا فرعيًا (Burnham & Anderson ، 2002 Table S1). نماذج مع ΔAICج ≤ 2 تم اعتبارهم مرشحين لمجموعة النماذج الأعلى وتم حساب متوسط ​​النموذج باستخدام طريقة المتوسط ​​الطبيعي (Burnham & Anderson، 2002 Nakagawa & Freckleton، 2011).

2.4.2 التغيرات طويلة المدى في العوامل المناخية

قمنا بتقدير التغير لمدة 22 عامًا (1993-2014) في متوسط ​​درجة الحرارة اليومية عن طريق ملاءمة نموذج خطي لكل يوم من أيام السنة ، مع متوسط ​​القيمة المناخية لكل يوم كاستجابة والسنة كمتنبئ. استخدمنا ميل هذا النموذج كمؤشر للتغيير طويل المدى لكل يوم من أيام السنة. لاختبار ما إذا كان متوسط ​​درجات الحرارة اليومية أثناء وضع النوافذ المسبق والتشكيل قد تغير بشكل ملحوظ بين عامي 1993-1996 و2010-2014 ، قمنا بتركيب نماذج التأثيرات المختلطة الخطية (LMMs) لمتوسط ​​درجة الحرارة اليومية للنوافذ التي يتم وضعها مسبقًا ووضعها بشكل منفصل ، مع عقد والتاريخ كتأثيرات ثابتة ، والسنة كتأثير عشوائي ، باستخدام وظيفة "lme" لحزمة R. nlme (Pinheiro، Bates، DebRoy، & Sarkar، 2017 R Development Core Team، 2016).

2.4.3 أنماط أداء التربية خلال الموسم

استخدمنا تحليل التباين المشترك (ANCOVA) لاختبار التباين داخل الموسم في حجم القابض ، ومتوسط ​​حجم البيض لكل قابض ، ومدة الحضانة ، ومعدل بقاء العش اليومي. قبل إجراء التحليلات ، قمنا بطرح متوسط ​​التاريخ السنوي لبدء القابض من تاريخ بدء القابض لكل عش لتوسيط التواريخ إلى متوسط ​​السكان لكل نوع. سمح لنا التمركز بفصل تأثيرات التكاثر في وقت مبكر عن الطيور الأخرى في كل موسم عن تأثيرات التكاثر في يوم معين من العام. نظرًا لأن معظم الطيور في مجتمعنا تضع براثن من أربع بيضات (Sandercock ، 1998 Sandercock et al. ، 1999) ، فقد تعاملنا مع حجم القابض كمتغير ذي حدين بمستويين ، ≤3 بيضات مقابل 4 بيضات في القابض. لنمذجة حجم القابض ، نلائم نموذجًا مختلطًا خطيًا معممًا (GLMM) مع توزيع ذي الحدين (رابط لوجيت) لكل نوع ، باستخدام وظيفة "glmer" لحزمة R lme4 (بيتس ، ميشلر ، بولكر ، ووكر ، 2014). كانت توزيعات متوسط ​​حجم البيض ومدة الحضانة طبيعية ، لذلك استخدمنا LMMs لتحليل تلك الصفات الإنجابية. تضمن كل نموذج ثلاثة تأثيرات ثابتة: التاريخ المركزي لبدء القابض كمتغير مستمر ، وعقد الدراسة كمتغير فئوي ، والتفاعل بين تاريخ بدء القابض والعقد. قمنا بتضمين تأثير عشوائي للسنة على كل من التقاطع والميل لتأثير تاريخ بدء القابض. خلصنا إلى أن معلمة التربية أظهرت نمطًا داخل الموسم إذا كان تأثير تاريخ بدء القابض معنويًا بناءً على ما إذا كان فاصل الثقة 95 ٪ لحجم التأثير يتداخل مع الصفر. لكل نوع ، قدرنا معدلات بقاء العش اليومية (DSR) باستخدام نموذج بقاء العش في حزمة R. RMark (لاكي ، 2013 وايت & برنهام ، 1999).قبل التحليل ، استبعدنا عمليات التجديد المعروفة بالإضافة إلى مجموعة فرعية من 249 عشًا تعرضت لعمليات تلاعب تجريبية مختلفة كان من الممكن أن تؤثر على بقاء العش (الإنجليزية وآخرون ، 2014 Sandercock ، 1997a ، b). بالنسبة لـ DSR ، تم اختبار نفس التأثيرات الثلاثة الثابتة باستخدام RMark التي لم تسمح باختبار التأثير العشوائي للسنة.

2.4.4 التغيرات العقدية في أنماط أداء التربية خلال الموسم

من ANCOVA بثلاثة تأثيرات ثابتة (التاريخ المركزي لبدء القابض ، عقد الدراسة ، والتفاعل بين تاريخ بدء القابض والعقد) ، خلصنا إلى أن النمط داخل الموسم لسمات إنجابية معينة قد تغير بين التسعينيات و 2010 إذا كان كان مصطلح التفاعل مهمًا. اعتبرنا التفاعل مهمًا إذا لم تتداخل فاصل الثقة 95٪ لأحجام التأثير مع الصفر. بالنسبة لـ DSR ، اختبرنا نفس التأثيرات الثلاثة الثابتة دون استخدام أي تأثير عشوائي RMark.

2.4.5 التغيرات العقدية في متوسط ​​معاملات التربية

لاختبار التغيرات العقدية الظاهرة في أداء تربية الطيور الساحلية ، قمنا باختبار تأثير عقد الدراسة (التسعينيات مقابل 2010) على توقيت بدء القابض ، وحجم القابض ، ومتوسط ​​حجم البيض لكل قابض ، ومدة الحضانة ، بما في ذلك التأثير العشوائي من العام. نحن نلائم LMMs مع متوسط ​​حجم البيض لكل قابض ومدة الحضانة الملاحظة ، و GLMM لحجم القابض. قارنا DSR لكل نوع بين العقدين من خلال بناء نموذج مع عقد باعتباره المتغير التوضيحي الوحيد. تم حساب متوسط ​​نجاح العش خلال موسم التكاثر على أنه ناتج DSR التقديري لفترة التعرض التي تضمنت وضع البيض (4 أيام) بالإضافة إلى مدة الحضانة التي حسبناها من مجموعة فرعية من الأعشاش لكل عقد لكل نوع (حوالي 20– 23 يومًا ، انظر الجدول 1). تم حساب تقديرات التباين والخطأ المعياري للتقديرات المستقرأة لبقاء العش باستخدام طريقة دلتا (باول ، 2007). ثم قمنا بمقارنة 95٪ فترات الثقة لمعدلات بقاء العش لاختبار وجود فرق كبير في DSR بين عقود.


توقف التطور الجنيني: مراجعة لاستراتيجيات تأخير الفقس في الزواحف التي تضع البيض

يتضمن التطور الجنيني الموقوف الحد من التنظيم أو وقف الانقسام الخلوي النشط والنشاط الأيضي ، وقدرة الحيوان على إيقاف التطور الجنيني تؤدي إلى مرونة زمنية لفترة الفترة الجنينية. يعتبر توقف النمو الجنيني استراتيجية إنجابية مهمة للحيوانات التي تبيض التي لا تقدم رعاية أبوية بعد وضع البويضات. في هذه المراجعة ، نناقش كل نوع من أنواع توقف النمو الجنيني الذي تستخدمه الزواحف البويضية. تتم معالجة الضغوط البيئية التي ربما تكون قد وجهت تطور التوقيف ونقدم عمليات فسيولوجية معتمدة على البيئة لم نناقشها سابقًا والتي قد تحدث في البويضة لإحداث توقيف. تم اقتراح مجالات للبحث في المستقبل لتوضيح كيفية تأثير البيئة على النمط الظاهري للأجنة النامية. نحن نفترض أن أمهات الزواحف البويضات قادرة على تزويد أجنةها بمستوى من التكيف الظاهري مع الظروف البيئية المحلية من خلال دمج عوامل الأم في البيئة الداخلية للبويضة التي تؤدي إلى مستويات مختلفة من الحساسية التنموية للظروف البيئية بعد وضعها.

1 المقدمة

كان تطور البويضة التي يحيط بالجنين أمرًا بالغ الأهمية في القضاء على حاجة الحيوانات الفقارية للتكاثر في الماء ، وسمح بوجود جنيني مستقل في غياب رعاية الوالدين [1]. كانت البويضة التي يحيط بالجنين تكيفًا تطوريًا رئيسيًا سهّل الاستغلال الأرضي ، لأنه على الأرض ، يتعرض البيض لبيئة شديدة التباين مقارنة بالنظام المائي المستقر نسبيًا [2]. من أجل التعامل مع الظروف البيئية المعاكسة المحتملة ، طورت العديد من السلالات البيضية - إنتاج البيض الذي يتطور ويفقس داخل جسم الأنثى ، مما أدى إلى ولادة حديثي الولادة متطور نسبيًا [3] ، في حين أن تلك التي احتفظت بالبيضة -laying) طور القدرة على إيقاف التطور الجنيني داخل البويضة حتى ظهور الظروف المواتية أو عودتها. التطور الجنيني الموقوف هو تكيف يتميز بخفض أو توقف الانقسام الخلوي النشط والنشاط الأيضي للجنين [4]. إنها استراتيجية تكاثر تستخدمها العديد من الأصناف بما في ذلك النباتات والحشرات والفقاريات التي تحيط بالجنين ، مما يشير إلى أنها تطورت بشكل مستقل في مناسبات عديدة [5]. تمنح سمة تاريخ الحياة هذه ميزة انتقائية كبيرة لأنها تسمح للأجنة بالاستجابة للظروف البيئية المتغيرة عن طريق تغيير فترة نموها [6].

تمتلك الزواحف الموجودة (القباب ، والتماسيح ، والسلاحف ، والتواتارا) مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات لإطالة حالة البويضة ، بينما في الثدييات والطيور ، تكون هذه الآليات أقل تنوعًا بسبب ارتفاع مستوى رعاية الوالدين [4]. ينخفض ​​معدل حدوث توقف النمو في أنواع الثدييات التي توفر مزيدًا من الرعاية الأبوية ، وعادة ما تؤخر أجنة الطيور النمو فقط عندما لا يعتني بها الوالدان [7-9]. الوفرة الثرية للاستراتيجيات لوقف التطور في الزواحف تمكن الأجنة من تحمل بيئة حضانة متغيرة في مجموعة متنوعة من البيئات البيئية [10]. تخضع معظم أنواع الزواحف لفترة واحدة على الأقل من توقف النمو أثناء وجودها داخل البويضة التي يحيط بالجنين ، وفي بعض الحالات قبل وبعد وضع البويضات [4،11] ، على النحو الملخص في الشكل 1.

الشكل 1. ملخص للتأثيرات البيئية على الأم والمناخ على بداية التطور الجنيني الموقوف بين الإخصاب والفقس في الحيوانات البويضات التي لا توفر رعاية الوالدين بعد وضع البيض.

تمت مراجعة التطور الجنيني الموقوف في أنواع الثدييات التي توفر مدخلات الوالدين والرعاية أثناء التطور الجنيني وبعد الولادة على نطاق واسع [5،6،12] ، ولكن فهم توقف النمو في الزواحف البويضات التي لا توفر رعاية الوالدين بعد وضع البيض محدود. نقدم هذه المعلومات هنا ونشجع البحث المستقبلي للتحقيق في مختلف الاستراتيجيات الجنينية والجنينية المبكرة التي تستخدمها الزواحف المختلفة استجابة لمطالبها البيئية.

(أ) التأثير البيئي على التطور الجنيني

يحدث التطور الجنيني داخل البويضة التي يحيط بالجنين (الشكل 2) ، والتي تتكون من صفار وألبومين مغطى بقشر بيض مسامي بروتيني. تحدد البروتينات المنتجة في قناة البيض للأم إلى حد كبير بيئة البويضة ، حيث يعمل صفار البيض كمصدر أساسي للطاقة ، ويوفر الألبومين الماء والبروتين الضروريين للنمو [١٣ ، ١٤]. يتغير تكوين ووظيفة مكونات البويضة طوال فترة النمو ، وبشكل عام ، البويضة النامية (الجنين والأغشية الجنينية الإضافية) تتفاعل مع البيئة الخارجية [13 ، 15].

الشكل 2. التسلسل الزمني لأحداث النمو الأولية بين الإباضة والفقس داخل البويضة التي يحيط بالجنين من الزاحف.

في قناة البيض ، تتكون البيئة الخارجية من مادة بيضوية تغسل البويضة وتملأ مسام القشرة. تم التعرف على البروتينات في السائل البيضاوي لبعض أنواع الزواحف بما في ذلك تمساح مصبات الأنهار ، كروكوديلوس بوروسوس [16] التمساح الأمريكي ، التمساح المسيسيبي [17] وسلحفاة غوفر ، جوفيروس بوليفيموس [18] ، على الرغم من أنه لا يزال هناك القليل من المعلومات حول تكوين ووظيفة غالبية المنتجات البيضوي. نقل عوامل النمو التي تفرزها قناة البيض للحامل أ. ميسيسيبيينسيس لقد ثبت أنه يؤثر على التطور الجنيني بعد أن تمتصه البويضة [13 ، 19]. ومع ذلك ، فإن أهمية نقل هذه المواد ليست مفهومة بالكامل.

بعد وضع البيض ، يتأثر التطور ببيئة العش المحيطة وقد وثقت العديد من الدراسات تباينًا مستحثًا بيئيًا في التطور ناتجًا عن عوامل مثل درجة الحرارة [20 ، 21]. يتأثر التطور الجنيني للزواحف والنمط الظاهري للتفقيس بدرجة كبيرة بالحرارة ومن المعروف أنه يحدد الجنس في العديد من الأنواع [22 ، 23]. يمكن أن تؤثر التغيرات في درجة الحرارة على قدرة الماء في البويضة وتغير معدل الأيض وفترة نمو جنين الزواحف [24]. يتضح هذا من خلال التغيرات في معدلات استهلاك الأوكسجين الجنيني وأنماط التطور الجنيني [25 ، 26].

2. أهمية التطور الموقوف للزواحف البويضات

يعتبر توقف النمو استراتيجية إنجابية مهمة للغاية في مجموعة كبيرة من الحيوانات التي تبيض البيض التي لا توفر رعاية الوالدين بعد وضع البيض ، لأنها توفر لبيضها آلية للاستجابة للظروف البيئية المتغيرة أثناء التطور الجنيني. من منظور بيئي ، يسمح توقف النمو ببعض المرونة الجنينية للظروف البيئية المعاكسة التي لا تفضل التنمية الناجحة ، مع القدرة على مزامنة الفقس مع الفترات الموسمية التي تفيد النسل الناتج. على الرغم من توثيق توقيف النمو في أنواع مختلفة من الزواحف ، إلا أنه أكثر انتشارًا وفهمًا أفضل لدى الكولونيل [4 ، 11 ، 27-29]. ومع ذلك ، لا يزال تمثيلها ضعيفًا بشكل عام في الأدبيات وتتطلب مزيدًا من التحقيق.

3. استراتيجيات لوقف التطور في الزواحف البويضات

توجد العديد من أنواع الاعتقال المختلفة في الحيوانات ، وخاصة الزواحف ، ولكن يمكن تصنيفها جميعًا على أنها داخلية أو اختيارية [30]. يضمن التحكم الداخلي في التطور الموقوف حدوث توقف في نفس المرحلة التنموية بغض النظر عن الظروف البيئية المحيطة. من ناحية أخرى ، يأتي الاعتقال الاختياري كاستجابة مباشرة للمتغيرات البيئية التي لا تفضل التنمية الناجحة [30]. ستحدد الأقسام التالية كل نوع من أنواع القبض بالتسلسل بدءًا من إخصاب البويضة وتستمر حتى تفقيس البيضة في العش (الشكل 1 والجدول 1).

الجدول 1. ملخص الأدبيات لاستراتيجيات وقف التطور الجنيني في الحيوانات البويضات استجابة للمتغيرات البيئية المختلفة.

(أ) تطور واعتقال ما قبل البيوض

على الرغم من أن درجة التطور الجنيني التي حدثت قبل وضع البيض تختلف إلى حد كبير بين أنواع الزواحف المختلفة وحتى داخلها ، فإن جميع أجنة الزواحف ستتقدم إلى مرحلة الأريمة في قناة البيض أو تتجاوزها قبل وضعها [50،59،60 ]. ومع ذلك ، فإن أجنة بعض الأنواع تدخل في توقف نمو إلزامي ، وبالتالي تمنع التطور بعد مرحلة معينة في قناة البيض وتضمن أن جميع البويضات توضع في نفس المرحلة التنموية. وهذا ما يسمى توقيف ما قبل البويضات ويستمر فقط أثناء وجود البويضات داخل الأنثى. هذه ليست سمة تطورية تعبر عنها الطيور أو التمساحيات ، وإذا امتد التطور الجنيني في قناة البيض إلى ما هو أبعد مما هو موجود عادة للأنواع ، فإنه عادة ما يؤدي إلى تشوهات في النمو [4،61]. لذلك فإن توقيف ما قبل البويضات هو وسيلة لحماية الجنين في بيئة من شأنها أن تعرض البقاء على قيد الحياة للخطر إذا استمر التطور.

يُلاحظ بشكل عام توقف ما قبل البيوض أثناء التطور الجنيني المبكر ولكن هناك حالات ينشأ فيها في وقت متأخر من التطور. التواتارا ، Sphenodon punctatusوالحرباء المشتركة الحرباء Chamaeleo، قادرة على إيقاف التطور الجنيني أثناء عملية المعدة ، بالإضافة إلى جميع السلاحف البحرية وسلاحف المياه العذبة التي تدخل في توقف ما قبل البيوض مثل معدة منتصف ومتأخرة ، على التوالي ، [11،28،40،62،63]. في المقابل ، فإن الأنواع القشرية بما في ذلك الإغوانيدات في أمريكا الشمالية ، أورسوروس أورناتوس و Sceloporus undulatusوالعجميد الهندي ، كالوتس المبرقشة، قادرة على إطالة فترات التطور الجنيني في قنوات البيض وسوف توقف الأجنة النمو إذا كان الفقس وشيكًا ولم يتم وضع البويضات [21 ، 64].

(ط) أسباب الاعتقال السابق للبيوض

هناك العديد من القيود المورفولوجية والفسيولوجية التي من المحتمل أن تكون قد أدت إلى توقف ما قبل البيوض والحاجة إلى وضع البيض في مراحل محددة ، ومعظمها مبكرة ، من التطور. في السلاحف والتماسيح والتواتارا ، قد يحدث تبادل أكسجين محدود في قناة البيض نتيجة تكلس القشرة وامتلاء مسام القشرة بسائل البيض [21]. يكتمل التكلس السابق للبيض لبيض السلاحف عندما تصل الأجنة إلى المعيدة وتدخل في توقف ما قبل البويضات بعد حوالي 7 أيام من الإباضة [31]. وبالمثل ، فإن تكلس قشر البيض يمتد في الأنواع القشرية التي تتوقف خلال مراحل النمو المتأخرة وتكتمل قبل الاعتقال مباشرة [65]. قد يستنتج تكلس قشر البيض وجود قيود على تبادل الغازات التنفسية اللازمة لزيادة نمو الجنين [32 ، 33]. ارتبط انخفاض سمك قشر البيض مع احتباس البيض الممتد والتطور الجنيني المتقدم في الزواحف ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى توافر O2 إلى الجنين يتم تحسينه [31،66]. ومع ذلك ، فقد تم الإبلاغ أيضًا عن حالات من سماكة قشر البيض المرتبطة باحتباس البيض الممتد في السلاحف [67]. بالإضافة إلى ذلك ، يوفر قشر البيض مصدرًا للكالسيوم لتطوير أجنة السلاحف وتقليل درجة تكلس قشر البيض من أجل تحقيق قدر أكبر من O2 التبادل قد يقلل من لياقة الجنين [21،68].

يجب أن يلتصق الغشاء المحي الجنيني وأغشية القشرة الداخلية للبيضة ببعضها البعض بعد تكلس بيض السلاحف وبيض التمساح للسماح بانتشار الغازات والنمو الجنيني. يمكن أن يحدث اندماج الغشاء فقط بعد وضع البيض لأنه من المحتمل أن يتمزق الاتصال عندما تتدافع البويضات أثناء وضع البيض ، مما يؤدي إلى موت الجنين [21،69]. يمكن أن تتسبب الحركة الرأسية أو الأفقية لبيض السلاحف بعد الالتصاق بالغشاء في حدوث وفيات ناتجة عن الحركة [69-71] ، وهو ما ظهر أيضًا في أجنة التمساح بين 2 و 9 أيام بعد وضع البويضات [22،61]. إن وجود إفرازات بيضوية لزجة تحيط بالبويضة وملء مسامها يمنع تكوين سطح تنفسي يسمح بانتشار الغاز بكفاءة [34،72].

حاليًا ، لا توجد بيانات منشورة تدعم الاقتراح القائل بأن نقص الأكسجة داخل قناة البيض للزواحف يؤدي إلى توقيف ما قبل البيوض [21 ، 35 ، 36]. تظل توترات الأكسجين داخل القوقعة غير معروفة أيضًا في الزواحف ، على الرغم من وجود دراسات قدرت توتر الأكسجين في الرحم سحلية السياج الشرقي ، Sceloporus undulatus، أن تكون ناقصة التأكسج [37 ، 38]. من المعروف أن نقص الأكسجة يؤدي إلى توقف النمو في الخميرة الناشئة ، خميرة الخميرة، وأجنة الديدان الخيطية أنواع معينة انيقةالزرد دانيو ريريووالماوس موس العضلات [73-76]. يحافظ نقص الأكسجة أيضًا على توقيف العديد من أنواع الأسماك قصيرة العمر [77]. تم قياس توتر الأكسجين البيضاوي عند 37 مم زئبق (5.3٪ O2) أثناء تكوين الكيسات الأريمية قبل الانغراس في الهامستر الحوامل [78]. تشير هذه النتائج المقارنة إلى احتمال وجود بيئة ناقصة التأكسج داخل قناة البيض للزواحف البويضات وأن نقص الأكسجين قد يحفز و / أو يحافظ على توقف ما قبل البيوض.

يتسبب نقص الأكسجة في زيادة تنظيم البروتين المرتبط بعامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGFBP-1) [79-81] الذي يرتبط بعوامل النمو الشبيهة بالأنسولين (IGFs) ويمنع نشاطها. تشارك IGFs بشكل كبير في أنشطة التمثيل الغذائي الجنيني وتنظم جميع جوانب التطور والنمو [82]. يؤثر التعبير المعدل لبروتينات IGF على التطور الجنيني في خنازير غينيا [83] وربط IGFBP-1 بـ IGFs أثناء نقص الأكسجة يمنع النمو ويسبب توقف النمو في أجنة الزرد [84]. من غير المعروف ما إذا كان هذا يحدث في أجنة الزواحف التي تعاني من توقف ما قبل البويضات ، ولكن من المعقول أن نقص أكسجة البيض قد يسبب تعبيرًا عن IGFBP-1 خلال مراحل نمو معينة ، مما يؤدي إلى توقف الأجنة في قنوات البيض. بعد وضع البيض ، قد تسمح زيادة مستويات الأكسجين أو التدهور الطبيعي لـ IGFBP-1 بعد ذلك بنشاط IGF واستئناف التطور.

تم اكتشاف IGF-I و IGF-II في ألبومين البيض المقشر الموجود في قنوات البيض في التمساح الأمريكي ، أ. ميسيسيبيينسيس [85] ، وقد تم تسجيل ذروة مستويات IGF في الإناث الحوامل من هذا النوع [19،86]. تم الإبلاغ عن تأثير الأمهات على توقف النمو على نطاق واسع في الثدييات [6] ، ولكنه موضوع لم يتم استكشافه نسبيًا في الزواحف. تم ربط التأثيرات على الأمهات ، والتي تُعرَّف على أنها الضغط الأساسي الذي يمارسه النمط الوراثي للأم أو النمط الظاهري الذي يؤثر على النمط الظاهري للنسل [87] ، بنجاح الفقس ، ومعدل نمو الفقس والاستجابة الصحيحة في سلحفاة العض ، تشيليدرا سربنتينارغم غياب الأم أثناء الحضانة [88،89]. بالإضافة إلى ذلك ، فإن بعض إناث السلاحف الجلدية الظهر ، Dermochelys coriacea، هن أمهات أكثر نجاحًا من غيرهن [90،91] ولذلك فمن المعقول أن تؤثر إناث الزواحف بشكل مباشر على نمو أجنتها داخل قناة البيض مع احتمال استمرار هذا التأثير بعد وضع البيض.

(ب) تطور ما بعد البيوض

يستأنف البيض الذي يتم وضعه في حالة توقف ما قبل وضع البيض بشكل عام النمو النشط بعد فترة وجيزة من وضع البيض في غياب الأنواع اللاحقة من توقف ما بعد البويضات [11 ، 28]. عادة ما يحدث استئناف التطور الطبيعي بعد وضع البيض في غضون ساعات إذا كانت العوامل البيئية مرضية [62،92]. تتضمن المرحلة المبكرة من التطور الجنيني في بيض السلاحف والتماسيح تسييل ألبومين البيض ونقل الماء إلى الكيس المحي من أجل التسبب في تكوين الحيز تحت الجرثومي [93-97]. يبدأ الكيس المحي أيضًا في التوسع داخل البويضة ، مما يتسبب في اتصال الغشاء المحي بغشاء القشرة الداخلية. عند نقطة الالتصاق بهذين الغشاءين ، تتشكل بقعة بيضاء على سطح قشر البيض تسبق طباشير (تبييض) قشر البيض. تتطور البقعة البيضاء بشكل عام ما بين 1 و 4 أيام بعد وضع البيض وهي أول علامة مرئية خارجية للتطور النشط الذي يحدث داخل البويضة [4،72].

(ط) الاعتقال اللاحق للبيوض

تم استخدام كل من نوع قشر البيض والموقع الجغرافي للتنبؤ باحتمالية إصابة أحد الأنواع بتوقف النمو بعد وضع البيض [4،11،41]. سمك قشر البيض هو التركيز الأساسي في النقاش الدائر حول تطور توقف النمو والحيوية في الزواحف ، ومن المعروف أنه يؤثر على جوانب علم وظائف الأعضاء الجنينية [98]. لا تستخدم الأنواع التي تضع بيضًا مرنًا ذو قشرة أرق عادةً توقف النمو بعد وضع البيض ، ونتيجة لذلك يكون لها فترات حضانة أقصر من تلك التي تضع بيضًا أكثر سمكًا وصلابة وهشاشة تستخدمه [11].بالإضافة إلى ذلك ، تؤثر التأثيرات المناخية الموسمية على حدوث توقف النمو في مواقع جغرافية مختلفة ومن المحتمل أن تحدث في أعشاش أنواع الزواحف في مناطق ذات مواسم ومواقع مميزة تتميز بمناخ دافئ أو استوائي [30].

في المناطق شبه الاستوائية والمدارية ، يرتبط التطور الموقوف في الحرباء ارتباطًا وثيقًا بتقلبات درجات الحرارة الموسمية [4]. هذا هو الحال أيضًا بالنسبة لأنواع السلاحف التي تعشش خلال فصل الخريف المعتدل ، على الرغم من أن التطور الجنيني لا يبدو أنه يتوقف أثناء حضانة البيض عندما يحدث التعشيش خلال الربيع والصيف المعتدلين في موائل مناسبة بشكل سريع الزوال [42]. من ناحية أخرى ، فإن توقف النمو في أنواع السلاحف التي تعشش في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية تمليه على الأرجح موسمية هطول الأمطار بدلاً من درجة الحرارة [4،11،42]. على سبيل المثال ، يستمر الاعتقال السابق للبيض في أجنة السلحفاة الشمالية طويلة العنق ، شيلودينا روجوسا، عندما يوضع البيض تحت الماء خلال موسم الأمطار. تبقى الأجنة على شكل معدة استجابة لنقص الأكسجة تحت الماء حتى تتعرض للأكسجين الجوي عندما تجف الأعشاش خلال موسم الجفاف [43]. يمنع الغشاء المحي المعدل في بيض هذا النوع امتصاص الماء الزائد أثناء الغمر [39]. التطور الكامل لـ C. rugosa يمكن ربطها بالمعايير البيئية مع هطول الأمطار ونقص الأكسجة ليس فقط في توقف ما قبل البويضات في الأجنة المبكرة [99].

(2) توقف الجنين بعد البويضات

تخضع الأجنة من العديد من سلالات السحالي الكلونية والحرامية لفترة من السبات الجنيني بعد البويضات بينما لا تزال معدة [42100]. لوحظ توقف الجنين في الحرباء المشتركة ، جيم الحرباءالحرباء المحجبة C. calyptratus والحرباء الهندية ، C. zeylanicus، التي تضع البيض خلال الخريف المعتدل وشبه الاستوائي الذي يستغرق ما يصل إلى عام بعد وضع البيض حتى يفقس لأنه يتوقف خلال أشهر الشتاء الباردة [40،44،101]. أجنة الحرباء المرصعة بالجواهر Furcifer الوحشي وحرباء النمر ، F. pardalis، قد تواجه أيضًا فترات من توقف الجنين أثناء موسم الجفاف البارد لأنها توضع خلال موسم الأمطار الدافئ ولا تفقس حتى موسم الأمطار التالي [45،46،47،102]. يعتبر توقف الجنين جزءًا إلزاميًا من دورة حياة كل نوع من هذه الأنواع ، على الرغم من أن استئناف التطور اختياري ولا يبدو أنه مرتبط بإشارة بيئية إلزامية مثل تلك اللازمة أثناء السبات الجنيني في بعض أنواع السلاحف [29]. ومع ذلك ، فإن طول الفترة الزمنية التي يستمر فيها توقف الجنين عن العمل بعد أن تم ربط وضع البيض بدرجة الحرارة في بعض أنواع الحرباء [29،40،101].

السلحفاة الأسترالية عريضة القشرة ، Chelodina expansaعادةً ما تظل الأجنة موقوفة بعد وضع البويضات لعدة أسابيع قبل البدء في التطور لفترة وجيزة والدخول في حالة ثانوية من السبات الجنيني قبل تطور الجسد والمحي ، والتي تستمر طوال فترة الشتاء [29،42]. يحدث هذا النوع من الإيقاف الجنيني بعد ظهور البقع البيضاء ويظهر في الأجنة السليمة الموجودة في بيئة تعزز النمو النشط عادةً [4]. تحتاج الأجنة في هذه الحالة إلى التعرض لمحفز إلزامي لاستئناف النمو وفي غياب هذا الإشارة ، تظل الأجنة موقوفة وتموت في النهاية [4].

تستغرق أجنة سلحفاة المياه العذبة التي تُظهر السبات الجنيني وقتًا أطول للوصول إلى مراحل نمو محددة مقارنة بتلك التي لا تظهر عند الحضانة في نفس درجة الحرارة [4]. يمكن تحديد حدوث توقف الجنين عن طريق مقارنة جداول النمو للأشقاء أو الأجنة من الأنواع ذات الصلة الوثيقة والتعرف على ما إذا كان نمو ما قبل الجسيدة قد تم تمديده بالنسبة لبقية التطور (أي ما إذا كان التطور يحدث في الإطار الزمني المتوقع) [4] . تُستخدم خمس مراحل تنموية لإجراء مقارنات بناءً على سلسلة تنموية محددة [103]. وتشمل هذه ظهور جزر الدم (المرحلة 5) ، وتطور قرص الدم (الدورة الدموية المحية في المرحلة 8) ، وتصبغ العين (المرحلة 12) ، وتصبغ الجسم (المرحلة 20) والفقس (المرحلة 26). كما تم استخدام مظهر البقعة البيضاء كمرحلة نمو محددة [72100]. يمكن ملاحظة هذه المراحل المذكورة أعلاه في العديد من الأنواع من خلال تقنيات التشميع غير المدمرة ، وبالتالي جعل عملية تطوير البيض القابل للحياة سهلة نسبيًا للتقييم [104].

في المناطق المعتدلة الدافئة ، حيث يحدث وضع البيض بشكل عام في الخريف ، تدخل الأجنة حالة من السبات الجنيني خلال أشهر الشتاء وبالنسبة لبعض الأنواع مثل سلحفاة الطين المخطط ، كينوسترنون بوري، تم وصفه بأنه تابع موسميًا [4،42]. كينوسترنون بوري تعشش الإناث مرتين سنويًا خلال الربيع والخريف ، لكن الأجنة من نفس الإناث التي يتم وضعها خلال كلا الموسمين تعبر فقط عن توقف الجنين أثناء الخريف ، مما يشير إلى أن حدوث هذه الخاصية الإنجابية يعتمد على بعض الإشارات الخارجية [42]. تتطلب هذه الأجنة فترة من التبريد لإنهاء السبات الجنيني واستئناف التطور حتى الفقس. بيض غير مقشر من D. شبكيةسلحفاة الخشب المزخرفة ، Rhinoclemmys pulcherrimوالسلحفاة الهندية السوداء ، Melanochelys trijuga، تتطلب أيضًا هذا التحفيز ، وسيظلون موقوفين ويموتون لاحقًا في غيابه [11 ، 25]. نفس الشيء صحيح ل C. expansa الأجنة ، والتي تتطلب فترة تقشعر لها الأبدان خلال دورة نموها من أجل عودة البيض إلى النمو بعد انقطاع الجنين [29].

يُعتقد أن "القرار" بشأن ما إذا كان الجنين يعبر عن توقف الجنين أم لا يحدث أثناء تكوين البويضات المتأخرة (بين الإباضة والإخصاب) في K. baurii [42]. إذا خضعت الإناث لقشعريرة خلال هذه الفترة ، فإن أجنتها لم تعبر عن توقف الجنين بعد البويضات ، لكن أجنة الإناث غير الملقحة كانت تفعل ذلك [42]. يشير هذا إلى أن التعبير عن السبات الجنيني في الأجنة يتم تحديده من خلال درجة الحرارة التي تعاني منها الأمهات أثناء تكوّن البويضات المتأخرة ، مما يدعم النظرية القائلة بأن تجربة الأم قد تؤثر على النمط الظاهري لصغارها [88 ، 89].

يتميز وجود السبات الجنيني بموسمية رطبة وجافة سنوية بدلاً من درجات الحرارة في المناطق شبه الاستوائية والمدارية [41]. هذه المناطق لديها أنماط هطول الأمطار الموسمية مع الحد الأدنى من التباين السنوي في درجات الحرارة. في هذه المناطق ، يتم قضاء الحضانة المبكرة في السبات الجنيني خلال موسم الأمطار وبداية موسم الجفاف مع حدوث الفقس في موسم الأمطار التالي. في مناطق المحيط الهادئ الساحلية في المكسيك وأمريكا الوسطى ، تشمل أنواع السلاحف كينوسترنون, Staurotypus و وحيد القرن سبات جنيني صريح فيما يتعلق بهطول الأمطار الموسمية ، وينطبق الشيء نفسه أيضًا على سلحفاة شمال أستراليا ، Elseya dentata، التي تضع بيضها خلال موسم الأمطار في أستراليا [42105]. من خلال وضع البيض خلال موسم الأمطار ، قد تحرر إناث الزواحف نفسها من عبء حمل البيض لفترات طويلة حتى تتوفر بيئات التعشيش المناسبة. بالإضافة إلى ذلك ، قد يسمح لهم أيضًا باستغلال الموارد الغذائية الوفيرة الموجودة خلال هذه الفترات وبالتالي إنتاج براثن لاحقة ، بافتراض أن القوابض المتتالية لا يتم إباضتها مباشرة بعد وضع البيض [43]. وبالمثل ، فإن ظهور الفقس خلال المواسم الرطبة قد يستنتج ميزة للصغار الصغيرة لأن وفرة الفريسة أكبر [48].

(3) السبات البارد

السبات البارد هو التعليق الاختياري للنمو الذي تستخدمه الأجنة للبقاء على قيد الحياة لفترات قصيرة خلال درجات حرارة منخفضة للغاية لدعم متطلبات النمو [4،11،50]. إن أجنة معظم أنواع الطيور والزواحف قادرة على استخدام هذا النوع من القبض في أي مرحلة أثناء الحضانة ، على الرغم من أن البعض الآخر مثل السحلية الجبلية ، Acritoscincus duperreyi، يمكن أن يدخل السبات البارد فقط عندما يكونون أجنة مكتملة النمو وليس خلال المراحل المبكرة من التطور [49]. إنها استجابة مباشرة للطقس غير المواتي ، وفي كثير من الحالات ، تحمي الأجنة لفترات متفاوتة في درجات حرارة أقل من الحرجة ، على الرغم من أن فرص الوفيات تزداد مع زيادة المدة التي يقضيها السبات [4،51]. يمكن أن تتحمل أنواع الطيور عادة عدة أيام فقط في السبات ، في حين أن أجنة الزواحف يمكن أن تتحمل أسابيع [4]. يمكن أن يحافظ السبات البارد على توقف ما قبل وضع البيض في أجنة السلاحف [52] وفي أنواع الطيور التي لا تستخدم توقف ما قبل البيوض ، يمكن أن يمنع السبات نمو الأجنة بعد وضع البويضات حتى يتم وضع كل البيض في القابض [8]. هذا يسمح بمزامنة تطوير وتفقيس القابض [7].

(4) تأخر الفقس والإسناد الجنيني

الفقس المتأخر و aestivation الجنيني هي استراتيجيات تستخدم لإطالة بقاء الجنين داخل البويضة استجابة للظروف البيئية المعاكسة [4،42]. أثناء كلا الشكلين ، يكون الجنين في المراحل النهائية من التطور ويبقى عادةً داخل بيضة غير مضغوطة ، على الرغم من أن بعض أنواع الطيور قد تنقر على البيضة قبل تأخير الفقس لمدة تصل إلى أسبوع [4،106]. يختلف الفقس المتأخر والإيفاء فقط في مدة ودرجة تقليل تنظيم التمثيل الغذائي ، لذلك لا يتم تمييزهما بشكل عام في الأدبيات. يحدث الفقس المتأخر في مجموعات الطيور ، التمساح ، الحرشفية والكلوني ، وعلى الرغم من أنه قد يستمر لعدة أسابيع في بيض الزواحف ، فإنه عادة ما يكون قصيرًا في الطيور [4،55]. على النقيض من ذلك ، فإن فترة السكون هي فترة سكون متأخرة قد تستمر لأسابيع أو شهور ، وقد تم توثيق الدليل التجريبي لحدوثها فقط في السلاحف ، على الرغم من أنها قد تحدث أيضًا في التماسيح والسحالي [55،56،57،107]. يسمح كل من الفقس المتأخر و aestivation بحماية الصغار أثناء الظروف غير المواتية ويسمح أيضًا بمزامنة الفقس عندما تعزز البيئة المحيطة البقاء الأمثل [4،53،57].

بشكل عام ، تقريبًا قبل يومين من تكسير قشرة جنين السلحفاة ، يتمزق السلى داخل البويضة ويتحرك السلى المشيمى خلف الجنين ، ويكشف عن الرأس والأطراف الأمامية وبالتالي تحرير الجنين لتقطيع القشرة [11]. في وقت الفقس ، سيكون الكيس المحي أيضًا خارجيًا عن الدرع [4،108]. ومع ذلك ، عندما يؤخر الجنين الفقس ، عادة ما يكون هناك تأخير أكبر في النقط بعد تمزق السلى وحركة السليلة المشيمية ، بالإضافة إلى استيعاب احتياطي الصفار. يشير امتصاص الصفار والامتصاص النهائي لأي دم من chorio-allantois إلى اكتمال التطور الجنيني في السلاحف والتماسيح.

أنواع السلاحف بما في ذلك السلاحف ذات الأنف الخنزير ، Carettochelys insculpta, K. العقرب و K. flavescens تدخل التدريج تدريجيًا في البستان بعد الأجزاء المشيمية-السقاء وتهاجر ، بحيث لا تغطي جسم السلحفاة داخل قشر البيض [4]. يعتبر التعريب أحيانًا امتدادًا للتفقيس المتأخر إذا لم تظهر الظروف المثلى للتفقيس. تتضمن فترة الحضانة المطولة المرتبطة بالإستيفاء عمومًا تقليل تنظيم عمليات التمثيل الغذائي والانخفاض اللاحق في معدلات استهلاك الأكسجين إلى مستويات منخفضة للغاية ولكنها ثابتة [4]. يمكن أن يمتد Aestivation لفترات تصل إلى 116 يومًا في K. العقرب و 232 يومًا في K. flavescens الأجنة إذا ظل حافزًا غير موجود. في الأنواع السابقة ، يمكن أن ينخفض ​​استهلاك الأكسجين إلى ما يقرب من 22 في المائة من معدل الذروة [4]. معدلات استهلاك الأكسجين C. insculpta يمكن أن تنخفض إلى ثلث معدل الذروة عندما تعاني من تأخر الفقس والتحضير عند 30 درجة مئوية [109]. خلال هذه الفترات ، تم تطوير الفقس الناضجة بالكامل C. insculpta يمكن أن يبقى داخل البويضة لمدة تصل إلى 59 يومًا ، وبعد ذلك ينضب احتياطي الصفار [57109]. من المحتمل أن تؤدي فترات الاستزراع الممتدة إلى إضعاف الجنين وزيادة احتمالية الوفاة إذا تم استنفاد جميع احتياطيات الطاقة ولا يزال هناك حافز للنمو [4،41]. ليست كل أنواع السلاحف قادرة على التزاوج وعندما تكون الأجنة المتأخرة للسلاحف المرسومة ، الأقحوان picta و C. serpentina يتعرضون لظروف تؤدي إلى استزراع أنواع أخرى من الأبقار ، ويتم تسريع النمو والتفقيس بسبب الظروف غير المواتية [4].

الآليات القريبة المرتبطة بالتغيرات الأيضية التي لوحظت أثناء الفقس المتأخر والإسناد ، والتي يبدو أنها منظمة بشكل فعال ومستقلة عن درجة الحرارة ، غير مفهومة جيدًا. ومع ذلك ، فإن أحد العوامل المحتملة المشاركة في العملية قد يكون هرمون الغدة الدرقية [54110]. هرمون الغدة الدرقية حيوي لنمو ووظيفة معظم أنسجة الفقاريات وهو قادر على العمل على كل من المسارات الأيضية وغير الأيضية للتأثير على تراكم الأنسجة الجنينية وتمايزها [111]. يشارك هرمون الغدة الدرقية أيضًا في استقلاب الطاقة وقد تم ربطه بعملية الفقس في الدجاج [112،113]. من المعروف أن زيادة مستويات هرمون الغدة الدرقية تحفز الفقس ، ويتم تحفيز إنتاج هذا الهرمون في حالات نقص الأكسجة [112]. نقص الأكسجة هو المؤشر القريب المعروف لتحفيز aestivating C. insculpta البيض الذي يفقس بسرعة ، على الرغم من أن هذه العملية تنطوي على هرمون الغدة الدرقية لا يزال يتعين اختبارها [57].

تم شرح الإشارات المستحثة بيئيًا لإنهاء الفقس المتأخر و aestivation. كان يُعتقد في الأصل أن كلا العمليتين تحدث استجابةً للبيئات الحارة ، على الرغم من أن الأبحاث الحديثة تشير إلى أن الفقس المتأخر والإسناد هما استراتيجيات أكثر احتمالية لتزامن الفقس مع إنتاجية موسم الأمطار [41،57]. عند القيام بذلك ، يسمح الفقس المتأخر والإيفاد للصغار باستغلال إنتاجية موسم الأمطار المبكرة لتعزيز النمو والبقاء على قيد الحياة بدلاً من تجنب أي إجهاد جنيني قد يكون ناتجًا عن ظروف موسم الجفاف المتأخر [4،106،109]. كما ذكرنا سابقًا ، فإن نقص الأكسجة الناجم عن الغمر الكامل للمياه C. insculpta البيض هو الزناد الذي يؤدي إلى التفريخ المتفجر أثناء فترات هطول الأمطار الغزيرة [57109]. قد يخضع بيض تمساحيات التعشيش لهذه العملية أيضًا بناءً على أنماط التعشيش والتفقيس المماثلة ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتأكيد ذلك [107]. بالإضافة إلى ذلك ، قد يؤدي هطول الأمطار الغزيرة في بداية موسم الأمطار إلى فقس الإغوانا في قمة فيجي. Brachylophus vitiensis، ولكن لم يتم تحديد ما إذا كانت فترات الحضانة الممتدة مرتبطة بتأخر الفقس والإستقرار ، أو توقف الجنين في هذا النوع [55،114].

تظهر الأدلة أيضًا التي تشير إلى وجود آليات إضافية ، بخلاف التقلبات في تركيز غاز الأعشاش ، والتي تؤدي إلى فقس البيض بشكل متزامن بعد خضوعه لفترة من السكون. تم اقتراح الفقس الناجم عن الاهتزاز ، الناجم عن اهتزازات بعض البيض الذي يفقس في وقت أبكر من البعض الآخر [55]. بالإضافة إلى ذلك ، فإن المحفزات المسموعة مثل نقر البويضات أو النطق بواسطة الأجنة أمر معقول بالنظر إلى أن التواصل بين الأشقاء قد تم تحديده في بيض كل من التمساحيات وبعض أنواع الطيور [54،58]. ومع ذلك ، لا تزال كل هذه الفرضيات بحاجة إلى اختبار كامل.

4. استنتاجات وتوجهات التحقيق في المستقبل

تتزامن جميع أشكال التطور الموقوف مع توقيت نمو السلاحف وفقًا للظروف التي تزيد من فرص بقاء الجنين في غياب الرعاية الأبوية [115]. يتيح توقف النمو للسلاحف التعشيش لفترات أطول على مدار العام ، كما يسمح للسلاحف التي تفقس بالظهور عندما يكون الطعام أكثر وفرة. يضمن توقف مرحلة ما قبل البويضات المبكرة أن تتجنب الأجنة الضرر الناجم عن الحركة أثناء وضع البويضات وتضمن وضع البويضات قبل استئناف النمو. يعتبر الاعتقال السابق للبيض شائعًا في السلاحف ويحدث في العديد من أنواع الزواحف الأخرى ، ولكنه أقل أشكال القبض التي تمت دراستها. ركزت غالبية الدراسات التي تبحث في استراتيجيات إيقاف التطور الجنيني على الوقت بين وضع البيض والفقس ، وبالتالي إغفال فترة التطور داخل الأم. تشير الأدلة المقدمة في هذه المراجعة إلى أن الظروف التي يمر بها الجنين أثناء وجوده داخل قناة البيض تؤثر على قدرة الجنين على الاستجابة للعوامل البيئية بما في ذلك توتر الأكسجين ودرجة الحرارة والرطوبة. المفتاح لفهم العمليات التنموية بشكل كامل يشمل معالجة تأثيرات الأم وينبغي إعطاء الأولوية لفهم كيفية تأثير العلاقة بين العوامل الأمومية والعوامل البيئية على التطور الجنيني.

إن السبات الجنيني ، والسخونة الباردة ، والتفقيس المتأخر والتأخير يسمح بتجنب الظروف البيئية غير المواتية التي من شأنها أن يكون لها تأثير سلبي على نمو وتطور الجنين بنجاح. تم تنفيذ غالبية العمل حول هذه الموضوعات في بيئة اصطناعية في المختبر وهناك حاجة إلى مزيد من البحث الميداني لفهم كيفية تأثر العمليات مثل توقف النمو بالبيئات الطبيعية. بالإضافة إلى ذلك ، لا يزال التسلسل الزمني التطوري للعديد من الحيوانات البويضات غير معروف ، ومن خلال تحديد كيفية تطور الأجنة ، يمكن استخلاص المقارنات والاستنتاجات بدقة بين المجموعات التي تستخدم استراتيجيات تنموية مختلفة للتعامل مع بيئة متغيرة. علاوة على ذلك ، يجب أن تحدد التحقيقات المستقبلية ما إذا كانت الأجنة ستوقف بشكل تفضيلي في مراحل نمو معينة أكثر من غيرها.

على الرغم من افتراض أن توقف النمو يحدث استجابةً لعوامل بيئية مرتبطة بالبيئة الخارجية للجنين ، فإن الافتراضات التي تسبب بداية أو توقف الاعتقال لا تزال غير واضحة في معظم الحالات. تحتاج الدراسات المستقبلية في مجال علم أجنة الزواحف إلى تحديد كيف يمكن للإيكولوجيا البيئية أن تملي تطور العمليات التنموية المرتبطة بالتطور الجنيني والتطور الجنيني [116،117]. عند القيام بذلك ، سوف نفهم بشكل أفضل كيف شكلت البيئة الطبيعية التاريخ التطوري لمجموعة واسعة من الأنواع ونساعد في الكشف عن بعض الأسرار المرتبطة بالغزو الأرضي وتطور التكيفات البيئية المذهلة التي ظهرت استجابة للتحديات المرتبطة مع وضع البيض المقشر على الأرض [118].

بشكل عام ، فإن موضوع توقيف التطور الجنيني يستدعي اهتمامًا أكبر بكثير مما تلقاه سابقًا. إن فهم العمليات التي ينطوي عليها الاعتقال له آثار على بيولوجيا الحفظ واستعادة أعداد الحيوانات المهددة بالانقراض بشدة لأنه من الضروري فهم التاريخ الطبيعي للأنواع قبل محاولة احتضان البيض بشكل مصطنع بنجاح. في العديد من المواقف الأسيرة ، من غير المحتمل أن يعيش البيض حتى يفقس إذا كانت دوافع كسر فترات الاعتقال غير معروفة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن فهم ما يحث على حالة توقف الجنين في مرحلة مبكرة قد يسمح بالنقل الناجح للبويضات دون التعرض لخطر الموت الناجم عن الحركة ، مما يسمح بالتالي خارج الموقع البحث عن العديد من الأنواع المختلفة. أخيرًا ، يقدم أيضًا فهمًا أساسيًا لتنوع عمليات نمو الزواحف وعواقبها.


محتويات

سميت القنفذ على اسم إيكيدنا ، وهو مخلوق من الأساطير اليونانية كان نصف امرأة ونصف أفعى ، حيث كان يُنظر إلى الحيوان على أنه يتمتع بصفات من الثدييات والزواحف. تفسير بديل هو الخلط مع اليونانية القديمة: ἐχῖνος ، بالحروف اللاتينية: إخونوس, أشعل. "القنفذ ، قنفذ البحر" [4]

Echidnas هي ثدييات متوسطة الحجم وحيدة مغطاة بشعر خشن وأشواك. [5]

ظاهريًا ، تشبه آكلات النمل في أمريكا الجنوبية والثدييات الشوكية الأخرى مثل القنافذ والشيهم. عادة ما تكون سوداء أو بنية اللون. كانت هناك عدة تقارير عن إيكيدنا ألبينو ، وعيونهم وردية والعمود الفقري أبيض. [5] لديهم أنف ممدود ونحيل يعمل مثل الفم والأنف. مثل خلد الماء ، فهي مجهزة بمستشعرات كهربائية ، ولكن في حين أن خلد الماء يحتوي على 40.000 مستقبل كهربائي على فاتورته ، فإن النمل طويل المنقار لديه 2000 فقط. إيكيدنا قصير المنقار ، الذي يعيش في بيئة أكثر جفافا ، ليس لديه أكثر من 400 عند طرف أنفه. [6] يستخدم Echidnas مناقيرها المستقبلة للكهرباء لاستشعار ديدان الأرض والنمل الأبيض والنمل وغيرها من الفرائس المختبئة. [7]

يمتلك Echidnas أطرافًا قصيرة وقوية ذات مخالب كبيرة ، كما أنها حفارات قوية. مخالبهم على أطرافهم الخلفية ممدودة ومنحنية للخلف للمساعدة في الحفر. يحتوي Echidnas على أفواه صغيرة وفكين بلا أسنان. يتغذى إيكيدنا عن طريق تمزيق جذوع الأشجار اللينة المفتوحة والنمل وما شابه ، واستخدام لسانه الطويل اللزج الذي يبرز من أنفه لجمع الفرائس. الآذان عبارة عن شقوق على جانبي رؤوسهم والتي عادة ما تكون غير مرئية ، حيث يتم تغطيتها بأشواكها. تتكون الأذن الخارجية من قمع غضروفي كبير عميق في العضلة. [5] عند 33 درجة مئوية ، يمتلك النمل أيضًا ثاني أدنى درجة حرارة نشطة للجسم بين جميع الثدييات ، بعد خلد الماء.

تم رسم أول رسم أوروبي لإيكيدنا في Adventure Bay ، تسمانيا بواسطة HMS بروفيدنسالملازم الثالث جورج توبين خلال رحلة ويليام بليغ الثانية لثمار الخبز. [8]

يتكون النظام الغذائي لإيكيدنا قصير المنقار إلى حد كبير من النمل والنمل الأبيض ، في حين أن زغلوسوس عادة ما تأكل الأنواع (طويلة المنقار) الديدان ويرقات الحشرات. [9] ألسنة إيكيدنا طويلة المنقار لها أشواك حادة وصغيرة تساعدها على التقاط فرائسها. [9] ليس لديهم أسنان ، لذلك يكسرون طعامهم عن طريق طحنه بين قيعان أفواههم وألسنتهم. [10] يبلغ طول براز إيكيدنا 7 سم (3 بوصات) وهي أسطوانية الشكل وعادة ما تكون مكسورة وغير مجوفة وتتكون بشكل كبير من الأوساخ ومواد تل النمل. [10]

لا يتحمل Echidnas درجات الحرارة القصوى ، بل يستخدم الكهوف والشقوق الصخرية للحماية من الظروف الجوية القاسية. تم العثور على Echidnas في الغابات والأراضي الحرجية ، مختبئة تحت الغطاء النباتي أو الجذور أو أكوام الحطام. يستخدمون أحيانًا جحور الحيوانات مثل الأرانب والومبت. يمتلك قنفذ النمل الفردي مناطق كبيرة متداخلة. [10]

على الرغم من ظهورها ، إلا أن قنفذ النمل قادر على السباحة. عند السباحة ، يكشفون أنفهم وبعض أشواكهم ، ومن المعروف أنهم يسافرون إلى الماء من أجل الاعتناء والاستحمام. [11]

يعتبر Echidnas و Platypus الثدييات الوحيدة التي تضع البيض ، والمعروفة باسم monotremes. يقدر متوسط ​​عمر إيكيدنا في البرية بحوالي 14-16 سنة. عندما تكبر الأنثى بشكل كامل ، يمكن أن يصل وزنها إلى 4.5 كيلوغرام (9.9 رطل) ، ويمكن أن يصل وزن الذكر إلى 6 كيلوغرامات (13 رطلاً). [10] يمكن الاستدلال على جنس إيكيدنا من حجمه ، حيث أن الذكور أكبر بنسبة 25٪ من الإناث في المتوسط. تختلف الأعضاء التناسلية أيضًا ، لكن كلا الجنسين لهما فتحة واحدة تسمى مجرور ، والتي يستخدمونها للتبول وإخراج البراز والتزاوج. [5]

يمتلك إيكيدنا الذكور نتوءات غير سامة على قدميه الخلفيتين. [12]

تشكل القشرة المخية الحديثة نصف دماغ إيكيدنا ، [13] مقارنة بـ 80٪ من دماغ الإنسان. [14] [15] نظرًا لانخفاض معدل الأيض ومقاومة الإجهاد المصاحب لها ، فإن قنفذ النمل يعيش طويلًا بالنسبة لحجمه ، وأطول عمر مسجل لحيوان إيكيدنا الأسير هو 50 عامًا ، مع وجود روايات سردية عن الأفراد البرية تصل إلى 45 عامًا. [16] على عكس الأبحاث السابقة ، يدخل النمل في نوم حركة العين السريعة ، ولكن فقط عندما تكون درجة الحرارة المحيطة حوالي 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت). في درجات حرارة 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) و 28 درجة مئوية (82 درجة فهرنهايت) ، يتم كبح نوم حركة العين السريعة. [17]

تضع الأنثى بيضة واحدة من الجلد الناعم القشرة بعد 22 يومًا من التزاوج ، وتضعها مباشرة في جرابها. تزن البيضة 1.5 إلى 2 جرام (0.05 إلى 0.07 أوقية) [18] ويبلغ طولها حوالي 1.4 سم (0.55 بوصة). أثناء الفقس ، يفتح إيكيدنا القشرة الجلدية بأسنان بيضة تشبه الزواحف. [19] يحدث التفريخ بعد 10 أيام من الحمل ، يُطلق على إيكيدنا الصغير ، [20] [21] ولدت يرقات وشبيهة بالجنين ، ثم تمتص الحليب من مسام بقعتين من الحليب (الأحادية ليس لها حلمات) و يبقى في الحقيبة لمدة 45 إلى 55 يومًا ، [22] في ذلك الوقت يبدأ في تطوير العمود الفقري. تحفر الأم في جحر الحضانة وتودع الصغار وتعود كل خمسة أيام لترضعه حتى تفطم عند بلوغه سبعة أشهر. ستبقى Puggles داخل عرين أمهاتهم لمدة تصل إلى عام قبل المغادرة. [10]

يمتلك قنفذ النمل الذكر قضيبًا رباعي الرؤوس. [23] أثناء التزاوج ، "تنغلق" الرؤوس على جانب واحد ولا تنمو في الحجم ، ويتم استخدام الوجهين الآخرين لإطلاق السائل المنوي في الجهاز التناسلي ذي الفرعين للإناث. في كل مرة تتزاوج ، تتبادل الرؤوس في مجموعات من اثنين. [24] [25] في حالة عدم الاستخدام ، يتم سحب القضيب داخل كيس القلفة في العباءة. يبلغ طول قضيب ذكر إيكيدنا 7 سم (2.8 بوصة) عند الانتصاب ، وجسمه مغطى بأشواك القضيب. [26] يمكن استخدامها لتحفيز الإباضة عند الأنثى. [27]

من الصعب دراسة النضناض في بيئته الطبيعية ولا يظهرون أي اهتمام بالتزاوج أثناء وجودهم في الأسر. قبل عام 2007 ، لم ير أحد قط ينزل إيكيدنا. كانت هناك محاولات سابقة ، حاولت إجبار النضنا على القذف من خلال استخدام القذف المحفز كهربائيًا من أجل الحصول على عينات من السائل المنوي ولكن هذا أدى فقط إلى تورم القضيب. [25]

يبدأ موسم التكاثر في أواخر يونيو ويمتد حتى سبتمبر. سيشكل الذكور طوابير يصل طولها إلى عشرة أفراد ، ويتبع أصغر إيكيدنا الأنثى ويحاول التزاوج. خلال موسم التزاوج ، قد ينتقل إيكيدنا بين السطور. يُعرف هذا بنظام "القطار". [10]

Echidnas حيوانات خجولة جدا. عندما يشعرون بأنهم معرضون للخطر ، يحاولون دفن أنفسهم أو إذا تعرضوا لذلك فإنهم سوف يلتفون في كرة مماثلة لتلك الموجودة في القنفذ ، حيث تستخدم كلتا الطريقتين العمود الفقري لحمايتهم. تسمح الأذرع الأمامية القوية لقنفذ النمل بالاستمرار في حفر نفسه مع الإمساك بالحيوان المفترس الذي يحاول إزالته من الحفرة.

على الرغم من وجود وسيلة لحماية أنفسهم ، إلا أن قنفذ النمل لا يزال يواجه العديد من المخاطر. تشمل بعض الحيوانات المفترسة القطط الوحشية والثعالب والكلاب الأليفة والجواني. تشكل الثعابين تهديدًا كبيرًا لأنواع إيكيدنا لأنها تنزلق في جحورها وتفترس كلاب البوجل الصغيرة الضعيفة.

تشمل بعض الاحتياطات التي يمكن اتخاذها الحفاظ على نظافة البيئة عن طريق التقاط القمامة والتسبب في قدر أقل من التلوث ، وزراعة نباتات النمل لاستخدامه كمأوى ، والإشراف على الحيوانات الأليفة ، والإبلاغ عن النمل الناضج أو تركه دون إزعاج. قد يؤدي مجرد الإمساك بهم إلى حدوث إجهاد ، وقد يؤدي التقاطهم بشكل غير صحيح إلى الإصابة. [10]

يُعتقد أن الاختلاف الأول بين الثدييات البويضات (وضع البيض) والولود (النسل ينمو داخليًا) قد حدث خلال الفترة الترياسية. [28] ومع ذلك ، لا يزال هناك بعض الخلاف حول هذا الوقت المقدر للاختلاف. على الرغم من أن معظم النتائج المستخلصة من دراسات علم الوراثة (خاصة تلك المتعلقة بالجينات النووية) تتفق مع نتائج علم الحفريات ، إلا أن بعض النتائج من تقنيات ومصادر أخرى ، مثل الحمض النووي للميتوكوندريا ، تختلف قليلاً مع النتائج المستخلصة من الحفريات. [29]

تشير بيانات الساعة الجزيئية إلى انقسام قنفذ النمل من خلد الماء بين 19 و 48 مليون سنة مضت ، وبالتالي فإن تلك الأحافير التي تشبه خلد الماء والتي يعود تاريخها إلى أكثر من 112.5 مليون سنة ، تمثل الأشكال القاعدية ، وليس الأقارب من خلد الماء الحديث. [3] [ هناك حاجة إلى مزيد من التوضيح ] وهذا يعني أن قنفذ النمل قد تطور من أسلاف بحث عن الماء وعادوا إلى العيش بالكامل على الأرض ، على الرغم من أن هذا وضعهم في منافسة مع الجرابيات. [ هناك حاجة إلى مزيد من التوضيح ] على الرغم من أن كلا من monotremes الموجودة مثل خلد الماء و echidna ليس لهما أسنان ، فإن سلف monotremes كان له أسنان بالغة. لذلك ، فقد أربعة من الجينات الثمانية لتطور الأسنان من هؤلاء الأسلاف المشتركين. [30]

يمكن العثور على مزيد من الأدلة على أسلاف محتملين عن الماء في بعض الصفات المظهرية للنضناض أيضًا. تتضمن هذه السمات التبسيط الهيدروديناميكي ، وإسقاط الأطراف الخلفية ظهرًا لتعمل كدفات ، والحركة القائمة على الدوران طويل المحور العضدي الضخم ، والذي يوفر ضربة سباحة فعالة للغاية. [3] وبالتالي ، قد يكون التكاثر البويضي في أحاديات المسلك قد أعطاها ميزة على الجرابيات ، وهي وجهة نظر تتفق مع التقسيم البيئي الحالي بين المجموعتين. [3] يمكن أن تكون هذه الميزة أيضًا مسؤولة جزئيًا عن الإشعاع التكيفي المرتبط المرتبط بنضض النمل وتوسع الحيز المخصص ، والذي يتعارض معًا مع الافتراض الشائع إلى حد ما بتوقف التطور المورفولوجي والجزيئي الذي لا يزال مرتبطًا بأحادية المسامير.

علاوة على ذلك ، فقد وجدت دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا في خلد الماء أن الأحاديات والجرابيات هي على الأرجح الأصناف الشقيقة. كما يعني ضمناً أن أي سمات مورفولوجية مشتقة مشتركة بين الجرابيات والثدييات المشيمية إما حدثت بشكل مستقل عن بعضها البعض أو فُقدت في النسب إلى monotremes. [31]

يتم تصنيف Echidnas إلى ثلاثة أجناس. [32] الجنس زغلوسوس يشمل ثلاثة أنواع موجودة ونوعين معروفين فقط من الأحافير ، بينما يوجد نوع واحد فقط موجود من الجنس Tachyglossus معروف. الجنس الثالث ، ميجاليبجويليا، معروف فقط من الحفريات.

زغلوسوس يحرر

الأحياء الثلاثة زغلوسوس الأنواع مستوطنة في غينيا الجديدة. [٣٢] وهي نادرة ويتم اصطيادها للحصول على الطعام. إنهم يتغذون على نفايات الأوراق على أرضية الغابة ، ويأكلون ديدان الأرض والحشرات. الأنواع

    (Z. bruijni) ، من غابات المرتفعات (Z. Attenboroughi) ، اكتشفه العلم الغربي في عام 1961 (موصوف في عام 1998) ويفضل موطنًا لا يزال أعلى (Z. bartoni) ، والتي تم تحديد أربعة أنواع فرعية متميزة منها.

النوعان الأحفوريان هما

Tachyglossus يحرر

إيكيدنا قصير المنقار (Tachyglossus aculeatus) موجود في جنوب وجنوب شرق وشمال شرق غينيا الجديدة ، ويوجد أيضًا في جميع البيئات الأسترالية تقريبًا ، من جبال الألب الأسترالية المكسوة بالثلوج إلى الصحاري العميقة في المناطق النائية ، وفي أي مكان يتوفر النمل والنمل الأبيض بشكل أساسي. إنه أصغر من زغلوسوس الأنواع ، ولها شعر أطول.

على الرغم من العادات الغذائية وأساليب الاستهلاك المماثلة لتلك التي لدى آكل النمل ، لا يوجد دليل يدعم فكرة أن أحاديات النمل الشبيهة بالأكيدنا كانت آكل النمل (النمل أو النمل الأبيض) منذ العصر الطباشيري. الدليل الأحفوري على تغذية اللافقاريات والكنغر الجرذان ، من حوالي وقت تباعد خلد الماء وإيكيدنا والتأريخ المسبق Tachyglossus، تظهر أدلة على أن إيكيدنا توسعت إلى فضاء إيكولوجي جديد على الرغم من المنافسة من الجرابيات. [33]

ميجاليبجويليا يحرر

الجنس ميجاليبجويليا معروف فقط من الحفريات:

يسمي شعب Kunwinjku في Western Arnhem Land اسم echidna نجاربيك، [34] ويعتبرونه غذاءً ثمينًا و "دواءً جيدًا" (القس بيترسون نجانجميرا ، تعليق شخصي [35]). يتم اصطياد إيكيدنا في الليل. بعد التدمير يتم ملؤها بالحجارة الساخنة والأعشاب وهي أوراق منداك (بيرسونيا فالكاتا). [36] وفقًا لكبار لاراكيا ، أونا طومسون وستيفاني طومسون نجانجميرا ، عندما يتم حمل إيكيدنا المأسور على المعصم مثل سوار سميك.


تطور التكاثر

طورت الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا مناسل متخصصة ، إلى جانب مجموعة متنوعة من الطرق لنقل الحيوانات المنوية أثناء التكاثر.

أهداف التعلم

التفريق بين أنواع الأجهزة التناسلية التي تطورت

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • يخضع Annelids للتكاثر الجنسي عن طريق إنتاج الحيوانات المنوية أو البويضات داخل اللولب وتخزينها داخل التجويف حتى تصبح جاهزة للإفراز من خلال فتحة الإخراج.
  • طوّرت الحشرات أجهزة تناسلية كاملة لكلا الجنسين المنفصلين ، وغالبًا ما يكون لها كيس خاص للحيوانات المنوية يُسمى بالحيوانات المنوية.
  • سوف تستخدم غير الثدييات فتحة جسم مشتركة تسمى مجرور لنقل الحيوانات المنوية بين الحيوانات.
  • تختلف الوسائل التي يتم بها نقل الحيوانات المنوية ويمكن أن تشمل إطلاق الحيوانات المنوية في البيئة وكذلك التسليم المباشر إلى المهبل.

الشروط الاساسية

  • جوف: تجويف مملوء بالسوائل داخل جسم حيوان ، يتم تعليق الجهاز الهضمي داخل التجويف ، والذي يبطن بنسيج يسمى الصفاق
  • الغدد التناسلية: عضو جنسي ينتج الأمشاج على وجه التحديد ، الخصية أو المبيض
  • مجرور: القناة الشائعة في الأسماك والزواحف والطيور وبعض الثدييات البدائية التي تعمل بمثابة فتحة الشرج وكذلك فتحة الأعضاء التناسلية.
  • spermatheca: كيس صغير داخل الجهاز التناسلي لبعض اللافقاريات مثل الحشرات ، يخزن الحيوانات المنوية حتى يتم استخدامه لتخصيب البويضات.

تطور التكاثر

تم اقتراح العديد من الفرضيات العلمية المتنافسة لشرح تطور التكاثر الجنسي. جميع الكائنات حقيقية النواة التي تتكاثر جنسيًا مشتقة من سلف مشترك كان نوعًا وحيد الخلية وحيد الخلية. يتكاثر العديد من الطلائعيات عن طريق الاتصال الجنسي ، كما تفعل النباتات متعددة الخلايا والحيوانات والفطريات. ومع ذلك ، هناك عدد قليل من الأنواع التي فقدت هذه الميزة بشكل ثانوي. يحتوي تطور الجنس على موضوعين متصلين ، لكنهما متميزين: أصله وصيانته. ومع ذلك ، نظرًا لأنه من الصعب اختبار فرضيات أصول الجنس تجريبيًا ، فقد تركزت معظم الأعمال الحالية على الحفاظ على التكاثر الجنسي.

بمجرد أن تتطور الكائنات متعددة الخلايا وتطور خلايا متخصصة ، طور البعض أيضًا أنسجة وأعضاء ذات وظائف متخصصة. وصل تطور الأعضاء التناسلية مع تطور الغدد التناسلية التي تنتج الحيوانات المنوية والبويضات. تتطور هذه الخلايا من خلال الانقسام الاختزالي ، وهو تكيف للانقسام الفتيلي ، مما قلل من عدد الكروموسومات في كل خلية تناسلية بمقدار النصف ، مع زيادة عدد الخلايا من خلال انقسام الخلايا. كان تطوير الغدد التناسلية المتخصصة لإنتاج الحيوانات المنوية والبويضة خطوة رئيسية في عملية التطور.

الانقسام الاختزالي: يحدث تطور الحيوانات المنوية والبويضات من خلال عملية الانقسام الاختزالي التي تقلل عدد الكروموسومات في كل خلية بمقدار النصف.

الحيوانات المنوية تخصيب البويضة: أدى تطور الغدد التناسلية الخاصة بالجنس إلى نمو الحيوانات المنوية (الذكور) والبيض (الأنثى). عندما يتم تخصيبها ، إذا كانت الظروف مواتية ، فقد تتطور البويضة إلى كائن حي جديد.

حدث تطور مبكر في التكاثر في Annelids. تنتج هذه الكائنات الحيوانات المنوية والبويضات من خلايا غير متمايزة في اللولب الخاص بها ، وتخزينها في ذلك التجويف. عندما تمتلئ اللولب ، يتم إطلاق الخلايا من خلال فتحة الإخراج أو عن طريق فتح الجسم. أدى التطور الإضافي للأنظمة التناسلية إلى تطوير الأنظمة التناسلية الخاصة بالجنس. في هذه الأنظمة الأكثر تقدمًا ، يتم تصنيع الحيوانات المنوية في الخصيتين ثم تنتقل عبر أنابيب ملفوفة إلى البربخ للتخزين. بالإضافة إلى ذلك ، في هذه الأنظمة الأكثر تقدمًا ، تنضج البويضات في المبيض عند إطلاقها ، وتنتقل إلى أنابيب الرحم للتخصيب. تم تطوير هذه الأنواع من الأجهزة التناسلية في الحشرات (مقارنة بالحشرات الحلقية التي تحتوي على جوف للتخزين). على وجه التحديد ، في الجهاز التناسلي للحشرات ، تم تطوير كيس متخصص يسمى spermatheca ، والذي يستخدم لتخزين الحيوانات المنوية لاستخدامها لاحقًا ، وأحيانًا تصل إلى عام. كان هذا تطورًا رئيسيًا لأن الإخصاب في الحشرات يمكن أن يتناسب مع الظروف البيئية أو الغذائية التي تعتبر مثالية لبقاء الأبناء على قيد الحياة.

تمتلك الفقاريات هياكل متشابهة (أي الغدد التناسلية المتخصصة في إنتاج الخلايا الجنسية) مع بعض الاختلافات في أنظمتها التناسلية. تمتلك غير الثدييات ، مثل الطيور والزواحف ، فتحة جسم مشتركة ، تسمى مجرور ، للجهاز الهضمي والإخراجي والجهاز التناسلي. عادةً ما يتضمن الاقتران بين الطيور وضع فتحات مجرور مقابل بعضها البعض لنقل الحيوانات المنوية. في الثدييات ، توجد فتحات منفصلة للأنظمة في الأنثى والرحم لدعم النسل النامي. اعتمادًا على نوع الأنواع ، هناك اختلافات في الرحم. في الأنواع التي تنتج أعدادًا كبيرة من النسل ، يحتوي الرحم على غرفتين. في الأنواع الأخرى التي تنتج نسلًا واحدًا ، كما هو الحال في الرئيسيات ، يوجد رحم واحد.

تطور آخر في تطور التكاثر هو وسيلة نقل الحيوانات المنوية. أثناء التكاثر ، يتراوح نقل الحيوانات المنوية من الذكر إلى الأنثى من إطلاق الحيوانات المنوية في البيئة المائية للتخصيب الخارجي ، إلى الانضمام إلى مجرور في الطيور ، إلى تطوير القضيب للتسليم المباشر إلى المهبل الأنثوي في الثدييات. تمثل كل طرق نقل الحيوانات المنوية الطرق المختلفة التي تطور بها التكاثر وأصبحت متخصصة في كائنات معينة.


ما هو سبب تطور بعض حيوانات البياض إلى تربية الحيوانات؟ - مادة الاحياء

المواعدة والتزاوج لعبة Evolution
مايو 2008

كريستين هافارد تراقب الأخطبوطات
يُفترض منذ فترة طويلة أنه منعزل ، من المعروف الآن أن أخطبوطًا واحدًا على الأقل يعيش حياة حب معقدة. في الشهر الماضي ، أبلغ علماء الأحياء كريستين هافارد وروي كالدويل وفارنس بونيكا عن إحدى الدراسات الأولى طويلة المدى لسلوك تزاوج الأخطبوط في البرية. ما اكتشفوه عن الحياة الاجتماعية للأخطبوط الإندونيسي أبدي أكوليتس هي مادة التلفزيون النهاري: الغيرة ، المشاجرات ، الخيانة ، التسلل خلف ظهور بعضهم البعض & # 151 إذا كان لديهم ظهور ، وهذا هو & # 151 ، والمفضل في المسلسلات ، السؤال المفتوح عن الأبوة. اكتشف الباحثون أن الذكور من هذا النوع من الصعب إرضاءهم ، ويفضلون منح اهتمامهم الزوجي للإناث كبيرة الحجم ، وسوف يحرسون الأنثى الواحدة لمدة تصل إلى 10 أيام (أو أكثر) ، ويتزاوجون معها بشكل متكرر ويقاومون البثور الأخرى التي تأتي تنادي & # 151 احيانا في حين لا تزال تعمل في التزاوج! (إن امتلاك ثمانية أذرع هو نعمة لأصحاب المهام المتعددة.) ولكن حتى العين الساهرة وثمانية أذرع قوية لا يمكن أن تضمن أن الحارس العدواني لن يتم خرقه & # 151 خاصة بالنظر إلى التكتيكات المخادعة التي يستخدمها بعض الذكور الأصغر.

أين التطور؟
تستخدم الأخطبوطات الأصغر حجمًا في بعض الأحيان استراتيجية متستر للحصول على فتاتهم: انتحال شخصية أنثى. بينما يحرس رجل كبير أنثى في عرينها ، ويظهر خطوطها الداكنة التي تعلن عن ذكورها ، قد يحاول الذكر الأصغر التسلل إلى موعد خاص مع الأنثى عن طريق السباحة على ارتفاع منخفض على الأرض ، وإخفاء خطوطها الذكورية والتمويه ، مثل كثيرا ما تفعل الإناث. من الواضح أنه لا يتعرف على الحذاء الرياضي كمنافس ، فقد يسمح له الأخطبوط الحارس بالاقتراب دون مهاجمة. يختبئ الذكر المتسلل خلف صخرة ، ويمد ذراعه للتزاوج إلى الأنثى ، وإذا كان محظوظًا ، فإنه ينجز مهمته. في بعض الأحيان ، على الرغم من ذلك ، يمكن أن تعمل المناورة ("La-di-dah. لا تقلق عليّ & # 151 أنا مجرد أنثى أخطبوط تمر") بشكل جيد جدًا: رأى الباحثون رجلاً حارسًا يضع نصب عينيه على الحذاء الرياضي ذكر الأخطبوط يمر عبر أراضيه ويحاول التزاوج معها.

على اليسار نرى ذكر الأخطبوط يظهر خطوط بنية واضحة وعلى اليمين يتم إدخال ذراع التزاوج الوردي للذكر في الأنثى.

لماذا يغير الذكر خطوطه (حرفيًا) ، ويتسلل ، ويخاطر بالتقدم العاطفي غير المرغوب فيه لذكر آخر؟ ميزة تطورية. يمكن إرجاع كل هذه الحراسة والعدوانية وتكرار التزاوج والتسلل إلى عامل واحد: الأبوة & # 151 الذي يحصل على المزيد من الجينات في الجيل التالي. يفضل الانتقاء الجنسي أي جين أو بنية تشريحية أو سلوك & # 151 بغض النظر عن مدى غرابة & # 151 التي توفر ميزة الإنجاب. وقد طورت الحيوانات بعض الدوامات عندما يتعلق الأمر بسلوك التزاوج المخادع:

    لا ينتج ذكور صراصير الليل أي زقزقة بأنفسهم ، لكن الإناث تنجذب إلى نداء صرصور آخر.

هذه ثلاثة ذكور مختلفة من نفس النوع. يستخدم أصغر الذكور استراتيجية التزاوج بقنبلة الغوص.

في العديد من الكائنات الحية ، تحصل الأحذية الرياضية على ساق من خلال انتحال شخصية الإناث. هذه ليست سوى عدد قليل من الحيوانات العديدة التي تستخدم هذا التكتيك:

    تستخدم السحالي ذات البقعة الجانبية المتقاطعة ذات الحلق الأصفر المميز لأنثى سحلية متقبلة تمويهها لغزو أراضي الذكر المنافس.

تحتوي سحالي البقعة الجانبية ، والحبار ، والسمندل ، وسمكة الشمس الزرقاء الخيشوم جميعها على ذكور أحذية رياضية تنتحل شخصية الإناث.

لذلك ، في حين أن ارتداء الأخطبوط قد يبدو غريبًا بالنسبة لنا ، إلا أنه مجرد مثال واحد على إستراتيجية شائعة الاستخدام. لماذا تطور التسلل مرارًا وتكرارًا في مجموعات حيوانية بعيدة الصلة؟ المفتاح لفهم تطور سلوك التزاوج المتستر هو آخر استراتيجية التزاوج موجودة في معظم الحيوانات المذكورة أعلاه: احتكار التزاوج. يجذب الذكر المحتكر أنثى أو أكثر بتلوينه المثير للإعجاب ، ومساحته الكبيرة ، والاستعداد لرعاية البيض ، أو الإسفنج الوسيم ، في حالة الأيزوبود البحري ، رفاقه (غالبًا بشكل متكرر) ، ويحاول منع رفاقه من تقديم خدمات جنسية على الذكور الآخرين. إذا نجح ، فسوف ينجب بيضًا أكثر من منافسيه. إذا لم ينجح ، فقد تستمر الأنثى في التزاوج مع ذكر آخر وقد تتحول أفراح الأبوة (أو بالأحرى الميزة الجينية) إلى المنافس. في هذه الحالة ، من المرجح أن ينتقل أي متغير في تشريح الذكور أو السلوك الذي يجعل حامله حارسًا أفضل إلى جميع الأبناء الإضافيين الأب ، مما يسمح لسلوكيات الحراسة بالتطور والانتشار بين السكان عن طريق الانتقاء الجنسي. استراتيجية الاحتكار هذه ناجحة بشكل خاص & # 151 ومن المرجح بشكل خاص أن تتطور & # 151 عندما لا تستطيع استراتيجية التزاوج والتشغيل أن تضمن الأبوة بنسبة 100 ٪ وعندما تكون الإناث نادرة نسبيًا.

لمعرفة كيف يمكن لهذه الاستراتيجيات البديلة أن تحصل على موطئ قدم في مجتمع يحتكر الذكور ، فكر في الأمر بهذه الطريقة: عندما تكون الإناث نادرة وقد يحتكر ذكر واحد عدة إناث في وقت واحد ، فإن معظم الذكور لن يحصلوا على فرصة للتزاوج على الإطلاق. اختلاف سلوكي أو جسدي (على سبيل المثال ، انتحال شخصية أنثى ، تزاوج الكر والفر) الذي يتيح لهم الأب حتى قليل يعطي النسل مردودًا كبيرًا من حيث الجينات في الجيل القادم. وإذا استخدم هؤلاء الأبناء أيضًا استراتيجية التزاوج غير التقليدية وتمكنوا هم أنفسهم من إنجاب عدد قليل من الأبناء ، فقد تصبح استراتيجية التزاوج الجديدة جزءًا دائمًا من الذخيرة السلوكية للسكان. وطالما استمر الاحتكار العدواني للذكور في إنجاب الأبناء ، فإن الاستراتيجية الجديدة لن تسيطر بالكامل على السكان.

إن التردد الذي نرى به سلوكيات التسلل عبر مجموعة واسعة من أنواع الحيوانات ذات الصلة البعيدة هو شهادة على نجاحها التطوري. حراسة ماتي ، والسيطرة على الأراضي ، والاستراتيجيات العدوانية الأخرى لضمان أن الآباء قد تطوروا مرارًا وتكرارًا & # 151 ، وكما حدث ، تعرضت هذه الأنظمة مرارًا وتكرارًا للغزو من خلال استراتيجيات التزاوج البديلة مثل التسلل. على الرغم من أن الاكتشافات الجديدة حول الأخطبوطات قد كشفت عن سلوكيات تزاوج غير عادية ، إلا أنها في الواقع حيل تطورية مجربة وحقيقية & # 151 نتيجة لعبة التزاوج التطورية التي لعبت مرارًا وتكرارًا في العديد من مجموعات الحيوانات المختلفة.

  • هافارد ، سي إل ، كالدويل ، آر إل ، وبونيكا ، إف (2008). سلوك التزاوج أبدي أكوليتس (d'Orbigny 1834) (رأسيات الأرجل: Octopodidae) في البرية. علم الأحياء البحرية 154(2):353-362.

من معهد أبحاث الأحياء المائية بخليج مونتيري

فهم موارد التطور:

أسئلة المناقشة والإرشاد

    . أعط ما لا يقل عن ثلاثة أمثلة (غير مأخوذة من المقالة أعلاه) لأنواع السمات التي يعمل عليها الاختيار الجنسي.

. هل استراتيجيات انتحال الشخصية الأنثوية في سحالي البقعة الجانبية وسمكة الشمس زرقاء الخيشوم من المحتمل أن تكون متماثلة أو متشابهة؟ اشرح أسبابك.

الذي يناقش مفهوم اللياقة التطورية. اشرح ما تعنيه اللياقة من حيث هذه الأخطبوطات. ما هي السمات التي تساهم في اللياقة في هذه الأخطبوطات؟

الدروس والموارد التعليمية ذات الصلة

    : يتبع هذا الشريط الهزلي للصفوف من السادس إلى الثاني عشر جهود ذكر صرصور في محاولة لجذب رفيقة له ، وفي هذه العملية ، يفضح الأساطير الشائعة حول ما يعنيه أن تكون "لائقًا" من الناحية التطورية.


تمييز المضيف عن طريق خنافس البذور البائسة: أسباب الاختلافات السكانية

إناث خنفساء البذور البياضة Callosobruchus maculatus تميز ضد البذور (المحملة بالبيض) ، وبالتالي تقلل المنافسة بين اليرقات داخل البذور. اختلفت سلالتان (S و B) وراثيًا في هذه الصفة. تم إجراء تجربة عاملية للتمييز بين ما إذا كان تفادي إناث السلالة S سببًا في تفادي العوائل المشغولة بسبب وجود رادع كيميائي أقوى مرتبط ببيض السلالة S. اعتمدت درجة تمييز العائل على كلٍ من مصدر البيض ومصدر إناث الاختبار ، حيث أظهر تفادي البذور المحملة بالبيض من قبل إناث سلالة S المقدمة ببذور نظيفة بدلاً من بيض سلالة S. تم عرض تمييز العائل من قبل إناث السلالة B التي قدمت بذوراً نظيفة على عكس البذور التي تحمل بيض السلالة B. عند تقديم البذور المحملة بالبيض فقط ، أضافت الإناث من كلا السلالتين مزيدًا من البيض إلى البذور التي تحمل بيض السلالة B مقارنة بالبذور التي تحمل بيض السلالة S ، ولكن درجة التمييز بين نوعي البذور المحملة بالبيض كانت أقوى بين النوعين S سلالة الإناث. يبدو أن الاختلافات السكانية في تمييز العائل تعكس التكاليف التفاضلية المرتبطة باليرقات / البذور المتعددة ، حيث ارتبطت السلالة S الأكثر تمييزًا بمضيف صغير نسبيًا وتنخرط اليرقات في منافسة تداخل قوية بشكل استثنائي.


شاهد الفيديو: ترتيب الحيوانات حسب معدل الذكاء لن تصدق من هو أذكى حيوان في العالم - أذكى الحيوانات في العالم (أغسطس 2022).